發(fā)育生物學習題(共11頁)

1、二1.生殖細胞發(fā)生(fshng)：1線蟲(xin chn)P顆粒對最初細胞分化的影響。線蟲(xin chn)的P顆粒：線蟲未受精卵中均勻分布生殖質(zhì)P 顆粒 ，在受精后迅速地集中到預定胚胎的后部。第1次卵裂形成AB大細胞核含有P顆粒的小細胞p1，p1經(jīng)過3次有絲分裂，每次分裂產(chǎn)生1個體細胞核一個P生殖干細胞。第4次卵裂中產(chǎn)生的p4細胞含有原來卵質(zhì)中所有的p顆粒。16細胞期時全部P顆粒都在P4細胞中線蟲卵裂的調(diào)控： 1.P顆粒蛋白：集中轉(zhuǎn)錄因子和RNA結(jié)合蛋白，其中包括果蠅Vasa、Piwi、Nanos的同源分子。pie-1基因的功能：涉及維持生殖干細胞的屬性，該基因編碼的核蛋白PIE-1是避免向

2、體細胞分化的關鍵分子，它能抑制線蟲生殖細胞中幾乎所有基因的轉(zhuǎn)錄。PIE-1蛋白均存在生殖干細胞中，隨著發(fā)育的進程pie-1基因停止表達。 2.線蟲不均等卵裂的調(diào)控：受精卵極性的維持依賴于2組PAR蛋白的共同抑制。位于前端皮質(zhì)中的PAR-3/PAR-6/PKC-3復合物位于后端皮質(zhì)中的PAR-1/PAR-2復合物。NOS-3和FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，通過調(diào)節(jié)前端PAR-3/PAR-6/PKC-3蛋白復合物的功能參與細胞極性的調(diào)控。Brat也可以調(diào)控PAR蛋白依賴的極性和細胞不均等分裂。2無尾兩棲類原生殖細胞的遷移過程兩棲類PGC的遷移，兩棲動物的生殖質(zhì)定位在卵的植物極，用紫外線照

3、射胚胎植物極之后，生殖腺中將缺少生殖細胞。每個生殖嵴有30 PGC。生殖嵴細胞內(nèi)的一些因子是PGCs定向遷移的重要因素。Notch信號轉(zhuǎn)導對生殖細胞活動的作用（有絲分裂與減數(shù)分裂的決定）減數(shù)分裂：Notch信號轉(zhuǎn)導在決定生殖干細胞進入減數(shù)分裂還是繼續(xù)進行有絲分裂中起著重要作用。Notch信號轉(zhuǎn)導負責維持末端細胞進行有絲分裂。對于遠離末端細胞的生殖細胞，Notch信號的影響逐漸降低，而使GLD-1的水平逐漸增加。當GLD-1的水平達到臨界值，細胞開始進行減數(shù)分裂。兩種決定：第一種決定：生殖干細胞是進入減數(shù)分裂進行配子發(fā)生還是進行有絲分裂成為生殖干細胞；第一種決定相關因素：生殖腺末端有一個末端細胞

4、對于決定生殖干細胞進行有絲分裂或減數(shù)分裂具有重要的作用?？拷@個細胞的生殖干細胞進行有絲分裂，形成生殖干細胞庫，而遠離該細胞的生殖干細胞進入減數(shù)分裂。如果移去末端細胞或glp-1基因突變，所有生殖干細胞都進入減數(shù)分裂。第二種決定：進行減數(shù)分裂的細胞是發(fā)育為卵子還是精子。第二種決定相關因素：雌雄同體的動物：每個卵精巢中最近端的細胞產(chǎn)生精子，最遠端的細胞產(chǎn)生卵子。tra-1基因是組織中主要的性決定基因fem-1基因負責精子和卵子定向分化的決定og-1基因能激活一些精子分化所必需的基因mog-3基因促進卵子發(fā)生Notch信號轉(zhuǎn)導在決定生殖干細胞進入減數(shù)分裂還是繼續(xù)進行有絲分裂中起著重要作用。Notc

