8-第八章神經(jīng)系統(tǒng)的組織再生ppt課件

1、第八章 神經(jīng)的發(fā)育與再生西北師范大學(xué)生命科學(xué)院神經(jīng)科學(xué)是20世紀(jì)60年代末構(gòu)成的一門(mén)邊緣科學(xué)。它交融了神經(jīng)生理學(xué)、生物化學(xué)、神經(jīng)解剖學(xué)、組織胚胎學(xué)、藥理學(xué)、精神病學(xué)，甚至信息科學(xué)來(lái)研討人和動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的構(gòu)造和功能，其目的是提示人腦的奧妙，防治神經(jīng)和精神疾患，開(kāi)展模擬人腦部分功能的神經(jīng)計(jì)算機(jī)。在當(dāng)代的生命科學(xué)中，腦科學(xué)的開(kāi)展已令人矚目。曾有人預(yù)測(cè)，21世紀(jì)將是腦科學(xué)時(shí)代。這種預(yù)測(cè)并非無(wú)稽的臆斷。人類(lèi)智慧對(duì)自然的降服在20世紀(jì)已到達(dá)登使造極的地步，但對(duì)于做為產(chǎn)生智慧源泉的人腦的認(rèn)識(shí)，還遠(yuǎn)未結(jié)束。迄今為止，對(duì)于人腦產(chǎn)生的很多行為，還不能從機(jī)能學(xué)和形狀學(xué)上加以全面解釋?zhuān)粚?duì)于人類(lèi)智慧的集中表現(xiàn)人的思想的

2、產(chǎn)生過(guò)程和機(jī)制，也都還是“未解之迷。因此，今后相當(dāng)長(zhǎng)的一個(gè)時(shí)期，人類(lèi)對(duì)本身腦的研討一直是處于科學(xué)前沿的位置。腦科學(xué)研討進(jìn)展的三大里程碑：1. 神經(jīng)元學(xué)說(shuō)2. 神經(jīng)元興奮過(guò)程中的離子通道實(shí)際3. 腦成像技術(shù)腦科學(xué)研討進(jìn)展的十大進(jìn)展：1. 電生理學(xué)2. 神經(jīng)遞質(zhì)與受體3. 神運(yùn)營(yíng)養(yǎng)因子的發(fā)現(xiàn)4. 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)5. 神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育基因調(diào)控6. 神經(jīng)系統(tǒng)疾病基因的定位7. 視覺(jué)生理學(xué)8. 學(xué)習(xí)與記憶9. 腦超微構(gòu)造的研討10. 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)際1. 神經(jīng)系統(tǒng)的組織發(fā)生 第一節(jié) 神經(jīng)胚的發(fā)育第二節(jié) 神經(jīng)管的構(gòu)成和分化第三節(jié) 神經(jīng)嵴及其衍生物第四節(jié) 外胚層板第五節(jié) 在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細(xì)胞調(diào)亡神經(jīng)系統(tǒng)高度復(fù)雜的功

3、能決議了其構(gòu)造的復(fù)雜性和準(zhǔn)確性。神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育閱歷極其復(fù)雜的構(gòu)筑過(guò)程。首先是神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)生和增殖；然后是神經(jīng)細(xì)胞的遷移及其過(guò)程中神經(jīng)細(xì)胞的決議和分化；最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實(shí)現(xiàn)依賴(lài)于神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元之間構(gòu)成精細(xì)的銜接。另外，神經(jīng)系統(tǒng)也會(huì)遭到外傷和疾病的損傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復(fù)和再生。右圖示哺乳動(dòng)物胚胎中發(fā)育中神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞對(duì)用報(bào)告基因標(biāo)志的信號(hào)分子視黃酸起反響第一節(jié) 神經(jīng)胚的發(fā)育一. 神經(jīng)胚的發(fā)育二. 神經(jīng)誘導(dǎo)一.神經(jīng)胚的發(fā)育神經(jīng)胚構(gòu)成:受精卵分裂經(jīng)囊胚到原腸胚(見(jiàn)圖)；原腸構(gòu)成的一個(gè)關(guān)鍵產(chǎn)物是由中胚層構(gòu)成脊索；脊索誘導(dǎo)上方覆蓋的外胚層(50% 細(xì)胞)增厚構(gòu)成神經(jīng)板；以后神經(jīng)板兩側(cè)

