《家畜育種學(xué)》課件第五章

1、 第五章 個體遺傳評定 依據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)原理，無論是對家畜進(jìn)行單性狀的選擇，還是多性狀的選擇，各種選擇方法的宗旨，都是盡可能充分地利用現(xiàn)有的有親屬關(guān)系的生產(chǎn)性能記錄或信息，力爭最準(zhǔn)確地選擇種畜。 在個體出生前的選擇只能利用其祖先等親屬的資料；個體出生后有了本身的記錄時，則以其為主，再結(jié)合上親屬的資料進(jìn)行選擇；當(dāng)個體有了后代時，則其后代的性能記錄就成了最重要的信息來源，必要時再結(jié)合個體本身和親屬的資料，使選擇更為準(zhǔn)確。 單性狀選擇的基本方法 在單性狀選擇中，除個體本身的表型值以外，最重要的信息來源就是個體所在家系遺傳基礎(chǔ)，即家系平均數(shù)。經(jīng)典的動物育種學(xué)將單性狀的選擇方法劃分為四種，即個體選擇、家系

2、選擇、家系內(nèi)選擇和合并選擇。 表中為仔豬180日齡時的體重，要求選出最好的4頭留種。 設(shè)某一數(shù)量性狀的表型值Pi可分剖為兩個組分：個體所在的家系均值Pf個體表型值與家系均值之差(Pi-Pf)用公式表示為：如果對于上式中兩組分分別給予加權(quán)，合并為一個指數(shù) ： 以I作為估計育種值進(jìn)行選擇，則對Pf和Pw的不同加權(quán)形成了四種選擇方法。 當(dāng)bf = bw = 1時，即用個體表型值估計育種值A(chǔ)，把超出畜群均值最多的那些個體留作種用，這是個體選擇。 Pw1+Pf1I 當(dāng)bf = 1，bw = 0時，即用家系均數(shù)估計育種值A(chǔ)，把畜群均值最多的那些家畜留作種用，這是家系選擇。 Pw0+Pf1PfI 當(dāng)bf =

3、 0時，bw = 1用家系內(nèi)偏差估計育種值A(chǔ)，即在每個家系內(nèi)選擇出超出家系均值最多的那些個體留作種用，這是家系內(nèi)選擇。 Pw1+Pf0PwI 當(dāng)bf 0，bw 0時，用bwPw+bfPf估計育種值A(chǔ)，是合并選擇。 最合理的加權(quán)是對和分別乘以它們自己的遺傳力，于是合并選擇為： I是對Pw和Pf加權(quán)后的指數(shù) 家系內(nèi)離差的遺傳力 家系平均數(shù)的遺傳力 可以證明： h2是性狀的一般遺傳力；r是家系成員間的親緣相關(guān)；t是家系成員間的表型（組內(nèi)）相關(guān)；n為家系數(shù)目。 于是可以得到：I為合并選擇指數(shù)，它可以看成是對個體值的一種校正，而校正項則是由于考慮家系平均數(shù)所得。 如果根據(jù)個體選擇，選留的是L、H、D、G

4、，因為它們個體值最高； 如果根據(jù)家系選擇，選留的是第二窩（E、F、G、H），因為它們的家系均值最高； 如果根據(jù)家系內(nèi)選擇，選留的是D、H、L、P，因為它們是每個家系中個體值最高者。 計算合并選擇指數(shù)，需先求得家系內(nèi)個體間的表型相關(guān)系數(shù)t。由組內(nèi)相關(guān)公式得： MB是家系間均方 Mw是家系內(nèi)均方 所以， 代入公式，得：于是，校正后的值分別為： D=106.5+2.5891.5=342.57 F=99.5+2.5899.5=356.21 L=118.5+2.5875=312.00 P=103.5+2.5894=346.02 選擇方法的比較 個體選擇(individual selection) 同樣選

5、擇強(qiáng)度下，遺傳力高的性狀，標(biāo)準(zhǔn)差大的群體，用個體選擇效果好。 家系選擇(family selection) （1）低的遺傳力（2）大的家系 （3）共同環(huán)境造成的家系間差異小家系選擇的準(zhǔn)確性主要取決于家系的含量、個體間的表型相關(guān)和性狀的遺傳力 家系內(nèi)選擇（withinfamily selection）（1）低的遺傳力（2）家系內(nèi)高的表型相關(guān)（3）共同環(huán)境造成的家系間差異小家系內(nèi)選擇的準(zhǔn)確性取決于性狀遺傳力和個體的表型相關(guān)，而與家系含量無關(guān) 合并選擇(combined selection) 考慮到前三種選擇方法的優(yōu)缺點，采取了同時使用家系均數(shù)和家系內(nèi)偏差兩種信息來源的策略，因而其準(zhǔn)確性要高。 影響