5、h信號轉(zhuǎn)導負責維持末端細胞進行有絲分裂。對于遠離末端細胞的生殖細胞，Notch信號的影響逐漸降低，而使GLD-1的水平逐漸增加。當GLD-1的水平達到臨界值，細胞開始進行減數(shù)分裂。精子發(fā)生和形成(xngchng)過程精子發(fā)生：脊椎動物的PGCs到達雄性胚胎的生殖腺原基后，立即進入性索，然后停留在那里直到成熟。性索發(fā)育成為生精小管（或曲精細管），其管上皮細胞(xbo)分化形成支持細胞。精子細胞的發(fā)生過程在支持細胞的深凹處進行，支持細胞起滋養(yǎng)和保護作用。隨著精子發(fā)生的進程從支持細胞的深凹處向生精小管管腔遷移。精子形成：單倍體的精子細胞(xbo)是圓形、無鞭毛的細胞，形態(tài)上與成熟精子有很大的區(qū)別。過

6、精子形成的分化過程才能成為成熟的精子。精子形成的主要變化是：1.高爾基體形成頂體泡，似帽狀覆蓋在精子核頂部；2.中心粒遷移到頂體的相對側(cè)，發(fā)出軸絲，隨著軸絲逐漸增長，精子細胞變長，形成鞭毛；3.線粒體從細胞周邊匯聚于軸絲近端的周圍，環(huán)繞鞭毛染色質(zhì)凝集，胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟的精子。4基部形成環(huán)狀的線粒體鞘；5精子發(fā)生中基因表達的調(diào)控1.果蠅的Y染色體上有5個向外伸出的DNA環(huán)，如果任意一個缺失，精子尾部的結(jié)構(gòu)都不正常。 2.2-微管蛋白：參與形成減數(shù)分裂的飯垂體，鞭毛的軸纖絲和與線粒體拉長相關的微管。 3.海膽結(jié)合蛋白基因：形成頂體小泡 4.乳酸脫氫酶：是發(fā)育中的精子能夠利用丙酮酸作為能源。

7、5.魚精蛋白：使單倍體基因處于凝集狀態(tài)。 6.轉(zhuǎn)錄因子：以DNA結(jié)合蛋白的方式調(diào)控精子發(fā)生。 7.染色質(zhì)相關因子：參與精子發(fā)生過程的調(diào)控。 8.RNA結(jié)合蛋白：對正常精子發(fā)生中翻譯的控制是非常重要的元件6 哺乳動物精子發(fā)生和卵子發(fā)生的比較精子形成“能運動的細胞核”，卵母細胞形成啟動發(fā)育和維持代謝的全部元件1.蛋白質(zhì)：大多數(shù)動物的卵子含有大量的卵黃蛋白 2.核糖體和tRNA：完成早期蛋白質(zhì)的合成 3.mRNA：母源性的mRNA 4.形態(tài)發(fā)生決定子：定位于卵子的不同區(qū)域，在卵裂的過程中分離到不同的細胞中去 5.保護性化學物質(zhì)：很多卵子具有紫外線過濾器和DNA酶，以防止太陽的傷害，有些卵子含有讓掠奪

8、者不舒服的物質(zhì)，鳥類的卵子甚至含有抗體卵子發(fā)生除了形成單倍體的細胞核之外，還要建立一個由酶、mRNA、細胞器和代謝產(chǎn)物等組成的細胞質(zhì)庫，具備十分復雜的胞質(zhì)體系。其次卵母細胞有很長的減數(shù)分裂前期，使卵母細胞充分生長。7卵母細胞基因表達的調(diào)控哺乳動物卵母細胞的成熟和排卵 PGC進入胚胎卵巢后分化成為卵母細胞，通過幾次有絲分裂進入第一次減數(shù)分裂前期。此時不再進行細胞增殖，卵母細胞迅速生長，其體積增加約100倍。在成熟的雌性個體中，卵母細胞進一步發(fā)育并形成質(zhì)膜下皮質(zhì)顆粒層。由于卵巢內(nèi)激素的作用，卵子繼續(xù)成熟，以后停留在第二次減數(shù)分裂中期等待受精。第二次減數(shù)分裂的完成是在受精以后。經(jīng)過減數(shù)分裂，一個卵母

