第二章電生理研究方法2012.9.18.

1、 電生理學(xué)技術(shù)的發(fā)展 1825年 電流計(jì)發(fā)明與應(yīng)用1922年 電子管放大器和陰極射線示波器問(wèn)世20世紀(jì)40年代 微電極技術(shù)產(chǎn)生 動(dòng)作電位的鈉學(xué)說(shuō)20世紀(jì)50年代 電壓鉗技術(shù)產(chǎn)生20世紀(jì)70年代 膜片鉗技術(shù) 謝靈頓謝靈頓 ( Sherrington) （1857-1952） 英國(guó)神經(jīng)生物學(xué)家。英國(guó)神經(jīng)生物學(xué)家。 發(fā)現(xiàn)中樞神經(jīng)反射活動(dòng)規(guī)律發(fā)現(xiàn)中樞神經(jīng)反射活動(dòng)規(guī)律 艾德里安艾德里安 (Adrian ) （1889-1977） 英國(guó)生理學(xué)家。英國(guó)生理學(xué)家。 闡明動(dòng)作電位及其傳導(dǎo)規(guī)律闡明動(dòng)作電位及其傳導(dǎo)規(guī)律1932年獲諾貝爾獎(jiǎng)年獲諾貝爾獎(jiǎng)厄蘭格厄蘭格 (Erlanger)（1874-1965） （美）（

2、美）兩人合作發(fā)明了陰極示波器，并研究了神經(jīng)纖維的功能兩人合作發(fā)明了陰極示波器，并研究了神經(jīng)纖維的功能加塞加塞 (Gasser )（1888-1963） （美）（美）1944年獲諾貝爾獎(jiǎng)年獲諾貝爾獎(jiǎng)Hermann Hermann 變質(zhì)學(xué)說(shuō)變質(zhì)學(xué)說(shuō)(Alteration theory)(Alteration theory)。 18791879年年，他指出，在損傷的神經(jīng)或肌肉中所出現(xiàn)，他指出，在損傷的神經(jīng)或肌肉中所出現(xiàn)的負(fù)電位差，是發(fā)生于損傷一端的，后來(lái)進(jìn)一步證明的負(fù)電位差，是發(fā)生于損傷一端的，后來(lái)進(jìn)一步證明了了完全死亡的組織上是不產(chǎn)生這種負(fù)電位差完全死亡的組織上是不產(chǎn)生這種負(fù)電位差的。這種的。這種

3、正常部位與損傷部位之間的電位差，稱為正常部位與損傷部位之間的電位差，稱為損傷電位損傷電位 (injury potential) (injury potential) 這種電流則相應(yīng)地稱為這種電流則相應(yīng)地稱為損傷電損傷電流流（injury currentinjury current）HermannHermann認(rèn)為，這種電流是損認(rèn)為，這種電流是損傷時(shí)才產(chǎn)生的。因此傷時(shí)才產(chǎn)生的。因此當(dāng)組織損傷時(shí)，在生理和化學(xué)作當(dāng)組織損傷時(shí)，在生理和化學(xué)作用的影響下產(chǎn)生了局部的變質(zhì)，因此與正常部位之間用的影響下產(chǎn)生了局部的變質(zhì)，因此與正常部位之間產(chǎn)生了電位差。產(chǎn)生了電位差。BernsteinBernstein膜學(xué)說(shuō)

4、膜學(xué)說(shuō)19021902年，年，BernsteinBernstein提出生物電發(fā)生的提出生物電發(fā)生的膜學(xué)說(shuō)膜學(xué)說(shuō)：“神經(jīng)或肌肉的細(xì)胞膜只對(duì)鉀離子有特殊的通透性，而神經(jīng)或肌肉的細(xì)胞膜只對(duì)鉀離子有特殊的通透性，而對(duì)較大的陽(yáng)離子和陰離子則均無(wú)通透性，因此由于細(xì)胞對(duì)較大的陽(yáng)離子和陰離子則均無(wú)通透性，因此由于細(xì)胞內(nèi)外鉀離子分布不均勻，在膜兩側(cè)就形成一個(gè)電位差，內(nèi)外鉀離子分布不均勻，在膜兩側(cè)就形成一個(gè)電位差，此即靜息電位，神經(jīng)沖動(dòng)到來(lái)時(shí)，膜變?yōu)闊o(wú)選擇通透的此即靜息電位，神經(jīng)沖動(dòng)到來(lái)時(shí)，膜變?yōu)闊o(wú)選擇通透的膜，靜息電位消失，動(dòng)作電位因而產(chǎn)生。膜，靜息電位消失，動(dòng)作電位因而產(chǎn)生?！?HodgkinHodgkin和

