植物營(yíng)養(yǎng)與施肥 04 土壤養(yǎng)分與生物有效性

1、第四章土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量很豐富，但絕大部分對(duì)植物無效，只有少部分在短期內(nèi)能被植物吸收的土壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分土壤中生物有效養(yǎng)分的基本特點(diǎn)：一是以礦質(zhì)養(yǎng)分為主；二是位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分。土壤有效養(yǎng)分示意圖土壤有效養(yǎng)分示意圖21“土壤養(yǎng)分生物有效性土壤養(yǎng)分生物有效性”的含義的含義21有效養(yǎng)分決定植物生長(zhǎng)發(fā)育,問題是:第一節(jié)第一節(jié)可溶性的離子態(tài)；簡(jiǎn)單分子態(tài)養(yǎng)分；易分解態(tài)和交換吸附態(tài)；某些氣態(tài)養(yǎng)分。 化學(xué)有效養(yǎng)分是指土壤中存在的化學(xué)有效養(yǎng)分是指土壤中存在的礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分，主要包括主要包括: 化學(xué)有效養(yǎng)分通常可以采用不同的化學(xué)方法從土壤中提取出來。一、化學(xué)浸提

2、的有效養(yǎng)分（一）化學(xué)有效養(yǎng)分的提?。ㄒ唬┗瘜W(xué)有效養(yǎng)分的提取 提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑因營(yíng)養(yǎng)元提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑因營(yíng)養(yǎng)元素和土壤類型的不同而異。提取原理除化學(xué)法素和土壤類型的不同而異。提取原理除化學(xué)法之外，還有物理化學(xué)方法（如電超濾法）。之外，還有物理化學(xué)方法（如電超濾法）。（二）化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性（二）化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性 不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分有效養(yǎng)分”的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的類型，不的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的類型，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。1.Olsen 法法NaHCO324.92

3、.Machiqin法法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法法NaOH+Na2C2O430.44.雙酸法雙酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9測(cè)定方法測(cè)定方法浸提液種類浸提液種類有效磷有效磷（Pmg/kg）不同浸提劑提取不同浸提劑提取1515種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量（三）化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收的相關(guān)性 由于化學(xué)浸提法測(cè)得有效養(yǎng)分是相對(duì)值，在應(yīng)

4、用前需要與生物試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。 化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定數(shù)值有時(shí)很難反映植物的生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量水平。（四）化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用 在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。80160240255075土壤含磷量土壤含磷量(Pmg(Pmg/kg)/kg)建議施磷量建議施磷量(kg/ha)(kg/ha)（一）（一）養(yǎng)分的強(qiáng)度因素養(yǎng)分的強(qiáng)度因素（I I） 是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強(qiáng)度因素是土是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強(qiáng)度因素是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的主要因子。壤養(yǎng)分供應(yīng)的主要因子。 （二）（二）養(yǎng)分的容量因素養(yǎng)分的容量因素（Q） 是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補(bǔ)是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就

5、是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫容量。充強(qiáng)度因子的庫容量。 容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫容量的大小，還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程庫容量的大小，還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程度。度。 受受pHpH、水分、溫度、通氣等土壤條件以及植、水分、溫度、通氣等土壤條件以及植物根系生長(zhǎng)的影響。物根系生長(zhǎng)的影響。土壤溶液中養(yǎng)分濃度土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫活性養(yǎng)分庫在生長(zhǎng)期內(nèi)在生長(zhǎng)期內(nèi)釋放的養(yǎng)分釋放的養(yǎng)分土壤礦物和土壤礦物和有機(jī)殘留物有機(jī)殘留物田間根系體積田間根系體積強(qiáng)度強(qiáng)度容量容量快快慢慢很慢很慢表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。