9、細胞形成一個卵子和兩個極體。PGC進入胚胎卵巢后分化成為卵原細胞。卵原細胞分裂增殖，進入第一次減數(shù)分裂前期，形成初級卵母細胞。初級卵母細胞停止在第一次減數(shù)分裂的前期，這種阻斷的情況(qngkung)一直維持到青春期。隨著青春期的開始，初級卵母細胞在卵巢內(nèi)激素的作用下進一步發(fā)育成熟，階段性地恢復減數(shù)分裂，接著第二次減數(shù)分裂發(fā)生，進行排卵。成熟的卵處于第二次減數(shù)分裂的中期。濾泡細胞包被滋養(yǎng)細胞和卵細胞形成卵室，卵室之間相連，呈現(xiàn)出芽(ch y)狀卵巢管結(jié)構(gòu)。初級卵泡階段性地進入卵泡生長階段。發(fā)育到一定階段的卵泡在適當?shù)臅r間受到促性腺激素FSH（促卵泡素）和LH（促黃體素）的刺激后，卵母細胞恢復減數(shù)

10、分裂，其成熟過程才能繼續(xù)。濾泡細胞接受FSH刺激產(chǎn)生更多的LH受體，后者促進濾泡細胞產(chǎn)生雌激素，雌激素能促進LH受體產(chǎn)生，同時使垂體產(chǎn)生的FSH水平下降。結(jié)果只有極少數(shù)卵泡能獲得少量FSH，增加其接受LH的能力，所以只有極少數(shù)卵母細胞能夠成熟。三受精(shu jng)的機制1.卵母細胞成熟的調(diào)控因子P117長足的動物卵長期停頓于第一次減數(shù)分裂的雙線期。在適當?shù)男盘柎碳は驴梢曰謴蜏p數(shù)分裂，直至第二次減數(shù)分裂中期，成為等待受精的成熟卵。未成熟卵停頓于第一次減數(shù)分裂雙線期的機制可能依動物不同而異；但其減數(shù)分裂過程的恢復卻是受外源信號的調(diào)控。精卵識別的分子基礎p123頂體反應的調(diào)控機制頂體反應：指受精

11、前精子在同卵子接觸時，精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。P125阻止多精入卵的機制 1.雌雄配子的融合：精子通過與卵黃膜或透明帶的相互作用，發(fā)生頂體反應，使和精子結(jié)合的卵黃膜或透明帶被頂體反應釋放的水解酶溶解，并在該位置進行精卵細胞膜的融合。雌雄配子的融合大多被限定在特定的區(qū)域內(nèi) 2多精受精阻斷的機制與皮層反應：許多精子都可以到達卵子的表面并與之吸附，但是通常只有一個精子能完成受精，稱為單精入卵。多個精子入卵受精稱為多精入卵，將導致死亡或不正常的發(fā)育。生命發(fā)展了多種機制防止多倍的染色體組融合，最普通的辦法是阻礙多精入卵。3.快速阻礙多精入卵：卵膜中存在離子通道，是通過改變自身膜電位形成的。精子進入卵細

12、胞觸發(fā)膜靜息電位迅速去極化，引起膜外精子與卵細胞識別和融合的障礙。如人為維持原有的膜電位，可誘導多精受精現(xiàn)象發(fā)生；如改變正常的初始膜電位， 則會阻止卵細胞的受精。4.慢速阻礙多精入卵皮層顆粒反應：多精受精快速阻礙機制中膜電位的變化時間非常短暫（1 min左右），不足以永久實現(xiàn)阻礙多精入卵。結(jié)合到卵黃膜的精子是通過皮層的小泡破裂，發(fā)生皮層反應被移除的；否則將導致多精入卵。四、卵裂1胚胎的卵裂方式p1312.兩棲類卵裂的特征p1313哺乳動物(brdngw)的卵裂特征p131卵裂(lun li)的調(diào)控機制p139胚胎(piti)誘導1.舉例說明何為胚胎誘導平p197六原腸作用原腸作用的主要方式原腸

13、作用：是胚胎細胞劇烈的、高速有序的運動過程，通過細胞運動實現(xiàn)囊胚細胞的重新組合。P1452內(nèi)陷的主要過程和特點早期原腸內(nèi)陷：初級間質(zhì)細胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細胞移動填補由初級間質(zhì)細胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲、內(nèi)陷。當植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/41/2時，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸，而原腸在植物極的開口稱為胚孔。晚期原腸內(nèi)陷：早期原腸內(nèi)陷完成后，經(jīng)短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸成為細長管狀，其間無新細胞形成。原腸拉長是通過細胞重排實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細胞數(shù)大為減少。原腸頂端形成次級間質(zhì)細胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細胞提供的