5、和HuxleyHuxley離子學(xué)說(shuō)（動(dòng)作電位的鈉學(xué)說(shuō)）離子學(xué)說(shuō)（動(dòng)作電位的鈉學(xué)說(shuō)） 19401940年前后，由于年前后，由于HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley在槍烏賊巨在槍烏賊巨軸突上發(fā)現(xiàn)動(dòng)作電位大于靜息電位的事實(shí)，軸突上發(fā)現(xiàn)動(dòng)作電位大于靜息電位的事實(shí)，膜兩膜兩側(cè)溶液成分不同；膜對(duì)離子具有選擇性通透性，側(cè)溶液成分不同；膜對(duì)離子具有選擇性通透性，這種通透性在動(dòng)作電位時(shí)發(fā)生改變。靜息時(shí)，對(duì)這種通透性在動(dòng)作電位時(shí)發(fā)生改變。靜息時(shí)，對(duì)K+K+通透，興奮對(duì)通透，興奮對(duì) Na+ Na+ 通透超過(guò)通透超過(guò) K+K+，通透性變化，通透性變化說(shuō)明了神經(jīng)的電興奮，說(shuō)明了神經(jīng)的電興奮，產(chǎn)生了產(chǎn)

6、生了離子學(xué)說(shuō)（鈉學(xué)離子學(xué)說(shuō)（鈉學(xué)說(shuō)）說(shuō)）。Ecclesu19761976年德國(guó)馬普生物物理化學(xué)研究所年德國(guó)馬普生物物理化學(xué)研究所NeherNeher和和SakmannSakmann首次首次 在青蛙肌細(xì)胞上用雙電極鉗制膜電位的同時(shí)，記錄到乙酰膽堿在青蛙肌細(xì)胞上用雙電極鉗制膜電位的同時(shí)，記錄到乙酰膽堿（Acetylcholine, AChAcetylcholine, ACh）激活的單通道離子電流，從而產(chǎn)生了）激活的單通道離子電流，從而產(chǎn)生了膜片鉗技術(shù)（膜片鉗技術(shù)（patch clamp techniquepatch clamp technique）；）；u19801980年年SigworthSig

7、worth等獲得等獲得10-100G10-100G的高阻封接（的高阻封接（GigasealGigaseal），），19811981年年HamillHamill和和NeherNeher等對(duì)該技術(shù)進(jìn)行了改進(jìn)，引進(jìn)了全細(xì)胞等對(duì)該技術(shù)進(jìn)行了改進(jìn)，引進(jìn)了全細(xì)胞記錄技術(shù)，從而使該技術(shù)更趨完善；記錄技術(shù)，從而使該技術(shù)更趨完善；u19831983年年1010月，月，Single-Channel RecordingSingle-Channel Recording一書(shū)的問(wèn)世，一書(shū)的問(wèn)世，奠定了膜片鉗技術(shù)的里程碑。奠定了膜片鉗技術(shù)的里程碑。 Neher Sakmann （1944-） （1942-） （德國(guó)細(xì)胞生理

8、學(xué)家）（德國(guó)細(xì)胞生理學(xué)家） （德國(guó)細(xì)胞生理學(xué)家）（德國(guó)細(xì)胞生理學(xué)家） 合作發(fā)明了膜片鉗技術(shù)，并應(yīng)用這一技術(shù)首次證實(shí)了細(xì)胞膜存合作發(fā)明了膜片鉗技術(shù)，并應(yīng)用這一技術(shù)首次證實(shí)了細(xì)胞膜存在離子通道。這一成果對(duì)于研究細(xì)胞功能的調(diào)控至關(guān)重要，可在離子通道。這一成果對(duì)于研究細(xì)胞功能的調(diào)控至關(guān)重要，可揭示神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)及糖尿病等多種疾病的揭示神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)及糖尿病等多種疾病的發(fā)病機(jī)理，并提供治療的新途徑。發(fā)病機(jī)理，并提供治療的新途徑。 二人共獲二人共獲1991年諾貝爾獎(jiǎng)。年諾貝爾獎(jiǎng)。內(nèi)爾在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行膜片箝研究工作內(nèi)爾在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行膜片箝研究工作 1983年年10月第一版月第一版