6、它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強(qiáng)度隨數(shù)量變化的關(guān)系。可以養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強(qiáng)度隨數(shù)量變化的關(guān)系?？梢杂糜肣/Q/I I 的比率來表示，比率越大，土壤養(yǎng)分的緩的比率來表示，比率越大，土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)。沖力就越強(qiáng)。應(yīng)用強(qiáng)度應(yīng)用強(qiáng)度/ /容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性，可以容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性，可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過程來考慮養(yǎng)分的有效性。從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過程來考慮養(yǎng)分的有效性。（三）（三）緩沖因素緩沖因素( (緩沖容量緩沖容量) )兩種不同容量土壤對(duì)兩種不同容量土壤對(duì)K K+ +緩沖力比較圖示緩沖力比較圖示QII土壤土壤A 土壤土壤B土壤土壤A土壤土壤B 土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系表面才能為

7、植物吸收，成為實(shí)際有效養(yǎng)分。對(duì)于整個(gè)土體來說，植物根系僅占據(jù)極少部分空間，平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。因而養(yǎng)分的遷移對(duì)提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是十分重要的。21二、養(yǎng)分向根表的遷移二、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種機(jī)理：一是根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲；二是在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)（如蒸騰、吸收等）影響下，土壤養(yǎng)分向根表的遷移。截獲是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)土壤容積中的養(yǎng)分，它主要決定于根系容積大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。 （一）質(zhì)流 植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢(shì)差，土壤溶液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。 其特點(diǎn)是運(yùn)輸養(yǎng)分

8、數(shù)量多，養(yǎng)分遷移的距離長(zhǎng)。 養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰速率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。 即質(zhì)流和擴(kuò)散。123土壤土壤根根地上部地上部（1.截獲截獲; 2.質(zhì)流質(zhì)流; 3.擴(kuò)散）擴(kuò)散）植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖 當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能向植物提供足夠的養(yǎng)分時(shí)，根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分的濃度明顯降低，并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度差，從而引起土壤養(yǎng)分以擴(kuò)散方式順濃度梯度向根表運(yùn)輸。 土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢距離短的特點(diǎn)。擴(kuò)散速率主要取決于擴(kuò)散系數(shù)。K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-25水水25水水25水水25水水25水水土土 壤壤土土 壤壤

9、土土 壤壤1.9810-50.8910-51.9010-50.7810-50.7010-510-710-810-810-1110-610-7離子種類離子種類 介介 質(zhì)質(zhì) 擴(kuò)散系數(shù)擴(kuò)散系數(shù)D（cm2/s）在植物養(yǎng)分吸收總量中，通過根系截獲的數(shù)量很少。大多數(shù)情況下，質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素而言，不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)各不相同：Ca2+、Mg2+和NO3-主要靠質(zhì)流供應(yīng)，而H2PO4-、K+、NH4+等擴(kuò)散是主要的遷移方式。在相同蒸騰條件下，土壤溶液中濃度高的元素，質(zhì)流供應(yīng)的量就大。不同遷移方式對(duì)小麥根系養(yǎng)分的相對(duì)貢獻(xiàn)不同遷移方式對(duì)小麥根系養(yǎng)分的相對(duì)貢獻(xiàn)（根據(jù)（根據(jù)Baeb

10、erBaeber（19741974）估計(jì)，根容積等于土壤容積的）估計(jì)，根容積等于土壤容積的1%1%）土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度* *養(yǎng)分種類養(yǎng)分種類NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+養(yǎng)分濃度養(yǎng)分濃度(mmolmmol/L)/L) 0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0* *土壤是美國(guó)北部中性淋溶土土壤是美國(guó)北部中性淋溶土三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素土壤交換性鉀含量土壤交換性鉀含量（K+cmol/kg）0.41 2 4 8 104.10 40 55 78 75土壤

11、含水量（土壤含水量（%） 4 10 20 30 交換性鉀交換性鉀 (mmol(mmol/kg /kg 土土) )26D =2710-704 6 810 12距根表距離距根表距離 (mm)(mm)81012420施肥土壤施肥土壤D = 5.3 10-7未施肥土壤未施肥土壤D = 1.210-7耗竭土壤耗竭土壤施鉀對(duì)提高土壤鉀有效性的影響施鉀對(duì)提高土壤鉀有效性的影響（D D為擴(kuò)散系數(shù)為擴(kuò)散系數(shù) 單位：?jiǎn)挝唬篶m2/scm2/s）吸附與固定使吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵磷、鉀、鋅、錳、鐵等等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。向土壤直接供應(yīng)向土壤直接供應(yīng)，或，或者施用者施用，可減少養(yǎng)分的吸