14、張力為動力。次級間質(zhì)細胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達囊胚腔壁內(nèi)表面。動物極半球存在著次級間質(zhì)細胞附著的靶位。只有當線狀偽足接觸到特定靶位時，才不會縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。當原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細胞分散進入囊胚腔。次級間質(zhì)細胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。下包的主要過程和特點魚類胚胎中最早的細胞運動是胚盤細胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細胞內(nèi)層細胞向外周遷移，插入表層細胞中。稍后，表層細胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層(YSL)

15、細胞的自動擴展拉動與之相連的包被層(EVL)細胞向下移動，切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤細胞反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴展。胚層形成P1514細胞遷移的特點透明質(zhì)酸和其它多糖能促進單個細胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動細胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細胞彼此分離。細胞遷移與上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關。5集中延伸和運動的主要特征原腸運動包含的三種不同形式的運動：下包運動，細胞內(nèi)移，集中延伸運動 。集中延伸運動是指胚胎由兩側(cè)向中間的遷移和沿著前后軸的延長。這些運動是由多種定向和協(xié)調(diào)的細胞運動所

16、引導。集中延伸運動是細胞運動的主要動力之一，對胚胎前后軸的延長具重要作用。在斑馬魚和爪蟾中這種過程的細胞學和分子學機制有很好的描述。其中，在斑馬魚種這些運動包括內(nèi)移細胞向動物極和背側(cè)的遷移運動，以及背側(cè)和軸旁細胞由兩側(cè)向中間的相互嵌入運動。胚軸的形成1 果蠅胚胎的極性 果蠅卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸和背-腹軸。沿前-后軸顯示規(guī)律性分節(jié)，分為頭節(jié)、胸節(jié)(3)和腹節(jié)(8), 兩端又特化為前面的原頭和后端的尾節(jié)。在早期胚胎發(fā)育中沿背-腹軸分為4個區(qū): 羊漿膜、背側(cè)外胚層、腹側(cè)外胚層和中胚層(下圖)。在果蠅卵的前極刺一個小孔使少量細胞質(zhì)流失, 發(fā)育的胚胎缺少頭部和胸部，這與以后發(fā)現(xiàn)的bi

17、coid基因突變體表型相似.。卵后極的極質(zhì)流失不影響尾節(jié)形成，但腹部缺失影響。其它部位細胞質(zhì)流失不影響形體模式形成。此后發(fā)現(xiàn)4組母體基因涉及(shj)胚軸形成4 組母源效應基因：3 組與前-后軸決定有關：前端系統(tǒng)：決定頭胸部分節(jié)區(qū)域(qy)后端系統(tǒng)：決定分節(jié)的腹部末端系統(tǒng)：決定胚胎兩端的原頭區(qū)和尾節(jié)1組決定胚胎的背-腹軸。這些母源效應基因的編碼蛋白質(zhì)稱為形態(tài)發(fā)生素。果蠅胚胎、幼蟲、成體的前-后軸和背-腹軸極性均來源于其卵子的極性。卵子發(fā)生中，遷移進卵子的母源效應基因mRNA，及其受精(shu jng)后翻譯產(chǎn)物蛋白質(zhì)的不均勻分布與卵子的極性密切相關。2果蠅前后軸的形成果蠅胚胎、幼蟲和成體的前后

18、極性均來自卵子的極性，調(diào)節(jié)胚胎前后軸的形成有4個非常重要的形態(tài)發(fā)生素：BICOID(BCD)和HUNCHBACK(HB)調(diào)節(jié)胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成.NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)調(diào)節(jié)胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成.由形態(tài)發(fā)生素調(diào)節(jié)首先表達的合子基因是缺口基因(gap gene)，其表達區(qū)域呈帶狀約相當于3個體節(jié)的寬度，表達區(qū)之間有部分重疊。不同濃度缺口基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物引起成對控制基因(pair-rule gene)表達，盡管其表達模式不同，但均為與前-后軸垂直的7條表達帶。成對控制基因產(chǎn)物激活體節(jié)極性基因(segment polarity gene)表達，其產(chǎn)物進一步將胚胎分為14個體節(jié)。同時缺口

