第六章線粒體與葉綠體

1、第六章第六章 細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的功能線粒體的功能線粒體與疾病線粒體與疾病 線粒體的形態(tài)與分布線粒體的形態(tài)與分布 線粒體是一個(gè)動(dòng)態(tài)細(xì)胞器線粒體是一個(gè)動(dòng)態(tài)細(xì)胞器, ,具有多形性具有多形性, ,易變性易變性, ,運(yùn)動(dòng)性和適應(yīng)運(yùn)動(dòng)性和適應(yīng) 性等特點(diǎn)性等特點(diǎn). . 線粒體的形狀多種多樣線粒體的形狀多種

2、多樣, ,但以線狀和粒狀最常見(jiàn)但以線狀和粒狀最常見(jiàn). . 線粒體在不同類型細(xì)胞中線粒體在不同類型細(xì)胞中, ,其數(shù)目相差很大，但在同一類型細(xì)胞中的數(shù)目其數(shù)目相差很大，但在同一類型細(xì)胞中的數(shù)目 是相對(duì)比較是相對(duì)比較 穩(wěn)定的穩(wěn)定的. .線粒體的線粒體的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu)外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含）：含孔蛋白孔蛋白(porin(porin) )， 通透性較高。標(biāo)志酶是通透性較高。標(biāo)志酶是 單胺氧化酶單胺氧化酶內(nèi)膜（內(nèi)膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向內(nèi)折）：高度不通透性，向內(nèi)折 疊形成嵴。疊形成嵴。 含有與能量

3、轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白. .標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶. .膜間隙（膜間隙（intermembraneintermembrane space space）：）：含許多可溶性酶、底物及含許多可溶性酶、底物及 輔助因子。標(biāo)志酶是腺苷酸激酶輔助因子。標(biāo)志酶是腺苷酸激酶 基質(zhì)（基質(zhì)（matrix）：）：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系 等以及線粒體等以及線粒體DNA, RNA，核糖體。，核糖體。 線粒體的形態(tài)線粒體的形態(tài)心肌細(xì)胞和精子尾部的線粒體心肌細(xì)胞和精子尾部的線粒體 線粒體結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成線粒體結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成線粒體的化學(xué)組成

4、線粒體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)( (線粒體干重的線粒體干重的65657070) )脂類脂類( (線粒體干重的線粒體干重的25253030) )：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂， 內(nèi)膜主要是心磷脂。內(nèi)膜主要是心磷脂。 線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值: 0.3:1（內(nèi)膜）；（內(nèi)膜）；1:1（外膜）（外膜） 線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)，為細(xì) 胞生命活動(dòng)提供直接能量；與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量；與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì) 胞凋亡、細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)

5、運(yùn)及胞凋亡、細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)及 電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)。電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基礎(chǔ)的分子基礎(chǔ)氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō) (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的其他作用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的其他作用線粒體能量轉(zhuǎn)換過(guò)程略圖線粒體能量轉(zhuǎn)換過(guò)程略圖氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)氧化磷酸化的分子基礎(chǔ) 氧化磷酸化過(guò)程實(shí)際上是氧化磷酸化過(guò)程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過(guò)程能量轉(zhuǎn)換過(guò)程，即有機(jī)，即有機(jī) 分子中儲(chǔ)藏的能量分子中儲(chǔ)藏的能量高能電

6、子高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)ATPATP 氧化氧化( (電子傳遞、消耗氧電子傳遞、消耗氧, , 放能放能) )與磷酸化與磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，儲(chǔ)能，儲(chǔ)能) ) 同時(shí)進(jìn)行，密切偶連，分別由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行同時(shí)進(jìn)行，密切偶連，分別由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行 電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron-transport chain）的四種復(fù)合物）的四種復(fù)合物， 組成兩種呼吸鏈：組成兩種呼吸鏈：NADH呼吸鏈呼吸鏈, FADH2呼吸鏈呼吸鏈 在電子傳遞過(guò)程中，有幾點(diǎn)需要說(shuō)明在電子傳遞過(guò)程中，有幾點(diǎn)需要說(shuō)明 ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）