12、附和固定。，可減少養(yǎng)分的吸附和固定。來自肥料中的磷來自肥料中的磷 吸收量（吸收量（P mg/盆）盆） 比例（比例（%）Ca(H2PO4)2 12.1 2.3 19 BAPA* 16.5 6.4 39 磷肥種類磷肥種類 磷總吸收量磷總吸收量（P mg/盆）盆）*BAPA系有機(jī)態(tài)含磷化合物系有機(jī)態(tài)含磷化合物第三節(jié)第三節(jié) 單子葉植物的根屬須根系，粗細(xì)比較均勻，根長(zhǎng)和表面積都比較大。 雙子葉植物的根屬直根系，粗細(xì)懸殊較大，根長(zhǎng)和總吸收表面積都小于須根系。除洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒有根毛或根毛少而短之外，大多數(shù)農(nóng)作物的根系都有根毛。 a.須根系須根系 b.直根系直根系 直根系和須根系示意圖直根系和須根系

13、示意圖 植物種類植物種類 根形態(tài)根形態(tài)直徑（直徑（cm） 根毛根毛 施磷量（施磷量（mg/kg） 0 10 30 90羅漢松羅漢松龍龍 葵葵1 無無0.20.3 無無0.10.2 少少 量量0.10.2 多而長(zhǎng)多而長(zhǎng) 9 9 11 29 3 3 5 7110 16 38 61 2 9 60 2430鉀吸收速率鉀吸收速率 (molcm(molcm-1-1s s-1-1) )0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積根毛園柱體的容積 (mm(mm3 3 /cm) /cm)洋蔥洋蔥玉米玉米黑麥草屬黑麥草屬番茄番茄油菜油菜0.6在粉砂土壤上，植物根毛容積對(duì)吸在粉砂土壤上，植物根毛

14、容積對(duì)吸K K+ +速率的影響速率的影響（ItohItoh 和和 BarberBarber，19831983） 作物種類作物種類 根半徑根半徑 （mm ）0.108 0.124 0.056 0.107 0.225 0.107 5601270890165011801810根毛長(zhǎng)度根毛長(zhǎng)度（m） 290 300 600 430 40 40 根毛直徑根毛直徑（m） 5.7 4.8 3.9 4.3 11.0 4.0 根毛表面根毛表面/根表面根表面0.7 1.6 3.8 2.5 0.2 0.3 小小 麥麥 萵萵 苣苣 薊薊 菜菜 蕃蕃 茄茄 洋洋 蔥蔥 胡蘿卜胡蘿卜根毛數(shù)根毛數(shù)（條（條/cm根）根）（引

15、自（引自Itoh 和和 Barber，1983）生育期生育期孕穗期孕穗期開花期開花期灌漿期灌漿期 春小麥吸磷總量春小麥吸磷總量（Kg/ha天）天）0.3450.2650.145土層深度（土層深度（cm）83.3 8.1 5.9 2.758.8 17.8 16.3 7.167.4 15.5 12.0 5.1030 3150 5175 7690不同根系密度情況下，土體向根不同根系密度情況下，土體向根供應(yīng)磷、鉀養(yǎng)分的相對(duì)有效體積供應(yīng)磷、鉀養(yǎng)分的相對(duì)有效體積土層深度土層深度（cm）根系密度根系密度（cm/cm3）養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有效體積（養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有效體積（%）01010722磷磷 鉀鉀20 505