19、基因和成對控制基因產(chǎn)物，以及體節(jié)極性基因與同源異型基因(homeotic gene)之間相互作用, 調(diào)節(jié)同源異型基因表達，其產(chǎn)物決定每個體節(jié)發(fā)育命運p225果蠅的背腹軸形成在果蠅與胚軸形成有關的4組母體效應基因中背腹系統(tǒng)最為復雜，涉及約20個基因。其中dorsal(dl)等基因突變導致胚胎背部化，缺少腹部結(jié)構(gòu)。與其相反cactus等基因突變則引起胚胎腹部化。 背腹系統(tǒng)的作用方式與末端系統(tǒng)相似，而其信號分子對靶基因表達的調(diào)節(jié)方式則與前端系統(tǒng)相似，通過一種轉(zhuǎn)錄因子梯度完成。但其梯度濃度形成的方式卻完全不同。dl基因產(chǎn)物是該信號系統(tǒng)傳導途徑的最后環(huán)節(jié)，它編碼一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，dl mRNA和DL蛋白

20、在卵子中均勻分布。 在第9次核分裂之后，細胞核遷移到卵周皮質(zhì)層，胚胎腹側(cè)DL蛋白聚集到核內(nèi)，背側(cè)DL蛋白仍位于胞質(zhì)中，從而形成DL蛋白在細胞核內(nèi)的分布沿背腹軸的濃度梯度cac-tus基因與DL蛋白能否進入細胞核有關，當其編碼產(chǎn)物CACTUS與DL蛋白結(jié)合時，DL蛋白就不能進入細胞核，只有當二者分離后，DL蛋白才能進入細胞核內(nèi)DL蛋白的濃度梯度通過對下游靶基因的調(diào)控，控制沿背腹軸產(chǎn)生區(qū)域特異性的位置信息。 這種濃度梯度在腹側(cè)組織中可活化合子基因twist (twi) 和 snail (sna)的表達，同時抑制dpp和zen基因的表達，進而指導腹部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。dpp和zen基因在胚胎背側(cè)表達，指導

21、背部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。zen基因啟動子中的一個抑制因子含有DL結(jié)合位點，twi 基因上游序列同樣含有DL結(jié)合位點，但DL與ZEN抑制因子結(jié)合能力比與twi上游序列結(jié)合能力強得多，因此zen基因與DL蛋白親和力高。在較低的DL濃度下zen基因表達被抑制，而twi 基因的激活則需要較高濃度的DL蛋白。分節(jié)基因與胚胎體節(jié)(t ji)的形成分節(jié)基因的功能是將早期胚胎沿前后軸分為一系列重復的體節(jié)原基。根據(jù)分節(jié)基因的突變表型及作用(zuyng)方式可分為三類：缺口基因、成對控制基因和體節(jié)極性基因，它們的調(diào)控是逐級進行的.首先由母體效應基因控制缺口基因的活性其次缺口基因之間相互調(diào)節(jié)彼此的轉(zhuǎn)錄且共同調(diào)節(jié)成對控制基因

22、的表達然后成對控制基因之間相互作用，把胚體分隔成為一系列重復的體節(jié)，并且進一步控制體節(jié)極性基因的表達。缺口基因和成對控制基因再共同調(diào)節(jié)同源異型基因的表達, 所以胚盤末期的每一個體節(jié)原基都具有其獨特基因表達的組合，而決定每個體節(jié)的特征。A. 前后軸是由細胞質(zhì)mRNA和蛋白質(zhì)特化，其中bicoid蛋白質(zhì)梯度是特別重要的，此蛋白質(zhì)的高濃度(由黃至紅)通過激活hunchback基因形成頭和胸部；B. 由缺口基因(jyn)蛋白如hunchback（hb）蛋白質(zhì)之間相互作用確定身體的區(qū)域。此處hunchback(橘紅色)與Krppel(綠 色)蛋白相互重疊形成黃色的邊界。C. 這些相互作用激活成對控制基因

23、 (暗色帶)將胚胎沿前后軸分成體節(jié)。D. 在胚帶擴展期可見體節(jié)極性基因的14個帶。5、兩棲類背腹軸和前后軸的形成p237八、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育1.中樞神經(jīng)系統(tǒng)的前后軸圖示形成神經(jīng)板 神經(jīng)管 前部（前腦、中腦、后腦原基）后部（脊髓） 后部化因子（Wnt, FGF, RA）由后向前形成一個濃度梯度，調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)前后軸圖式化基因表達Wnt活性由后向前濃度遞減，促進后部神經(jīng)組織分化；在頭部，Wnt被組織者中的抑制因子（Dickkopf1，F(xiàn)rzB）所抑制，腦部組織分化；在局部分化過程中，存在局部圖式構(gòu)建2 神經(jīng)管細胞的增殖神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的第二步是神經(jīng)管的繼續(xù)分化。在解剖水平上，它的內(nèi)腔各部位或膨脹、或壓縮，