9、Single-Channel Recording封面封面電生理獲醫(yī)學(xué)諾貝爾獎(jiǎng)名單（截止到電生理獲醫(yī)學(xué)諾貝爾獎(jiǎng)名單（截止到2002年）年）獲獲獎(jiǎng)獎(jiǎng)時(shí)時(shí)間間獲獲獎(jiǎng)獎(jiǎng)?wù)哒邍?guó)國(guó)別別獲獲獎(jiǎng)獎(jiǎng)工工作作獲獲獎(jiǎng)獎(jiǎng)?lì)}題目目或或著著作作1 19 92 24 4埃埃因因托托芬芬 ( (E Ei in nt th ho ov ve en n) )( (1 18 86 60 0- -1 19 92 27 7) )荷荷蘭蘭研研制制成成功功記記錄錄心心臟臟動(dòng)動(dòng)作作電電位位的的心心電電圖圖機(jī)機(jī)并并命命名名心心電電圖圖波波?！跋蚁揖€線式式電電流流計(jì)計(jì)和和心心臟臟動(dòng)動(dòng)作作電電位位的的測(cè)測(cè)量量”1 19 93 32 2艾艾德德里里

10、安安 ( (A Ad dr ri ia an n) )( (1 18 88 89 9- -1 19 97 77 7) )謝謝靈靈頓頓 ( (S Sh he er rr ri in ng gt to on n) )( (1 18 85 57 7- -1 19 95 52 2) )英英國(guó)國(guó)英英國(guó)國(guó)發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)神神經(jīng)經(jīng)元元的的功功能能“神神經(jīng)經(jīng)纖纖維維的的活活動(dòng)動(dòng)”神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)的的整整合合作作用用1 19 94 44 4加加塞塞 ( (G Ga as ss se er r) )( (1 18 88 88 8- -1 19 96 63 3) )厄厄蘭蘭格格 ( (E Er rl la an ng ge

11、 er r) )( (1 18 87 74 4- -1 19 96 65 5) )美美國(guó)國(guó)美美國(guó)國(guó)兩兩人人合合作作發(fā)發(fā)明明了了示示波波器器，并并研研究究神神經(jīng)經(jīng)纖纖維維的的功功能能神神經(jīng)經(jīng)活活動(dòng)動(dòng)的的電電表表現(xiàn)現(xiàn)1 19 96 63 3埃?？丝藸枲査顾?( (E Ec cc cl le es s ) )（1 19 90 03 3- -1 19 99 97 7）霍霍奇奇金金 ( (H Ho od dg gk ki in n) )（1 19 91 14 4- -1 19 99 98 8）赫赫克克斯斯利利 ( (H Hu ux xl le ey y) )（1 19 91 17 7- -）澳澳大大利利

12、亞亞英英國(guó)國(guó)英英國(guó)國(guó)用用 1 1 微微米米尖尖端端的的微微電電極極研研究究中中樞樞興興奮奮和和抑抑制制兩兩人人合合作作揭揭示示了了神神經(jīng)經(jīng)元元通通過(guò)過(guò)電電脈脈沖沖與與其其它它神神經(jīng)經(jīng)元元傳傳遞遞信信息息“突突觸觸后后抑抑制制的的離離子子機(jī)機(jī)制制”“神神經(jīng)經(jīng)傳傳導(dǎo)導(dǎo)的的離離子子基基礎(chǔ)礎(chǔ)”“神神經(jīng)經(jīng)興興奮奮和和傳傳導(dǎo)導(dǎo)的的定定量量分分析析”1 19 96 67 7哈哈特特蘭蘭 ( (H Ha ar rt tl li in ne e) )( (1 19 90 02 2- -1 19 98 83 3) )格格蘭蘭尼尼特特 ( (G Gr ra an ni it t) )( (1 19 90 00 0-