16、 12 根系密度根系密度是指單位土壤體積中根的總長(zhǎng)度，是指單位土壤體積中根的總長(zhǎng)度，表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素 土壤容重土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大，大孔隙減少，增加意味著緊實(shí)度變大，大孔隙減少，根的伸長(zhǎng)速度降低，平均直徑減少。主根伸長(zhǎng)受阻根的伸長(zhǎng)速度降低，平均直徑減少。主根伸長(zhǎng)受阻會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展，形成密集的表層根系。會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展，形成密集的表層根系。 通常根系生長(zhǎng)通常根系生長(zhǎng)最適溫度最適溫度范圍在范圍在20202525之間，之間，土壤溫度過高或過低都可能抑制根系的生長(zhǎng)。土壤溫度過高或過低都可能抑制根系的生長(zhǎng)。1

17、.35g/cm31.50g/cm3根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方。適當(dāng)深施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分和養(yǎng)分。在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對(duì)根系形態(tài)有明顯影響，其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃度與根毛數(shù)目及根毛長(zhǎng)度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而銨鹽的存在則增加根毛的密度與長(zhǎng)度。大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)側(cè)根生長(zhǎng)的差異氮時(shí)側(cè)根生長(zhǎng)的差異施施硝硝態(tài)態(tài)氮氮肥肥白羽扇豆缺磷白羽扇豆缺磷誘導(dǎo)形成排根誘導(dǎo)形成排根及其效

18、應(yīng)及其效應(yīng)硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響根毛特征根毛特征硝酸鹽濃度（硝酸鹽濃度（mmol/L）根毛存在部位根毛存在部位根毛數(shù)根毛數(shù)/cm根長(zhǎng)根長(zhǎng)平均根長(zhǎng)（平均根長(zhǎng)（mm） 0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部全部 大部分大部分 大部分大部分 部分部分 部分部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34 磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響無磷的無磷的天數(shù)天數(shù)地上部地上部干重干重 P (g/盆盆) (%) 根系根系 干重干重 長(zhǎng)度長(zhǎng)度 半徑半徑(g/盆盆) (m/盆盆)

19、 (102cm)12462.10 0.95 0.27 4.64 2.272.34 0.65 0.31 5.77 2.231.93 0.32 0.40 7.57 1.991.63 0.27 0.43 9.08 1.84引自引自Agnghinoni 和和Barber，1980根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類而異，也與環(huán)境的pH和Al3+的濃度有關(guān)。土壤溶液中鈣和陽離子總量的摩爾比，平均為0.15。在酸性土壤中，當(dāng)這一比例NiCdZnAlFe。高pH條件下，根系易受NH4+毒害作用。0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.01.00.60.2鈣鈣/ /陽離子總量的摩爾比陽離子總量的摩爾比相相 對(duì)對(duì) 根

20、根 長(zhǎng)長(zhǎng)土壤溶液中鈣土壤溶液中鈣/ /陽離子總量陽離子總量摩爾比對(duì)棉苗根系生長(zhǎng)的影響摩爾比對(duì)棉苗根系生長(zhǎng)的影響（引自（引自AdamsAdams，19661966）低濃度低濃度的的富里酸富里酸可以可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng)促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng)，較較高濃度高濃度下的酚類和短鏈脂肪酸類等低分子化合下的酚類和短鏈脂肪酸類等低分子化合物可以物可以抑制根的生長(zhǎng)抑制根的生長(zhǎng)。淹水條件下，乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸淹水條件下，乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸積累到一定濃度時(shí)，對(duì)根系的生長(zhǎng)不利。積累到一定濃度時(shí)，對(duì)根系的生長(zhǎng)不利。在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通氣不良的土壤上，

21、根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根通氣不良的土壤上，根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根際微區(qū)際微區(qū)累計(jì)大量乙烯累計(jì)大量乙烯，抑制根系的擴(kuò)展抑制根系的擴(kuò)展。（四）有機(jī)物植物根際養(yǎng)分有效性根際是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，一般在離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。根際的許多化學(xué)條件和生物化學(xué)過程不同于原土體，其中最明顯的就是根際pH、氧化還原電位和微生物活性的變化。一、根際養(yǎng)分（一）根際養(yǎng)分濃度分布（一）根際養(yǎng)分濃度分布 1.累積 當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí)，根對(duì)水分的吸收養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為