6、畜牧生產(chǎn)效率的家畜經(jīng)濟(jì)性狀是多方面的，而且各性狀間往往存在著不同程度的遺傳相關(guān)。 在制定育種方案時，應(yīng)以獲得最大的育種效益為目標(biāo)，即考慮家畜多個重要的經(jīng)濟(jì)性狀，實施多性狀選擇。 多性狀選擇的方法 傳統(tǒng)的多性狀選擇方法有三種，即順序選擇法、獨立淘汰法和指數(shù)選擇法。 順序選擇法（tandem selection） 又稱單項選擇法，它是指對計劃選擇的多個性狀逐一選擇和改進(jìn)，每個性狀選擇一個或數(shù)個世代，待這個性狀得到滿意的選擇效果后，就停止對這個性狀的選擇，再選擇第二個性狀，然后再選擇第三個性狀等等，順序遞選。 單項選擇的效率低 獨立淘汰法 (independent culling) 也稱獨立水平法，

7、將所要選擇的家畜生產(chǎn)性狀各確定一個選擇界限，如果有一項低于標(biāo)準(zhǔn)，不管其他性狀優(yōu)劣程度如何，均予淘汰。 選擇片面 綜合指數(shù)法 (index selection) 將所涉及的各性狀，根據(jù)它們的遺傳基礎(chǔ)和經(jīng)濟(jì)重要性，分別給予適當(dāng)?shù)募訖?quán)，然后綜合到一個指數(shù)中。 指數(shù)選擇可將候選個體在各性狀上的優(yōu)點和缺點綜合考慮，并用經(jīng)濟(jì)指標(biāo)表示個體的綜合遺傳素質(zhì)。 選擇效果好育種值的估計 數(shù)量性狀表型值是由個體的遺傳和環(huán)境效應(yīng)共同作用的結(jié)果。遺傳效應(yīng)中由于基因作用的不同可以產(chǎn)生三種不同的效應(yīng)，即基因的加性效應(yīng)（A）、顯性效應(yīng)（D）和上位效應(yīng)（I）。 控制一個數(shù)量性狀的所有基因座上基因的加性效應(yīng)總和稱為基因的加性效應(yīng)值

8、，它是可以通過育種改良穩(wěn)定改進(jìn)的。個體加性效應(yīng)值的高低反映了它在育種上的貢獻(xiàn)大小，因此這部分效應(yīng)也稱為育種值。 估計育種值 個體育種值是可以穩(wěn)定遺傳的，因此根據(jù)它進(jìn)行種畜選擇就可以獲得最大的選擇進(jìn)展。 育種值不能夠直接度量得到，只能通過表型值來估計。 利用回歸分析的原理，建立育種值對表型值的回歸方程來進(jìn)行估計：A: 個體估計育種值（estimated breeding value，EBV），以離均差的形式表示。b: 個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)，或稱加權(quán)系數(shù)。P: 用于評定育種值的信息表型值.P: 與該信息來源處于相同條件下的群體均值。 估計傳遞力 對數(shù)量性狀而言，個體育種值的一半能夠傳遞

9、給下一代，因此在遺傳評估中可將它定義為估計傳遞力（estimated transmitting ability，ETA），用公式表示為：綜合育種值 在多性狀選擇時，將個體多性狀的育種值（total breeding value）綜合，依據(jù)它進(jìn)行選擇，可獲得最好的多性狀選擇效果。 綜合育種值考慮了不同性狀在育種上和經(jīng)濟(jì)上的重要性差異，一般將這些差異用性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值表示。 設(shè)需要選擇提高的目標(biāo)性狀總共有n個，每一個性狀的育種值為a1、a2、an，相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值（economic weight）為w1、w2、wn，因此綜合育種值（H）可定義如下：這里，單性狀育種值估計 在單性狀選擇時，根據(jù)個體本

10、身或其親屬的同一性狀資料估計個體該性狀的育種值，稱為個體育種值估計。 根據(jù)多項不同來源的信息估計個體該性狀育種值，稱為復(fù)合育種值估計。 常用于估計個體育種值的單項表型信息主要來自：個體本身、系譜、同胞及后裔。單一親屬信息育種值的估計 當(dāng)僅利用個體本身或其親屬的性狀表型值估計個體的育種值時，可通過建立育種值對表型值的回歸方程來進(jìn)行估計，即：A ： 個體估計育種值bAP ：個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)P*：用于評定育種值的信息表型值pP：與該信息來源處于相同條件下的所有個體的均值 根據(jù)回歸系數(shù)的計算公式， COV(A, P*): 被估計個體育種值與信息表型值的協(xié)方差； :為信息表型值方差。 C