13、 -1 19 99 91 1) )美美瑞瑞典典視視覺(jué)覺(jué)神神經(jīng)經(jīng)生生理理（視視覺(jué)覺(jué)神神經(jīng)經(jīng)元元間間的的抑抑制制）視視覺(jué)覺(jué)神神經(jīng)經(jīng)生生理理（視視網(wǎng)網(wǎng)膜膜電電圖圖）“受受體體與與感感知知”1 19 97 70 0卡卡茨茨 ( (K Ka at tz z) )( (1 19 91 11 1- - ) )英英國(guó)國(guó)提提出出神神經(jīng)經(jīng)遞遞質(zhì)質(zhì)釋釋放放的的量量子子學(xué)學(xué)說(shuō)說(shuō)“神神經(jīng)經(jīng)末末梢梢的的化化學(xué)學(xué)傳傳遞遞”1 19 98 81 1休休伯伯爾爾 ( (H Hu ub be el l) )( (1 19 92 26 6- -) )威威塞塞爾爾 ( (W Wi ie es se el l) )( (1 19 92

14、 24 4- -) )美美國(guó)國(guó)瑞瑞典典兩兩人人合合作作對(duì)對(duì)視視覺(jué)覺(jué)皮皮層層的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)和和功功能能進(jìn)進(jìn)行行了了重重要要研研究究“視視覺(jué)覺(jué)皮皮層層的的研研究究”“視視皮皮層層的的發(fā)發(fā)育育和和環(huán)環(huán)境境的的影影響響”1 19 99 91 1內(nèi)內(nèi)爾爾 ( (N Ne eh he er r) )( (1 19 94 44 4- -) )薩薩克克曼曼 ( (S Sa ak km ma an nn n) )( (1 19 94 42 2- -) )德德國(guó)國(guó)德德國(guó)國(guó)發(fā)發(fā)明明膜膜片片箝箝技技術(shù)術(shù)，首首次次證證實(shí)實(shí)細(xì)細(xì)胞胞膜膜上上存存在在離離子子通通道道單單通通道道記記錄錄 第一節(jié) 常規(guī)心肌電生理研究技術(shù) 在常規(guī)

15、心肌電生理研究中，主要是采用玻璃微電極插入在體或離體心肌細(xì)胞內(nèi)，記錄心肌細(xì)胞的跨膜電活動(dòng)，并研究各種因素對(duì)其電活動(dòng)的影響。一、常用電生理儀器v 刺激系統(tǒng)（刺激器等）v 檢測(cè)系統(tǒng)（電極、換能器）v 放大系統(tǒng)（前置、后置放大器）v 記錄顯示系統(tǒng)(示波器、記錄儀、 計(jì)算機(jī)）1.電子刺激器（Electronic stimulator） 電刺激不易損傷組織，又能定量而準(zhǔn)確地重復(fù)使用。方波（矩形波，square wave）的幅度、波寬和頻率都可分別進(jìn)行調(diào)節(jié)，所以矩形波電子刺激器可作為理想的刺激源。SEN-7203方波刺激脈沖的參數(shù)要求：（1） 幅度（強(qiáng)度，amplitude）矩形脈沖電壓的最大瞬時(shí)值 （2

16、） 波寬（刺激持續(xù)時(shí)間 time）（3）頻率（frequency） 一個(gè)脈沖循環(huán)所需的時(shí)間為周期，周期 的倒數(shù)（即1S內(nèi)所含的周期數(shù)目）稱為頻率（4）延遲（Delay）從觸發(fā)脈沖到刺激方波的出現(xiàn)，這一段時(shí)間稱為延遲。（5）刺激方式（Pattern of stimulation） 單刺激、連續(xù)刺激、雙脈沖刺激（6）同步輸出（Synchronized output）同步脈沖表示一次刺激的時(shí)間起點(diǎn)（7）刺激隔離器（Isolator） 當(dāng)對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物同時(shí)進(jìn)行刺激和記錄生物電時(shí)，刺激器輸出和放大器輸入具有公共接地線，使得一部分刺激電流流入放大器的輸入端，使記錄器記錄到一個(gè)刺激電流產(chǎn)生的波形，即刺激偽跡。隔

17、離器切斷了刺激電流從公共地線返回的可能，減小偽跡并與電位分開(kāi)。同時(shí)，消除50周交流電感應(yīng)造成的干擾。2.微電極放大器（microelectrode amplifier） 組成：精密穩(wěn)壓電源、高輸入阻抗探頭、主放大器、電容補(bǔ)償電路、校正電路、低通濾波電路等Axopatch 200B （AXON，USA） Fast magnitude , Fast time constant（） 鈕鈕 Slow magnitude , Slow time constant（）鈕）鈕 WHOLE-CELL CAP鈕鈕要求：（1）足夠高的放大能力 （2）頻率響應(yīng)范圍大 0100Hz（3） 低噪聲 50uV（4） 高的