22、主時(shí)，根對(duì)水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際養(yǎng)分濃度增加并速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際養(yǎng)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度，出現(xiàn)高于土體的養(yǎng)分濃度，出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)養(yǎng)分累積區(qū); ;2.2.虧缺虧缺 當(dāng)土壤溶液中當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低養(yǎng)分濃度低，植物，植物蒸騰強(qiáng)蒸騰強(qiáng)度小度小，根系，根系吸收吸收土壤溶液中土壤溶液中養(yǎng)分養(yǎng)分的速率的速率大于吸大于吸收水分收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺養(yǎng)分虧缺區(qū)區(qū);3.3.持平持平 一定條件下，當(dāng)一定條件下，當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等速率相等時(shí)，根際沒有養(yǎng)分濃度梯度差。時(shí)，根際沒有養(yǎng)分濃度梯度差。123+-00 1 2

23、3 4養(yǎng)分濃度養(yǎng)分濃度離根表距離（離根表距離（mmmm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.1.積累積累 2.2.虧缺虧缺 3.3.持平）持平）玉米的水分吸收與根際鈉、氯積累的關(guān)系 水分吸收水分吸收（蒸騰（蒸騰ml/cm10）氯（氯（Cl -）（ mg/Kg ）鈉（鈉（Na+）（mg/kg） 根表電導(dǎo)率根表電導(dǎo)率（nS/cm）土體土體 根際根際 根表根表 土體土體 根際根際 根表根表0.380.460.820.95310 410 580 220 340 410 1.38360 430 650 280 330 450 2.28430 660 970 360 49

24、0 680 3.79440 640 1280 380 570 900 5.02（引自（引自Sinha和和Singh，1974）0 0.1 0.2 0.31.00.60.2離離 根根 距距 離（離（cmcm）相對(duì)濃度梯度相對(duì)濃度梯度0.80.40.0H2PO4-K+NO3-距根表距離距根表距離 (mm)0土壤溶液中鉀的濃度土壤溶液中鉀的濃度 (mol/L) 200400600123456土壤土壤B, 粘粒粘粒4%土壤土壤A, 粘粒粘粒21%2- 3 mol/L鉀鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際土壤不同粘粒含量與玉米根際K K+ +的濃度分布的關(guān)系的濃度分布的關(guān)系（AdamsAdams，1966

25、1966）二、根際pH影響因素：影響因素： 呼吸作用呼吸作用 根系分泌的有機(jī)酸根系分泌的有機(jī)酸 養(yǎng)分的選擇吸收養(yǎng)分的選擇吸收陰離子陰離子陽離子陽離子pH (影響最大影響最大)陽離子陽離子陰離子陰離子pH（二）影響根際（二）影響根際pHpH變化的因素變化的因素1.1.氮素形態(tài)氮素形態(tài) 施用施用NHNH4 4+ +-N-N根系向外根系向外釋放釋放H H+ +，根際，根際pHpH下降下降； 施用施用NONO3 3- -N-N根系釋放根系釋放OHOH- -或或HCOHCO3 3- -，根際，根際pHpH上升上升。 NONO3 3- -N-N使根際使根際pHpH上升的幅度上升的幅度一般一般低于低于NHN

26、H4 4+ +-N-N使使根際根際pHpH下降的幅度下降的幅度，不同種類植物間有明顯差異。，不同種類植物間有明顯差異。：土體的：土體的pH值值NONO3 3-N-NN N2 2NHNH4 4+-N-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.6 5.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7左：供左：供NHNH4 4+ +使根際使根際pHpH降低，供降低，供NONO3 3- -使根際使根際pHpH升高升高右：三葉草固右：三