4、邊緣向上隆起構(gòu)成神經(jīng)褶，中間的凹陷為神經(jīng)溝，最后神經(jīng)褶在背部中央愈合構(gòu)成中空的神經(jīng)管(見(jiàn)圖)l未來(lái)發(fā)育為腦和脊髓；位于脊索上方的預(yù)定神經(jīng)外胚層構(gòu)成神經(jīng)管的過(guò)程(見(jiàn)圖) 。神經(jīng)胚：閱歷上述變化的胚胎(見(jiàn)圖) 。二.神經(jīng)誘導(dǎo)(一)神經(jīng)誘導(dǎo)的普遍性(二)神經(jīng)誘導(dǎo)的分子根底(一)神經(jīng)誘導(dǎo)的普遍性初級(jí)胚胎誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)：Spemann和Mangold用含深色素的Triturus taeniatus胚胎作受體,用無(wú)色素的Triturus cristatus胚胎作供體, 將T.cristatus早期原腸胚的胚孔背唇切下移植到T.taeniatus原腸胚腹部預(yù)定構(gòu)成表皮的區(qū)域,結(jié)果供體的背唇并不構(gòu)成表皮,而是內(nèi)陷構(gòu)

5、成次級(jí)胚孔,最后構(gòu)成一個(gè)與受面子對(duì)面的次級(jí)胚胎(見(jiàn)圖)。結(jié)論:次級(jí)胚胎的脊索中胚層由無(wú)色素的供體細(xì)胞組成, 神經(jīng)管是由深色素的受體細(xì)胞組成, 而體節(jié)那么是由供體和受體二者細(xì)胞共同組成。實(shí)驗(yàn)證明： 在文昌魚(yú)、圓口類(lèi)、兩棲類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)動(dòng)物中都有神經(jīng)誘導(dǎo)景象。將原腸頂脊索中胚層由前向后不同部位移植到早期原腸胚的囊胚腔中, 可以誘導(dǎo)出從頭部到尾部的不同構(gòu)造。此為神經(jīng)誘導(dǎo)的區(qū)域?qū)Ｗ⑿浴．愒凑T導(dǎo)者的實(shí)驗(yàn)證明, 豚鼠脊髓只誘導(dǎo)中胚層構(gòu)造, 而其肝臟誘導(dǎo)前腦的構(gòu)造；假設(shè)將二者混合植入早期原腸胚的囊胚腔那么誘導(dǎo)出前腦、后腦、脊髓和中胚層構(gòu)造，闡明神經(jīng)誘導(dǎo)的區(qū)域性能夠受雙重梯度的支配見(jiàn)圖。(二)神經(jīng)誘導(dǎo)的分子

6、根底參與神經(jīng)誘導(dǎo)兩套信號(hào)如圖: 由脊索中胚層釋放垂直到其上方外胚層的； 由胚孔背唇由前向后程度傳送?？扇芊肿? noggin蛋白； activin蛋白； 蛋白激酶和cAMP； inhibin和follibtain。第二節(jié)神經(jīng)管的構(gòu)成和分化神經(jīng)管和神經(jīng)嵴在形狀發(fā)生中是一個(gè)過(guò)程的兩個(gè)產(chǎn)物構(gòu)成方式圖神經(jīng)管構(gòu)成機(jī)制神經(jīng)管細(xì)胞的增殖、遷移和分化神經(jīng)管的分化皮層和核團(tuán)的構(gòu)成 神經(jīng)管構(gòu)成機(jī)制：隨外胚層細(xì)胞內(nèi)微管由隨機(jī)陳列到平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸陳列，外胚層細(xì)胞伸長(zhǎng)(假設(shè)用秋水仙素處置將阻斷神經(jīng)管構(gòu)成)，預(yù)定神經(jīng)外胚層細(xì)胞外形的第二個(gè)變化是柱狀細(xì)胞頂端收縮變?yōu)樾ㄐ渭?xì)胞,而周?chē)?xì)胞不.預(yù)定神經(jīng)外胚層細(xì)胞的變形是由于圍繞

