群落的組成與結(jié)構(gòu) (2)

1、群落生態(tài)學(xué)2022/7/91第一節(jié) 生物群落的概念一、生物群落的定義生物群落（biotic community）：特定時(shí)間、空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。2022/7/922022/7/93二、群落的基本特征 1. 具有一定的種類組成2. 不同物種之間相互影響3. 形成群落環(huán)境4. 具有一定的結(jié)構(gòu)5. 具有一定的動(dòng)態(tài)特征6. 一定的分布范圍7. 群落的邊界特征8. 各物種不具有同等的重要性2022/7/94第二節(jié) 群落的種類組成一、群落的最小面積在調(diào)

2、查群落中物種的組成時(shí)，在比較均勻的地方圈定一定的面積，登記這一面積中的物種，再順序成倍擴(kuò)大面積，隨著面積擴(kuò)大物種隨之增加，當(dāng)面積擴(kuò)大到一定程度，物種不再增加或很少增加，這時(shí)的面積即為群落的最小面積。從群落的最小面積可知：1 組成群落的物種越豐富，群落的最小面積相應(yīng)也越大；2 環(huán)境條件越優(yōu)越，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的物種也越多。2022/7/95二、種類組成的性質(zhì)分析（以植物群落為例）1.優(yōu)勢種和建群種2.亞優(yōu)勢種3.伴生種4.偶見種或罕見種三、種類組成的數(shù)量特征（一）種的個(gè)體數(shù)量1 多度、2 密度、3 蓋度4 頻度:頻度是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比。2022/7/96

3、Raunkiaer頻度定律(law of frequency)：大多數(shù)物種的頻度是不高的，屬于一般分布物種，少數(shù)物種可成為群落的優(yōu)勢種，其頻度是高的。H. A. Gleason (1929) The Significance of Raunkiaers Law of Frequency. Ecology 10: 406-408. Hurst Shoemaker. (1935) Testing Raunkiaers Law of Frequency Against Distribution of Fishes in the Streams of Wayne County, Indiana. Ec

4、ology, 16(4): 568-572.Christen Christensen Raunkir (1860 1938) 2022/7/975.重要值：綜合數(shù)量指標(biāo)四、種的多樣性生物多樣性（biodiversity）：生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。生物多樣性包含有三個(gè)水平：遺傳多樣性，物種多樣性，生態(tài)系統(tǒng)多樣性。 1 種的多樣性的兩種涵義（1）種的數(shù)目或豐富度；（2）種的均勻度2022/7/982 多樣性的測定多樣性指數(shù)：反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。a 辛普森多樣性指數(shù)Edward H. Simpson (1949) Measurement of diversity.

5、Nature 163:688.(Simpsons diversity index)：在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率。2022/7/99b 香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）：描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。2022/7/9103 多樣性梯度多樣性隨緯度的變化；多樣性隨海拔的變化；多樣性隨水體深度的變化 。4、解釋物種多樣性變化的學(xué)說時(shí)間、空間、氣候、競爭、捕食、生產(chǎn)力2022/7/911進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物

6、種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。2022/7/912空間異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的，出現(xiàn)了大量狹生態(tài)位和特化的種類，故物種多樣性高。在高緯度地區(qū)，自然選擇有利于廣適應(yīng)性的生物。2022/7/913競爭學(xué)說：在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。熱帶地區(qū)生物生態(tài)位極度分化，食性特化。捕食學(xué)說：捕食者將被捕食者的種群數(shù)量

7、壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。生產(chǎn)力學(xué)說：理論上說，如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。但在實(shí)際環(huán)境中，要注意初級(jí)生產(chǎn)力的可利用程度。2022/7/914第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元1 生活型:生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。丹麥生態(tài)學(xué)家饒基耶爾Raunkiaer選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置作為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn)，把陸生植物劃分為五類生活型：高位芽植物（Phanerophytes）；地上芽植物（Chamaephytes）；地面芽植物（Hemicryptophytes）；隱芽植物（

8、Geophytes）；一年生植物（Therophytes）2022/7/9152022/7/9162022/7/9172022/7/9182 層片：同一群落中同一生活型的所有植物的總和。屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別。每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境。每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。二、群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的分層現(xiàn)象，與對(duì)光等資源的利用有關(guān)，可以分為光合層和異養(yǎng)層。2022/7/919群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物群落中

9、動(dòng)物的分層現(xiàn)象，主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層，主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物2022/7/9202022/7/9212022/7/9222022/7/923種名林冠層高于11.6米喬木層511.6米灌木層1.35米草本層11.3米地面林鴿茶腹 青山雀長尾山雀旋木雀煤山雀沼澤山雀大山雀載菊烏鶇紅胸句鳥 鷦鷯3333415012232451525223342641837510811174107311961362778155197332529202418172081

10、1031489321406972471920櫟林中鳥類在不同層次中的相對(duì)密度2022/7/924三、群落的水平結(jié)構(gòu):：群落的配置狀況或水平格局。鑲嵌性：群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性造成小群落群落環(huán)境的異質(zhì)性越高，群落的水平結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜。受海拔高度影響，植物在山腳闊葉林、山坡混合林，山頂針葉林，這種情況屬于垂直結(jié)構(gòu)分層還是水平結(jié)構(gòu)？2022/7/925四、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動(dòng)物的季節(jié)性變化及動(dòng)物調(diào)查的季節(jié)性動(dòng)物的晝夜變化2022/7/926五

11、、群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）與邊緣效應(yīng)(edge effect) 群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過渡帶）兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應(yīng)。2022/7/927第四節(jié) 影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素：競爭與捕食（一）競爭對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團(tuán)（Guild）：群落中以同一方式利用共同資源、生態(tài)位比較接近的物種集團(tuán)。等價(jià)種關(guān)鍵種2022/7/9282022/7/929（二）捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸?/p>

12、些不適口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種2022/7/9302022/7/931Paine RT. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100:65-75.引入和去除實(shí)驗(yàn)：頂級(jí)食肉動(dòng)物是決定群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵種 2022/7/932二、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1.干擾與群落的斷層2.斷層的抽彩式競爭3.斷層與小演替4.斷層形成的頻率影響物種多樣性中度干擾說The Intermed

13、iate Disturbance Hypothesis (IDH) ：中等程度的干擾水平能維持高多樣性。在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低如果干擾間隔時(shí)間長，使演替能夠發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居2022/7/9332022/7/9345.干擾理論與生態(tài)管理三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性的程度越高，物種的多樣性也越高。1.非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性2.植物空間異質(zhì)性2022/7/935四、島嶼與群落結(jié)構(gòu)1.海島的物種數(shù)與面積關(guān)系廣義的島嶼的概念島嶼效應(yīng):島嶼面積越大物種數(shù)越多。S=CAZ (z=0.24-0.34)2022/7/9362.MacArthur