27、葉草固N(yùn) N時(shí)根際時(shí)根際pHpH發(fā)生變化發(fā)生變化2.2.共生固氮作用共生固氮作用 一些豆科植物在固定空氣中的一些豆科植物在固定空氣中的N N2 2時(shí)，也會(huì)降低時(shí)，也會(huì)降低根際根際pHpH值。值。3.3.養(yǎng)分脅迫養(yǎng)分脅迫 雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在物在鐵脅迫鐵脅迫時(shí)，根系主動(dòng)時(shí)，根系主動(dòng)分泌還原性物質(zhì)分泌還原性物質(zhì)，根在釋，根在釋放電子的同時(shí)也放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子釋放質(zhì)子，以，以酸化根際環(huán)境酸化根際環(huán)境。 石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷時(shí)，可形成排根，石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷時(shí)，可形成排根，向體外分泌大量向體外分泌大量檸檬酸檸檬酸，酸化根

28、際，螯合鈣、鐵、酸化根際，螯合鈣、鐵、鋁等鋁等。NAD（P）HNAD（P）+2Fe2+ATPADP+PiH+-ATPaseH+2Fe2+2Fe3+H+K+2e-細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)還原系統(tǒng)還原系統(tǒng)4.4.植物遺傳特性植物遺傳特性 不同種類植物在不同種類植物在選擇吸收選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡體內(nèi)酸堿平衡的的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異。生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異。5.5.根際微生物根際微生物 微生物既可通過呼吸作用微生物既可通過呼吸作用釋放釋放COCO2 2 ，又可合，又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pHpH值的改變。值的改變。1.1.增加磷的活化作用增

29、加磷的活化作用2.2.增加微量元素的吸收增加微量元素的吸收3.3.其它元素其它元素不同形態(tài)氮肥對(duì)小麥吸收微量元素的影響（田間測(cè)量）不同形態(tài)氮肥對(duì)小麥吸收微量元素的影響（田間測(cè)量）氮肥種類氮肥種類植株含量（植株含量（mg/Kg干重）干重）Fe Mn Zn Cu Ca（NO3）2（NH4）2SO455 23 18 2.668 45 24 2.9三、根際氧化還原電位根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多，生物活根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多，生物活性很強(qiáng)，從而使得根際氧化還原狀況不同于土體。性很強(qiáng)，從而使得根際氧化還原狀況不同于土體。旱作土壤根際旱作土壤根際Eh值都低于土體；水稻根系具值都低于土體；水稻根系

30、具有輸氧的特性，體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧有輸氧的特性，體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧組織，并有部分氧排出根外，使根際的氧化還原組織，并有部分氧排出根外，使根際的氧化還原電位高于土體。電位高于土體。1. 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力強(qiáng)強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根乙醇酸氧化途徑，根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力強(qiáng)氧化力強(qiáng)Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力漸弱氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化

31、力更弱Fe(OH)3還原為還原為Fe2S3 根黑色根黑色根的顏色根的顏色 根的代謝活動(dòng)根的代謝活動(dòng) 根吸收養(yǎng)分的能力根吸收養(yǎng)分的能力2. 根的還原力根的還原力對(duì)需對(duì)需還原還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵缺鐵推論：推論：若此還原力是屬若此還原力是屬基因型差異基因型差異，就可以通過，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率素的吸收效率.氧化區(qū)氧化區(qū)水稻根水稻根水稻根際氧化帶示意圖根的還原作用使根際根

32、的還原作用使根際MnMn變?yōu)榈蛢r(jià)（白色）變?yōu)榈蛢r(jià)（白色）水稻根際水稻根際EhEh升高，升高，F(xiàn)eFe被被氧化為紅色氧化為紅色四、根分泌物根系分泌物的種類根系分泌物的種類無機(jī)物：無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類礦質(zhì)鹽類 (細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際微區(qū)，一般占其總同化碳量的入根際微區(qū)，一般占其總同化碳量的5%25%。所謂的所謂的“根分泌物根分泌物”是指植物生長(zhǎng)過程中向生是指植物生長(zhǎng)過程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。