7、在細(xì)胞頂端的一圈微絲收縮產(chǎn)生“口袋效應(yīng)的結(jié)果假設(shè)用細(xì)胞松弛素處置,細(xì)胞頂端不能收縮構(gòu)成神經(jīng)褶)(見(jiàn)圖。皮層牽引(cortical tractoring)假說(shuō)：如圖神經(jīng)板上皮細(xì)胞的皮質(zhì)處于不斷運(yùn)動(dòng)中, 從而攜帶一些粘連分子從細(xì)胞底部向上流動(dòng)，并終止于細(xì)胞頂部(A)。假設(shè)流動(dòng)的速度在每個(gè)細(xì)胞中相等, 那么上皮細(xì)胞彼此嚴(yán)密相連, 不發(fā)生細(xì)胞變形。然而假設(shè)這種流動(dòng)“牽引的速度在臨近細(xì)胞中不同,流動(dòng)較快的細(xì)胞將開(kāi)場(chǎng)向基部方向爬行,移到上皮細(xì)胞之外。由于細(xì)胞的頂部仍連在一同,基部的爬行與頂端銜接和收縮結(jié)合起來(lái)產(chǎn)生一種運(yùn)動(dòng),使這些細(xì)胞升到神經(jīng)板外表之上,并向內(nèi)卷曲構(gòu)成神經(jīng)褶(B) 。神經(jīng)管細(xì)胞的增殖神經(jīng)管細(xì)

8、胞的遷移神經(jīng)細(xì)胞的分化神經(jīng)管細(xì)胞的增殖神經(jīng)上皮：隨著神經(jīng)管的構(gòu)成，由柱狀上皮演化而成的假?gòu)?fù)層上皮，也稱(chēng)增殖上皮。神經(jīng)管細(xì)胞的增殖過(guò)程：如圖，這個(gè)過(guò)程不斷繼續(xù)到細(xì)胞停頓分裂開(kāi)場(chǎng)遷移為止,隨著發(fā)育進(jìn)展細(xì)胞分裂速度逐漸減慢(用3H-腺苷酸標(biāo)志的放射自顯影研討發(fā)現(xiàn))。神經(jīng)管細(xì)胞的遷移輻射纖維：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀構(gòu)造中神經(jīng)細(xì)胞沿著神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀陳列的突起(見(jiàn)圖)。神經(jīng)細(xì)胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集構(gòu)成外套層，此時(shí)增殖上皮稱(chēng)為室管膜；由于停頓有絲分裂后細(xì)胞不斷參與外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之間為邊緣層，起初它僅含有神經(jīng)細(xì)胞基部的一些突起，后來(lái)外套層神經(jīng)細(xì)胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分的突起也侵入此

9、層；外套層的神經(jīng)細(xì)胞分化產(chǎn)生樹(shù)突和軸突，一些細(xì)胞又外遷構(gòu)成一個(gè)中間層；當(dāng)神經(jīng)管分化為脊髓時(shí)，由于外套層含有較多的細(xì)胞體，組織學(xué)染色較深，稱(chēng)為灰質(zhì)，而邊緣層含有樹(shù)突和軸突，不易著色, 稱(chēng)為白質(zhì)。 神經(jīng)管構(gòu)成方式(圖)： 產(chǎn)生神經(jīng)管所需的一切力量來(lái)自神經(jīng)管上皮細(xì)胞本身; 神經(jīng)胚構(gòu)成來(lái)源于神經(jīng)上皮細(xì)胞外形的變化; 引起細(xì)胞外形變化的力量來(lái)自細(xì)胞骨架成分; 另外兩個(gè)要素, 即集中的伸展和細(xì)胞分裂。新構(gòu)成神經(jīng)管的掃描電鏡照片，示神經(jīng)管中細(xì)胞處于細(xì)胞周期的不同時(shí)期。神經(jīng)細(xì)胞的分化 當(dāng)神經(jīng)元開(kāi)場(chǎng)遷移時(shí)，它們喪失細(xì)胞分裂的才干，而神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞終身保管細(xì)胞分裂才干。 例如：運(yùn)用一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞特異的標(biāo)志物神經(jīng)膠