11、OV(A, P*)=COV(A, A*)+ COV(A, R*) =COV(A, A*) = 常用的資料形式有以下4種：個體本身單次度量表型值、個體本身多次度量表型值、多個同類親屬單次度量表型值和多個同類親屬多次度量表型值。n：個體本身的度量次數(shù)或同類親屬個體數(shù)：性狀的表型方差rP：多個表型值間的相關(guān) 于是，得到： 估計育種值的準(zhǔn)確度可用估計育種值與真實值的相關(guān)系數(shù)來度量， 下表列出了幾種主要信息資料類型估計個體育種值時bAP的計算公式 。例： 在一個細(xì)毛羊育種場中，經(jīng)統(tǒng)計分析得到剪毛量的群體均值為5.0，估計的遺傳力近似為0.2。下表給出了4頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（kg），試?yán)酶鞣N不

12、同的信息估計該性狀種公羊育種值。這里以9-781號種公羊在兩種情況下的育種值估計和估計準(zhǔn)確度計算方法為例加以說明。 利用半同胞兄妹信息可以得到： 利用半同胞子女信息可以得到： 類似地可以得到其它幾種信息的估計結(jié)果，。比較各種信息的育種值估計準(zhǔn)確度可知其大小順序為：子女（0.6642）同胞（0.4635）個體（0.4472）雙親均值（0.3162）父親（0.2236）。 綜合選擇指數(shù)制訂 為了估計個體的綜合育種值，可以利用個體本身或者有關(guān)親屬的相關(guān)性狀的表型X1, X2 Xn值來估計，這些性狀就是信息性狀。 選擇指數(shù)就是要建立一個信息性狀的線性函數(shù)，用它來估計H。其中： 簡化選擇指數(shù)公式 W：性

13、狀的加權(quán)值h2：性狀的遺傳力P：個體的表型值P：畜群平均值由于每個個體都有共同的，所以還可簡化為： 把各性狀的表型值，分別除以各自的標(biāo)準(zhǔn)差，這樣消除了單位，可互相加減。 但不同性狀在指數(shù)中的比重，將受到標(biāo)準(zhǔn)差大小的影響。為此，可改用各自的畜群平均數(shù)來除該表型值，而不是標(biāo)準(zhǔn)差。 為更適于選種的習(xí)慣，可以把各性狀都處于畜群的平均值的個體其指數(shù)訂為100，其它個體和100相比，超過100越多越好。這需作進(jìn)一步變換： 例： 我國北方地區(qū)的黑白花奶牛，目前重要的選種指標(biāo)是：產(chǎn)乳量；乳脂率；體質(zhì)外貌評分?，F(xiàn)要制定這三個性狀的選擇指數(shù)。11. 計算必要的數(shù)據(jù)個體表型值和畜群平均值可由本場資料直接計算；性狀的

14、遺傳力如缺乏本場數(shù)據(jù)，也可以從有關(guān)育種文摘中查出；各性狀的加權(quán)系數(shù)（Wi）可通過調(diào)查或根據(jù)經(jīng)驗確定。 假定下列數(shù)據(jù)為已知：其中：W1:W2:W3 = 0.40:0.35:0.25且W1+W2+W3 = 1 . 2.計算a值 把每個性狀都處于畜群平均數(shù)的個體，其選擇指數(shù)訂為100，于是： 再把值按比例分配給三個性狀，分別求出a1, a2, a3這里 a1,+a2+ a3=100 3. 計算選擇系數(shù) 由于各性狀的畜群平均值已知，為避免每頭家畜逐個計算，指數(shù)還可表示為： 例：某牛的產(chǎn)乳量P1=5000kg，乳脂率P2=3.2%，外貌評分P3=75分，它的指數(shù)就是： I = 0.0095000+12.

15、33.2+0.3275 = 108.36 更為一般的選擇指數(shù)公式設(shè)個體的經(jīng)濟(jì)遺傳價值：個體的選擇指數(shù)： W1, W2.Wn為各性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值； G1, G2.Gn為各性狀的遺傳值或育種值； P1, P2.Pn為各性狀的表型值； b1, b2.bn是H和I的相關(guān)最大時的待定系數(shù)。 根據(jù)最小二乘法原理，當(dāng)存在以下等式時，H和I的相關(guān)為最大：以選擇兩個性狀為例，就有：其中，P11、P22為性狀1和性狀2的表型方差； G11、G22為性狀1和性狀2的表型方差的遺傳方差； P12=P21為性狀1和性狀2的表型方差的表型協(xié)方差； G12=G21為性狀1和性狀2的表型方差的遺傳協(xié)方差。 用矩陣求待定系數(shù)的公式是：P： 表型方差、協(xié)方差矩陣；G： 遺傳方差、協(xié)方差矩陣；W：經(jīng)濟(jì)加權(quán)值矩陣；b： 待定系數(shù)矩陣；P-1： P的逆矩陣。例： 在蛋雞育種中，我們希望有較多的總產(chǎn)蛋（產(chǎn)蛋數(shù)平均蛋重）和較小的體重。現(xiàn)擬制訂這兩個性狀的選擇指數(shù)，并從現(xiàn)場資料測得下列參數(shù)：于是： 所以： 事實上，制定一個性狀間無