18、辨差比（共模抑制比）1000:1（5） 高輸入阻抗 1000M（6）低頻與高頻濾波低頻濾波-用于變化速度快的生物電變化高頻濾波-用于減少噪聲，提高信噪比3 示波器（oscillograph）要求： 高靈敏度 掃描速度快 頻率高類型：雙線示波器 多線示波器 長(zhǎng)余輝慢掃描示波器 記憶示波器VC-114 貯存和分析電生理實(shí)驗(yàn)結(jié)果的儀器（1） 示波照相機(jī)（2） 磁帶記錄儀（3） 電子計(jì)算機(jī)A/D轉(zhuǎn)換- -把生物電（模擬 ）信號(hào)轉(zhuǎn)換成數(shù)字信號(hào)D/A轉(zhuǎn)換- 把數(shù)字信號(hào)轉(zhuǎn)換成模擬信號(hào)二 細(xì)胞外記錄（Extracellular recording）細(xì)胞外記錄是把電極安放在心肌表面或附近引導(dǎo)心肌組織或細(xì)胞的電活

19、動(dòng)。適應(yīng)范圍：適應(yīng)范圍：（1）長(zhǎng)時(shí)間的實(shí)驗(yàn)；（2）對(duì)清醒的、能自由活動(dòng)的動(dòng)物研究；（3）從不同組織部位作同時(shí)的多導(dǎo)記錄；（4）研究非常小的細(xì)胞，數(shù)量多而難于 孤立起來(lái)，接觸和穿刺都易于損傷等；（5）研究器官的總的活動(dòng)。電極：（1）玻璃微電極（2）金屬電極（3）離子選擇性電極（4）單極電極（5）多管電極三 在體心臟電活動(dòng)的細(xì)胞內(nèi)記錄 （intracellular recording in situ） 實(shí)驗(yàn)裝置實(shí)驗(yàn)裝置 包括浮置式玻璃微電極、微電極推進(jìn)器、微電極放大器、示波器、照相裝置、記錄儀、計(jì)算機(jī)等推進(jìn)器微放器示波器監(jiān)聽(tīng)器照相機(jī)記錄儀計(jì)算機(jī)打印機(jī)微電極微電極心臟心臟 動(dòng)物手術(shù) 電極制作要求 插

20、入 應(yīng)用范圍 生理、藥理、心肌缺血等 優(yōu)點(diǎn)：在近于生理狀態(tài)下實(shí)驗(yàn)，可觀察整 體因素對(duì)心肌電活動(dòng)的影響，可研究藥物及其代謝產(chǎn)物的作用過(guò)程，更有利于闡明各種調(diào)節(jié)因素、致病因素或藥物對(duì)心肌電生理特性的影響機(jī)制 缺點(diǎn)：記錄不持久，影響因素多四 離體心肌電活動(dòng)的細(xì)胞內(nèi)記錄（intracellular recording in vitro）1 實(shí)驗(yàn)裝置2 微電極、標(biāo)準(zhǔn)微電極、微推進(jìn)器3 浴槽與灌流裝置 生理鹽溶液、混合氣體、攝氏3037度4 刺激器 5 應(yīng)用范圍優(yōu)點(diǎn) 穩(wěn)定、長(zhǎng)時(shí)間記錄，可任意改變?nèi)芤撼煞? 7 觀察指標(biāo) RP , APA, APD10, APD50, APD90, Vmax第二節(jié)：電壓鉗制

21、技術(shù)(Voltage clamp technique) 利用微電極技術(shù)，雖然記錄到細(xì)胞內(nèi)的電變化過(guò)程，但不能闡明這種變化的原因。要闡明跨膜電變化機(jī)制，必需應(yīng)用電壓鉗制技術(shù)。這一技術(shù)首先是由Cole及其同事設(shè)計(jì)，在經(jīng)Hodgkin等人加以改進(jìn)，用于神經(jīng)電生理研究，弄清了神經(jīng)纖維在興奮時(shí)離子流的情況。 一、細(xì)胞膜的生物物理特性(Biophysical properties of cell membrane) 細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)構(gòu)成。以脂質(zhì)雙分子層為支架，鑲嵌著不同特性的蛋白質(zhì)顆粒。細(xì)胞膜的電緊張及其擴(kuò)布規(guī)律，膜的極化狀態(tài)及其形成過(guò)程中等都是細(xì)胞膜電纜性質(zhì)(cable properties)的