10、質(zhì)原纖維酸性蛋白(GFAP)抗體進(jìn)展免疫細(xì)胞化學(xué)研討闡明，在室管膜中的某些細(xì)胞表達(dá)GFAP，而另外的細(xì)胞不表達(dá)，推測(cè)前者為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。這一結(jié)果提示：在室管膜中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在神經(jīng)元遷移前就已決議了。神經(jīng)管的分化神經(jīng)管分化為中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同區(qū)域(三個(gè)程度)同時(shí)進(jìn)展: 在大體解剖程度神經(jīng)管及其腔產(chǎn)生膨大和收縮構(gòu)成腦和脊髓的室; 在組織程度神經(jīng)管壁內(nèi)的細(xì)胞群以不同方式重排構(gòu)成腦和脊髓不同的功能區(qū); 在細(xì)胞程度神經(jīng)上皮細(xì)胞分化為體內(nèi)不同類(lèi)型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。腦早期發(fā)育中的區(qū)域特化(見(jiàn)圖)腦的分化 (見(jiàn)圖)腦早期發(fā)育中的區(qū)域特化28天36天48天前部的神經(jīng)管前腦中腦端腦視泡間腦后腦末腦大腦半球嗅

11、腦海馬嗅覺(jué)松果體丘腦小腦腦橋延髓中腦導(dǎo)水管后腦腦的分化大腦皮層的組織發(fā)生:大腦皮層的細(xì)胞產(chǎn)生類(lèi)似于神經(jīng)管室層,由于細(xì)胞增殖產(chǎn)生類(lèi)似神經(jīng)管三層的構(gòu)造(見(jiàn)圖)。皮層和核團(tuán)的構(gòu)成大腦皮層的組織發(fā)生小腦皮層的組織發(fā)生非層狀構(gòu)造的組織發(fā)生最早完成分裂向外遷移的成神經(jīng)細(xì)胞到達(dá)邊緣層下面構(gòu)成皮層板, 未來(lái)發(fā)育為新皮層。該層最后分化為含細(xì)胞體的6層, 由外向內(nèi)分別是:分子層, 外顆粒層, 錐體細(xì)胞層, 內(nèi)顆粒層, 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層和多形細(xì)胞層。用放射自顯影研討發(fā)現(xiàn), 除分子層是由最早到達(dá)皮層板的Cajal-Retzius細(xì)胞構(gòu)成外, 其他5層組織發(fā)生的特點(diǎn)是神經(jīng)元遷移由內(nèi)至外的裝配方式, 即最早(妊娠16天)停頓

12、分裂開(kāi)場(chǎng)遷移的細(xì)胞構(gòu)成較深皮層(),晚期停頓分裂的細(xì)胞逐漸向外遷移, 依次構(gòu)成(17), (18), (19), (21)。小腦皮層的組織發(fā)生小腦皮層組織發(fā)生與大腦皮層略微不同: 早期分化根本一樣。在第四腦室頂部首先產(chǎn)生浦肯野細(xì)胞；然后依次向外遷移構(gòu)成其它中間神經(jīng)元，它們?cè)谶吘墝觾?nèi)構(gòu)成小腦板；以后一些仍具分裂才干的細(xì)胞遷移到位于軟膜下構(gòu)成外顆粒層，它們?cè)谀抢锢^續(xù)分裂一段時(shí)間，完成最后一次分裂后，外顆粒層細(xì)胞又向內(nèi)遷移穿過(guò)細(xì)胞層到達(dá)內(nèi)顆粒層最終位置；當(dāng)外顆粒細(xì)胞經(jīng)過(guò)分子層向內(nèi)遷移時(shí)，在不同時(shí)間呈現(xiàn)不同的分化形狀(見(jiàn)圖)。小腦最后分化為三層：由外向內(nèi)分別是分子層、浦頃野細(xì)胞層和顆粒層。非層狀構(gòu)造的

13、組織發(fā)生在接近腦室較深的層中，成神經(jīng)細(xì)胞聚集成團(tuán)，稱(chēng)為核團(tuán)(nucleus)，每個(gè)核團(tuán)是一個(gè)功能單位。其組織發(fā)生表現(xiàn)出一種“外-內(nèi)的“包裹的方式，即后構(gòu)成的細(xì)胞并不經(jīng)過(guò)先構(gòu)成的細(xì)胞遷移，遷移道路不同構(gòu)成不同核團(tuán)。第三節(jié) 神經(jīng)嵴及其衍生物神經(jīng)嵴與神經(jīng)嵴細(xì)胞的衍生物神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移影響神經(jīng)嵴細(xì)胞多能性的要素神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的機(jī)制神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴細(xì)胞神經(jīng)嵴細(xì)胞的衍生物(見(jiàn)表)在神經(jīng)管的迷走區(qū)軀干部之間異位的移植實(shí)驗(yàn)(見(jiàn)圖)神經(jīng)嵴：位于神經(jīng)管背部?jī)蓚?cè)的具有可塑性的細(xì)胞群。神經(jīng)嵴細(xì)胞：是具有多潛能的細(xì)胞，它能產(chǎn)生各種不同類(lèi)型的細(xì)胞，包括神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和一些非神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)嵴與神經(jīng)嵴細(xì)胞的衍生物A:鵪鶉胚胎