33、長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。 由于根系分泌物極大地改變了根由于根系分泌物極大地改變了根- -土界面物土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。（一）根分泌物的組成（一）根分泌物的組成1.1.滲出物滲出物 是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類低分子化合物。是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類低分子化合物。 2.2.分泌物分泌物 是由根代謝過程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的，包括低是由根代謝過程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的，包括低分子量或高分子量的化合物。分子量或高分子量的化合物。 3.3.粘膠質(zhì)粘膠質(zhì) 由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分泌的

34、膠狀物。由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分泌的膠狀物。4.4.分解物與脫落物分解物與脫落物 包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。 從化學(xué)組成來看，根系分泌物有兩大部分：從化學(xué)組成來看，根系分泌物有兩大部分：一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白質(zhì)等；蛋白質(zhì)等；二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物，主要有氨基二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有機(jī)酸等。酸、寡糖和有機(jī)酸等。對(duì)植物生長(zhǎng)和對(duì)植物生長(zhǎng)和土體影響最大土體影響最大的是低分子的的是低分子的根分泌物，即根分泌物，即水溶性水溶性和和可擴(kuò)可擴(kuò)散散的物質(zhì)。的物質(zhì)。圖中

35、的高分子圖中的高分子物質(zhì)只給微生物質(zhì)只給微生物提供碳源物提供碳源（二）影響根系分泌物的因素（二）影響根系分泌物的因素1.1.養(yǎng)分脅迫養(yǎng)分脅迫2.2.根際微生物根際微生物3.3.植物種類植物種類根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境條件的影響根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境條件的影響（三（三) )根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響 1.1.增加土壤與根系的接觸程度增加土壤與根系的接觸程度2.2.對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用 (1) (1)還原作用還原作用 根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用可提高土壤中變價(jià)金屬元素鐵、錳、銅等可提高

36、土壤中變價(jià)金屬元素鐵、錳、銅等的有效性。的有效性。植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物，與根際內(nèi)各種金屬元素（鐵、錳、銅、鋅等）物，與根際內(nèi)各種金屬元素（鐵、錳、銅、鋅等）形成螯合物。形成螯合物。它一方面能直接增加這些微量元素的有效性；它一方面能直接增加這些微量元素的有效性；另一方面也可活化許多金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)另一方面也可活化許多金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)元素（如磷、鉬等），從而對(duì)根際養(yǎng)分有效性產(chǎn)元素（如磷、鉬等），從而對(duì)根際養(yǎng)分有效性產(chǎn)生重要影響。生重要影響。(2)(2)螯溶作用螯溶作用麥根酸（麥根酸（MA）（Fe-MA）3.3.增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)

37、的穩(wěn)定性，增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能五、根際微生物五、根際微生物 根 際 微 生 物 數(shù) 量 約 為 非 根 際 土 壤 的根 際 微 生 物 數(shù) 量 約 為 非 根 際 土 壤 的10100倍。這些微生物與根系組成的特殊生倍。這些微生物與根系組成的特殊生態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)根際土壤養(yǎng)分的有效性及養(yǎng)分循環(huán)起著重對(duì)根際土壤養(yǎng)分的有效性及養(yǎng)分循環(huán)起著重要作用。要作用。（一）（一）改變根系形態(tài)，增加養(yǎng)分吸收面積改變根系形態(tài)，增加養(yǎng)分吸收面積（二）（二）活化與競(jìng)爭(zhēng)根際養(yǎng)分活化與競(jìng)爭(zhēng)根際養(yǎng)分