24、最終形成大腦（brain）、脊髓（spinal cord）和各個腔室；在組織水平上，神經(jīng)管管壁的細胞經(jīng)過不斷的重組、遷移發(fā)育成大腦和脊髓各個不同的部位的組織；在細胞水平上，神經(jīng)上皮細胞自身分化成種類繁多的神經(jīng)細胞和神經(jīng)膠質(zhì)細胞。在這段發(fā)育過程中，細胞的增殖非?？欤窠?jīng)管的形狀發(fā)生了急劇的變化。在發(fā)育過程中這些腦泡膨脹得非?？欤u胚胎腦的體積在3天到5天內(nèi)增長了30倍。什么是這些快速增長的動力呢？現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)這不是由于組織增長的快，而是由于腦腔室的體積快速變大所致的。由于腦室里液體存在一個正壓，它迫使神經(jīng)管壁快速向外擴增，從而為腦組織的成型曲折提供外部驅(qū)動力。因此神經(jīng)管的關閉極其重要，事實上很多神經(jīng)

25、系統(tǒng)在發(fā)育中出現(xiàn)問題就是由于神經(jīng)管不能關閉所造成的。神經(jīng)管細胞的遷移神經(jīng)管最初是單一細胞層，由神經(jīng)上皮細胞迅速分裂成的神經(jīng)干細胞組成(z chn)。不過由于這些細胞的核位于細胞內(nèi)不同高度上，所以神經(jīng)管這時看起來好像已有很多層。細胞核在細胞內(nèi)不是靜止不動的，它們沿著細胞長軸不斷地上下移動。細胞處于DNA合成期（S期）時，細胞核位于神經(jīng)管剖面的外端。隨著細胞繼續(xù)進行有絲分裂，細胞核由外向內(nèi)側(cè)面，即由上向下移動。當處于有絲分裂期（M期時，細胞核移動到神經(jīng)管的內(nèi)壁一側(cè)。P2664神經(jīng)(shnjng)上皮的分化p2265神經(jīng)突起(tq)的發(fā)育p279神經(jīng)元的軸突、樹突。 1個神經(jīng)元通常有1個軸突、多個樹

26、突 軸突和樹突的產(chǎn)生，胞體不同部位向外突出而成；但突起的位點和生長方向不同（細胞內(nèi)固有因子，調(diào)節(jié)機制不清） 突起伸長以膜增加的方式得以延長，所需的成分由細胞體合成；其中所需新的膜附加到突起的頂端，而細胞質(zhì)和細胞骨架成分被附加到突起的基部7軸突生長的導向神經(jīng)軸突的生長受到一些外部因素的影響。某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。這些外部因素包括其延伸途徑中的組織結(jié)構(gòu)、胞外基質(zhì)成分、相鄰細胞的表面特性。1.向觸性 是指細胞傾向于沿著一定的表面生長，如劃痕2.基質(zhì)粘連性 軸突與不同物質(zhì)的粘連性不同，通常沿著可粘連物質(zhì)生長3.電向性 軸突生長方向受電場（電勢梯度）影響；向陰極生長4.化學向性 軸突

27、的生長是根據(jù)化學的線索運行的；向高濃度區(qū)生長5.生長路線的標記 軸突可能沿著神經(jīng)生長因子標記的路線生長；不同發(fā)育時期對同一路線選擇不同。神經(jīng)管中的netrin分泌蛋白對中間神經(jīng)元軸突的生長具有吸引作用 昆蟲肢體中跨膜蛋白SEMAPHORIN對感覺神經(jīng)元的生長起排斥作用 體節(jié)生骨區(qū)中的EPHRIN對運動神經(jīng)軸突的生長起排斥作用 神經(jīng)營養(yǎng)因子的誘向作用由靶細胞分泌的NGF、BDNG、NT-3/4/5等是近距離趨向因子，某種因子對一種神經(jīng)元起吸引作用，但可能對另一種神經(jīng)元起排斥作用8突觸的形成 當神經(jīng)元的生長錐抵達靶位（肌細胞、其它神經(jīng)元、腺體）時，將在二者間形成特化的連接，即神經(jīng)突觸。如運動神經(jīng)元