14、迷走區(qū)的一片神經(jīng)管在神經(jīng)嵴細(xì)胞將要遷移前切除，并移植到1824體節(jié)的軀干部。B:與A相反的移植實(shí)驗(yàn)證明，神經(jīng)嵴細(xì)胞的表現(xiàn)型取決于它們遷移所經(jīng)過(guò)的環(huán)境。神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移軀干部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移途徑(見(jiàn)圖)頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的途徑線(xiàn)路1 ：(腹側(cè)途徑)細(xì)胞經(jīng)過(guò)體節(jié)前部向腹側(cè)遷移：相鄰體節(jié)后半部的細(xì)胞沿神經(jīng)管背側(cè)向相鄰體節(jié)的前半部集中，與那里的細(xì)胞一同向腹側(cè)遷移，這些神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生交感和副交感的神經(jīng)節(jié)、背根神經(jīng)節(jié)和腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞。線(xiàn)路2：背側(cè)途徑:一些細(xì)胞在外胚層的下面采取背側(cè)的線(xiàn)路，它們分化為色素細(xì)胞從r2菱腦節(jié)來(lái)源的神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移到第一咽(下頜)囊構(gòu)成三叉神經(jīng)的神經(jīng)節(jié); r4來(lái)源的細(xì)胞遷移到第二咽

15、囊構(gòu)成膝狀神經(jīng)和聽(tīng)前庭神經(jīng)的神經(jīng)節(jié); r6來(lái)源的神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移到第三和第四咽囊, 構(gòu)成胸腺、甲狀腺和甲狀旁腺, 也構(gòu)成迷走神經(jīng)和舌咽神經(jīng)的神經(jīng)節(jié)哺乳動(dòng)物頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移道路小鼠頭部的神經(jīng)嵴細(xì)胞從r4r6菱腦節(jié)的遷移道路。其中大部分細(xì)胞遷入咽弓，小部分遷移構(gòu)成腦神經(jīng)節(jié)。影響神經(jīng)嵴細(xì)胞多能性的要素在胚胎內(nèi)的位置；生長(zhǎng)因子；細(xì)胞外基質(zhì)；激素。神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移遵照準(zhǔn)確的道路進(jìn)展;神經(jīng)嵴細(xì)胞受神經(jīng)管引導(dǎo)定向遷移；神經(jīng)嵴細(xì)胞能夠是受它們遷移道路下面的基質(zhì)控制的；野生型的神經(jīng)嵴細(xì)胞不能在突變體內(nèi)遷移，而突變體的神經(jīng)嵴細(xì)胞能在野生型的胚胎內(nèi)遷移；在神經(jīng)嵴細(xì)胞開(kāi)場(chǎng)遷移前其外表的神經(jīng)細(xì)胞粘連蛋白數(shù)量減少，在遷

16、移過(guò)程中神經(jīng)嵴細(xì)胞外表沒(méi)有神經(jīng)細(xì)胞粘連蛋白，當(dāng)神經(jīng)嵴細(xì)胞到達(dá)定居點(diǎn)開(kāi)場(chǎng)聚集時(shí)，又重新表達(dá)這種粘連蛋白。(見(jiàn)圖)神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的機(jī)制第四節(jié) 外胚層板外胚層板:當(dāng)神經(jīng)管開(kāi)場(chǎng)愈合時(shí)，在胚胎頭部神經(jīng)管下方外胚層增厚構(gòu)成的特定區(qū)域(見(jiàn)圖)。外胚層板包括： 嗅基板 聽(tīng)基板嗅基板嗅基板將產(chǎn)生嗅覺(jué)感受器的嗅上皮，其神經(jīng)元分化為雙極神經(jīng)元，其周?chē)鷺?shù)突特化為檢測(cè)與其上方嗅黏膜接觸的空氣分子，中央軸突向內(nèi)伸入嗅球。聽(tīng)基板聽(tīng)基板將產(chǎn)生內(nèi)耳的覺(jué)得上皮和聽(tīng)神經(jīng)節(jié)或螺旋神經(jīng)節(jié)及前庭神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元。這些神經(jīng)細(xì)胞最后也變成雙極神經(jīng)元，具有一個(gè)終止于毛細(xì)胞的周?chē)鷺?shù)突和一個(gè)投射到腦干的中央軸突。 另外，一系列小的基板(如鰓上基板、