38、在根際數(shù)量可觀的微生物一方面通過分泌有機(jī)酸、酶、在根際數(shù)量可觀的微生物一方面通過分泌有機(jī)酸、酶、氨基酸等活化根際土壤中難溶性無機(jī)態(tài)或有機(jī)態(tài)養(yǎng)分，提氨基酸等活化根際土壤中難溶性無機(jī)態(tài)或有機(jī)態(tài)養(yǎng)分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根際的高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根際的養(yǎng)分，與植物競(jìng)爭(zhēng)有效養(yǎng)分，并可導(dǎo)致養(yǎng)分的耗竭與虧缺。養(yǎng)分，與植物競(jìng)爭(zhēng)有效養(yǎng)分，并可導(dǎo)致養(yǎng)分的耗竭與虧缺。（三）（三）改變氧化還原條件改變氧化還原條件 根際大量微生物活動(dòng)對(duì)氧的消耗導(dǎo)致根際氧分壓降低。根際大量微生物活動(dòng)對(duì)氧的消耗導(dǎo)致根際氧分壓降低。這樣會(huì)增加根際這樣會(huì)增加根際NONO3 3- -N-N的的

39、反硝化反硝化損失。在淹水土壤上，使損失。在淹水土壤上，使水稻根系氧化力下降，導(dǎo)致還原性水稻根系氧化力下降，導(dǎo)致還原性鐵、錳鐵、錳的奢侈吸收，甚的奢侈吸收，甚至亞鐵中毒。至亞鐵中毒。根際微生物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響根際微生物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響根際根際(R)土壤土壤(S)根際微生物分布示意圖根際微生物分布示意圖土體土體根際土根際土施氮施氮 不施氮不施氮細(xì)菌總數(shù)細(xì)菌總數(shù)反硝化細(xì)菌數(shù)反硝化細(xì)菌數(shù)6.4 127 46.60.21 43.6 6.7( (四四) )菌根與養(yǎng)分有效性菌根與養(yǎng)分有效性 菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體，分菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體，分布很廣，分布很廣，分外生菌

40、根外生菌根和和內(nèi)生菌根內(nèi)生菌根兩大類。兩大類。外生菌根主要分布于溫帶森林樹種或干旱地區(qū)外生菌根主要分布于溫帶森林樹種或干旱地區(qū)灌木。內(nèi)生菌根中最普遍的是灌木。內(nèi)生菌根中最普遍的是泡囊泡囊- -叢枝菌根（叢枝菌根（VAMVAM）。自然條件下，自然條件下，80%80%以上的植物種都可形成以上的植物種都可形成VAVA菌根。菌根。菌根的形成能顯著增加植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分和水分菌根的形成能顯著增加植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收。外生菌根可以提高樹苗對(duì)土壤中的吸收。外生菌根可以提高樹苗對(duì)土壤中K K+ +和和NHNH4 4+ +的的吸收率；吸收率；VAVA菌根可以增加植物對(duì)土壤中一些移動(dòng)性小菌根可以增加植物對(duì)土壤中

41、一些移動(dòng)性小的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、銅、鋅等的吸收。的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、銅、鋅等的吸收。不同類型菌根外生菌根外生菌根叢枝菌根叢枝菌根歐石楠類菌根歐石楠類菌根蘭科菌根蘭科菌根內(nèi)生菌根內(nèi)生菌根不同施磷量下，菌根對(duì)大豆產(chǎn)量和磷、鋅、銅含量的影響施磷量施磷量 產(chǎn)量產(chǎn)量 成成 分分 含含 量量（P mg/kg）（）（g/盆）盆） 磷磷 鋅鋅 銅銅無菌根無菌根 0 1.1（d） 0.07 16.4 5.5 25 1.0（d） 0.08 15.8 6.2 75 2.2（d） 0.12 14.2 5.7 200 2.8（d） 0.24 17.6 5.2有菌根有菌根 0 1.7（c） 0.14 56.5 8.2 25 2.4（d） 0.18 35.7 7.4 75 2.6（d） 0.27 28.5 6.0 200 2.7（a） 0.36 28.4 6.2VAVA菌根真菌與植物根結(jié)合的圖解菌根真菌與植物根結(jié)合的圖解外部菌絲體產(chǎn)生大的厚壁孢子（外部菌絲體產(chǎn)生大的厚壁孢子（CHCH）和偶而）和偶而有隔膜的分枝（有隔膜的分枝（SBSB）。植物的感染通過根