22、反映。(軸漿電阻與膜電阻、膜電容的組合，使電流對(duì)膜電位的影響起著依距離而衰減以及在時(shí)間上的延緩作用神經(jīng)的“電纜”性質(zhì))。細(xì)胞膜的電纜特性從定的等效電路及其時(shí)間常數(shù)和空間常數(shù)得到證實(shí)。 (一) 細(xì)胞膜的等效電路 從電學(xué)特點(diǎn)上分析，細(xì)胞膜可等效地模擬為電阻電容器。它具備細(xì)胞漿電阻（縱向電阻，Ri），膜電阻（橫向電阻，Rm），膜電容（Cm）和膜電位（Em）四方面的電學(xué)特性，根據(jù)這四方面特性即可構(gòu)成其等效電路（Equivalent Circuit）。outsideRi inside膜電位等效電路的簡(jiǎn)化圖Cm 膜電容Rm 膜電阻Em 離子平衡電位Ro 細(xì)胞外液的縱向電阻（/cm） Ri 軸漿的縱向電阻（

23、/cm）RoCmRmEm+- 細(xì)胞膜的等效電路是一個(gè)并聯(lián)的阻容細(xì)胞膜的等效電路是一個(gè)并聯(lián)的阻容路，膜活動(dòng)時(shí)既有電壓的改變，同時(shí)又有路，膜活動(dòng)時(shí)既有電壓的改變，同時(shí)又有電流的改變。電流的改變。電位的改變可引起電容器的電位的改變可引起電容器的充、放電，也可用于電阻器上的電流流動(dòng)充、放電，也可用于電阻器上的電流流動(dòng)。通過(guò)電容器的電流為通過(guò)電容器的電流為Ic Ic ，通過(guò)電阻的電，通過(guò)電阻的電流為流為IrIr。1 縱向電阻（Ro、Ri） 由胞漿的性質(zhì)所決定，具有較高的電阻率，它與直徑是反比關(guān)系（直徑大、電阻小，直徑小，電阻大）。由于它的存在，使生物電的傳導(dǎo)主要沿細(xì)胞膜所包圍的容積導(dǎo)體進(jìn)行。它是單位長(zhǎng)度

24、的電阻，單位是/cm ，細(xì)胞外間質(zhì)的容積很大，其單位長(zhǎng)度電阻（Ro）較Ri小。 2.橫向電阻（redial resistance） 即細(xì)胞膜本身具有的膜電阻。細(xì)胞膜由雙層磷脂構(gòu)成，厚度很薄，但具有很高的電阻，即絕緣性。膜電阻表示離子通過(guò)膜的有限能力。 膜電阻反映了離子是否容易通透膜的情況。膜電阻（Rm）的大小反映了膜結(jié)構(gòu)電學(xué)方面的差異。 膜電位、膜電流和膜電阻的關(guān)系遵循歐姆定律Em = Im * RmI = V / R（歐姆定律），膜電阻越大，對(duì)電流的導(dǎo)通能力越小。膜電阻的倒數(shù)膜電導(dǎo)（condactance，gm。R=1/G）。g = I / V 或 I = g V膜電位恒定情況下，電導(dǎo)與電流成正比，膜電悼越大，膜電流也就越大。 不同的離子有不同的膜電導(dǎo)。同一種離子，不同的離子有不同的膜電導(dǎo)。同一種離子，其電導(dǎo)也是可變的。其電導(dǎo)也是可變的。細(xì)胞膜環(huán)境、生理狀態(tài)、代謝水平、膜功能細(xì)胞膜環(huán)境、生理狀態(tài)、代謝水平、膜功能狀態(tài)的變動(dòng)，狀態(tài)的變動(dòng)，膜電阻（膜電阻（RmRm）將發(fā)生改變。）將發(fā)生改變。電導(dǎo)電導(dǎo)的單位是的單位是SiemensSiemens，S S，mho