17、中間基板等)，象聽(tīng)基板一樣產(chǎn)生覺(jué)得神經(jīng)節(jié)中的一些神經(jīng)元。且三叉神經(jīng)節(jié)、舌咽神經(jīng)節(jié)和迷走神經(jīng)節(jié)中的一些神經(jīng)元來(lái)源于外胚層板(見(jiàn)圖)。第五節(jié) 在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細(xì)胞凋亡靶組織神經(jīng)生長(zhǎng)因子和神運(yùn)營(yíng)養(yǎng)因子傳入神經(jīng)的調(diào)理功能活動(dòng)的影響一.靶組織(target tissue)Hamburger等(1938-1980)在發(fā)育的雞胚中進(jìn)展的精細(xì)的定量研討發(fā)現(xiàn)：在許多神經(jīng)組織中存在著起初細(xì)胞的過(guò)度增殖和后來(lái)的細(xì)胞凋亡；被控制的不是細(xì)胞的增殖，而是細(xì)胞凋亡。細(xì)胞凋亡能夠涉及對(duì)靶組織的競(jìng)爭(zhēng)。減少靶組織，那么添加細(xì)胞凋亡；反之，添加靶組織，那么減少細(xì)胞凋亡。例如：切除雞胚的附肢引起與之相連的脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的數(shù)目極度減

18、少，支配到附肢的覺(jué)得神經(jīng)節(jié)的體積也減少。相反，假設(shè)移植一個(gè)額外的附肢到發(fā)育中胚胎的軀干部，提供附加的靶組織，結(jié)果與之對(duì)應(yīng)的脊髓中存活的神經(jīng)元數(shù)目添加，覺(jué)得神經(jīng)節(jié)的體積增大(見(jiàn)圖) 。例如：側(cè)運(yùn)動(dòng)柱的寬度起初在整個(gè)脊髓上是一致的，但隨著發(fā)育的進(jìn)展在脊髓不與附肢相連的節(jié)中(即除臂節(jié)和腰節(jié)之外的節(jié))，柱的寬度變窄。在側(cè)運(yùn)動(dòng)柱中神經(jīng)元的數(shù)目減少約40% (見(jiàn)圖) 。二.神經(jīng)生長(zhǎng)因子和神運(yùn)營(yíng)養(yǎng)因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子(NGF)：能誘導(dǎo)交感和覺(jué)得神經(jīng)節(jié)明顯增大和神經(jīng)纖維生長(zhǎng)的可分散物質(zhì)。相對(duì)分子量：1.3105，含、和三種亞單位， 其比率為2:1:2，其中亞單位具有神經(jīng)生長(zhǎng)因子活性.NGF功能：NGF是由對(duì)其敏感神經(jīng)元的靶組織產(chǎn)生的，它主要對(duì)哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的交感神經(jīng)節(jié)和背根神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元的存活起作用。它可調(diào)理神經(jīng)元在到達(dá)靶組織后發(fā)生的細(xì)胞凋亡。 例如：移植小鼠腫瘤塊到雞胚尿囊絨毛膜上培育時(shí), 能誘導(dǎo)雞胚中交感和覺(jué)得神經(jīng)節(jié)明顯增大和神經(jīng)纖維驚人的異常生長(zhǎng)(見(jiàn)圖)。神運(yùn)營(yíng)養(yǎng)因子神運(yùn)營(yíng)養(yǎng)因子：能促進(jìn)交感和覺(jué)得神經(jīng)節(jié)明顯增大和神經(jīng)纖維生長(zhǎng)、調(diào)理不同類(lèi)型神經(jīng)元的存活，并控制神經(jīng)系統(tǒng)靶組織細(xì)胞調(diào)亡的可分散物質(zhì)。構(gòu)造類(lèi)似于NGF。功能：能控制靶組織中神經(jīng)細(xì)胞的調(diào)亡； 能調(diào)理不同類(lèi)型神經(jīng)元的存活； 能阻止運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的退化。三