28、與肌細胞間將形成 發(fā)育神經(jīng)元延伸移行到目的地之后開始形成突觸。成熟神經(jīng)元也保留類似發(fā)育神經(jīng)元形成突觸的能力，從而參與突觸的可塑性?；瘜W突觸的形成有以下基本過程生長錐與適宜靶細胞接觸 2.神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加3.突觸前膜與靶細胞粘附增強4.其他競爭突觸被壓抑5.受體在突觸后膜堆積6.新受體在突觸后膜合成并插入7.街頭外受體消除生長中的軸突接近將與之形成突觸的細胞時，生長錐的形狀發(fā)生改變，片狀偽足不規(guī)則的延伸。生長錐最終與細胞接觸后，片狀偽足與絲狀偽足消失，神經(jīng)遞質(zhì)囊泡從中心核區(qū)進入軸突尖端。軸突尖與細胞接觸點變成完全羽化的突觸，突觸間隙聚集物質(zhì)，突觸后膜加厚，形成突觸致密區(qū)。九 神經(jīng)(shnjng)

29、嵴1 神經(jīng)(shnjng)脊的形成發(fā)生部位: 神經(jīng)管閉合處的神經(jīng)管細胞和與神經(jīng)管相接的外表層細胞，它們(t men)間質(zhì)細胞化而成為神經(jīng)嵴細胞。特點: 具有遷移性。分化命運：可產(chǎn)生多種特定類型的細胞，因發(fā)生的部位和遷移目的地不同而不同?？煞只癁楦杏X、交感及副交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞；腎上腺髓質(zhì)細胞；表皮中的色素細胞；頭骨軟骨和結(jié)締組織等。P2712神經(jīng)脊的類型與作用神經(jīng)嵴沿前后軸可分為4個區(qū)域：腦神經(jīng)嵴 軀干神經(jīng)嵴 迷走和尾骶神經(jīng)嵴 心臟神經(jīng)嵴 每個區(qū)域的神經(jīng)嵴都在以后的發(fā)育中分化形成特定的組織結(jié)構(gòu)，具有相應的特殊功能。1神經(jīng)嵴細胞的遷移2、頭部和胸部神經(jīng)嵴細胞 頭部神經(jīng)嵴細胞: 向背側(cè)

30、方向移動，分化為面部軟骨、骨、頭部神經(jīng)元膠質(zhì)細胞、肌肉等。3心神經(jīng)嵴: 部分后腦后部的神經(jīng)嵴細胞產(chǎn)生主動脈內(nèi)皮細胞和產(chǎn)生主動脈與肺動脈之間的隔膜. 起源于前腦和中腦的神經(jīng)嵴細胞參與形成鼻突、腭及第一鰓弓的間質(zhì)（頜骨、中耳的砧骨和錘骨及大部分面部肌肉）；起源于后腦前部的神經(jīng)嵴細胞產(chǎn)生第2鰓弓的間質(zhì)（中耳的鐙骨和面部軟骨）頸部的神經(jīng)嵴細胞參與產(chǎn)生第3、4、6鰓弓的間質(zhì)（頸部的骨骼和肌肉與神經(jīng)嵴有關的疾病十 脊椎動物心臟的發(fā)育1脊椎動物眼的發(fā)育過程 眼包含不同胚層來源的組織：晶狀體和角膜起源于表皮外胚層視網(wǎng)膜、虹膜和睫狀體上皮起源于前部神經(jīng)板 角膜基質(zhì)起源于神經(jīng)嵴來源的間充質(zhì)細胞1.原腸胚晚期，在神

31、經(jīng)板前部預定間腦區(qū)域形成眼區(qū)2.眼區(qū)分裂為左右兩個，在神經(jīng)胚期，預定眼區(qū)由間腦側(cè)壁向外凸出形成視泡，并繼續(xù)發(fā)育為視杯 3.視泡誘導其外側(cè)的表層發(fā)育，眼周的間充質(zhì)細胞（起源于神經(jīng)嵴）遷移入角膜，將來形成角膜的基質(zhì) 4.虹膜和睫狀體由視杯邊緣的細胞形成 5.視杯的外層形成視網(wǎng)膜色素上皮，內(nèi)層形成視網(wǎng)膜，包含6種不同類型的細胞（包括感光細胞） 6.視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的軸突向視柄生長形成視神經(jīng)2視網(wǎng)膜的發(fā)育視網(wǎng)膜前體細胞增殖并逐漸分化為6種神經(jīng)元：視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞 無長突細胞 水平細胞雙極細胞 視錐細胞 視桿細胞 膠質(zhì)細胞：Muller細胞視網(wǎng)膜的四層細胞和神經(jīng)膠質(zhì)細胞在視網(wǎng)膜內(nèi)有規(guī)則地成層排列而形成切

32、片標本上的十層結(jié)構(gòu)：色素上皮層感光層外界膜外核外網(wǎng)層內(nèi)核層內(nèi)網(wǎng)層節(jié)細胞層視神經(jīng)纖維層 內(nèi)界層轉(zhuǎn)錄因子Hes1和Hes5參與(cny)調(diào)控視網(wǎng)膜前體細胞的增殖在Hes1突變胚胎中，視網(wǎng)膜細胞增殖嚴重不足 在Hes5突變小鼠中，膠質(zhì)細胞的數(shù)目會減少約1/3 轉(zhuǎn)錄因子Chx10負責抑制Mitf在神經(jīng)視網(wǎng)膜中的表達，維持(wich)其神經(jīng)屬性 Chx10突變在人和小鼠中都會導致眼嚴重缺陷而致盲十一 脊椎動物心臟(xnzng)的發(fā)育1心臟原基的發(fā)生圍心腔腹側(cè)中胚層的心臟前體細胞局部集中形成一個兩側(cè)對稱的索狀生心板，繼而中空形成一對平行的管狀原基，即心臟原基。生心區(qū)：原腸胚早期，在脊索的影響和來自鄰近內(nèi)胚

33、層的信號的誘導下，前側(cè)板中胚層的祖細胞特化成心臟前體細胞，構(gòu)成生心區(qū)。初級生心區(qū)：心臟祖細胞從原條向前側(cè)方向移動形成初級心生區(qū)。 次級生心區(qū)：位于臟壁中胚層與背部心系膜相連處的前腸板下面。2.心臟中胚層的形成2心管發(fā)生心管起源于生心板的血管生成細胞，這些血管生成細胞融合形成左右2個心內(nèi)皮管，每個心內(nèi)皮管的前端是流出道，并與背部大動脈相連，后端是流入管。胚胎側(cè)面和尾部的折疊壓迫心管進入胸腔，使得這兩個心內(nèi)皮管縱向靠攏，然后融合成單個線性心管。人心管的形成：人胚18-19天，生心區(qū)的中胚層內(nèi)出現(xiàn)圍心腔，圍心腔腹側(cè)的中胚層細胞形成前后縱行、左右并列的一對長索，成為生心板，由生心板逐漸形成一對心內(nèi)皮管

34、并列的心內(nèi)皮管逐漸向中線靠攏，并從頭端向尾端融合成為一條。當心管融合和陷入心包腔時，其周圍的間充質(zhì)逐漸密集，形成一層厚的心肌外套層，將來分化成為心肌膜和心外膜。3心臟環(huán)化心臟 環(huán)化：指在由原始的、對稱性的直管心臟轉(zhuǎn)化為非對稱性的環(huán)化心臟過程中發(fā)生的一系列的方位與形態(tài)的改變。1.右旋環(huán)化2.S形環(huán)化：分化出心房區(qū)、心室區(qū)和流出管 3.輸出管和心房的位移 十一 性腺發(fā)育與性別決定1哺乳動物的性腺發(fā)育性腺發(fā)育是一種獨特的胚胎學情況。所有其他的器官原基通常只能分化為一種器官類型，如肺原基只能變?yōu)榉?，肝原基只能發(fā)育成肝。然而性腺原基正常具有兩種選擇，當它分化時，它能發(fā)育為或是卵巢，或是精巢。性腺原基采取分化的類型決定了有機體將來性別的發(fā)育。 烏爾夫氏管： 中腎管，通常是中腎的收集管， 在雄性分化形成輸精管等生殖結(jié)構(gòu)。 繆勒氏管：中腎旁管，在雌性分化為輸卵管等生殖結(jié)構(gòu)。哺乳動物性腺發(fā)育先通過一個末分化時期，此時的性腺既不具有雌性的特點，也不具有雄性的特點。人類性腺原基在妊娠4周時出現(xiàn)于中間的中胚層，直到7周之前一直處于未分化狀態(tài)。生殖嵴上皮增生進入其上方的疏松結(jié)締組織中形成性索，并在人類妊娠6周時，包圍在遷入性腺的生殖細胞周圍2性別分化(一) 初級性別決定初級(