7、( (磷酸化的分子基礎(chǔ)磷酸化的分子基礎(chǔ)) )電子傳遞鏈的四種復(fù)合物電子傳遞鏈的四種復(fù)合物(哺乳類哺乳類) 復(fù)合物復(fù)合物：NADH-CoQ還原酶復(fù)合物（既是電子傳遞體還原酶復(fù)合物（既是電子傳遞體 又是質(zhì)子移位體）又是質(zhì)子移位體） 組成：含組成：含42個(gè)蛋白亞基，至少個(gè)蛋白亞基，至少6個(gè)個(gè)Fe-S中心中心和和1個(gè)黃素蛋白。個(gè)黃素蛋白。 作用：催化作用：催化NADH氧化，從中獲得氧化，從中獲得2高能電子高能電子輔酶輔酶Q； 泵出泵出4 H+ 復(fù)合物復(fù)合物：琥珀酸脫氫酶復(fù)合物（是電子傳遞體而非質(zhì)子琥珀酸脫氫酶復(fù)合物（是電子傳遞體而非質(zhì)子 移位體）移位體） 組成：含組成：含F(xiàn)AD輔基，輔基，2Fe-S中

8、心，中心， 作用：催化作用：催化2低能電子低能電子FADFe-S輔酶輔酶Q (無(wú)無(wú)H+泵出泵出) 電子傳遞鏈的四種復(fù)合物電子傳遞鏈的四種復(fù)合物(哺乳類哺乳類) 復(fù)合物復(fù)合物：細(xì)胞色素細(xì)胞色素bc1復(fù)合物（既是電子傳遞體又是復(fù)合物（既是電子傳遞體又是 質(zhì)子移位體）質(zhì)子移位體） 組成：包括組成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用：催化電子從作用：催化電子從UQH2cyt c；泵出；泵出4 H+ （2個(gè)來(lái)自個(gè)來(lái)自UQ， 2個(gè)來(lái)自基質(zhì)）個(gè)來(lái)自基質(zhì)） 復(fù)合物復(fù)合物：細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶（既是電子傳遞體又是氧化酶（既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體）質(zhì)子移位體） 組成：組成： 二聚體

9、，每一單體含二聚體，每一單體含13個(gè)亞基，個(gè)亞基， 三維構(gòu)象三維構(gòu)象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用作用：催化電子從：催化電子從cyt c分子分子O2 形成水，形成水，2 H+泵出，泵出， 2 H+ 參與形成水參與形成水在電子傳遞過(guò)程中，有幾點(diǎn)需要說(shuō)明在電子傳遞過(guò)程中，有幾點(diǎn)需要說(shuō)明四種類型電子載體：四種類型電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素黃素蛋白、細(xì)胞色素( (含血紅素輔基含血紅素輔基) )、 Fe-SFe-S中心、輔酶中心、輔酶Q。前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合，輔酶。前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合，輔酶Q為脂溶性醌。為脂溶性醌。 電子傳遞起始于電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化脫氫酶催化NADH氧

10、化，形成高能電子氧化，形成高能電子 (能量轉(zhuǎn)化能量轉(zhuǎn)化)， 終止于終止于O2形成水。形成水。 電子傳遞方向按氧化還原電勢(shì)遞增的方向傳遞電子傳遞方向按氧化還原電勢(shì)遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最低，最低， H2O/O2最高最高)高能電子釋放的能量驅(qū)動(dòng)線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物高能電子釋放的能量驅(qū)動(dòng)線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物(H+-泵泵)將將H+從基從基 質(zhì)側(cè)泵到膜間隙，質(zhì)側(cè)泵到膜間隙， 形成跨線粒體內(nèi)膜形成跨線粒體內(nèi)膜H+梯度梯度(能量轉(zhuǎn)化能量轉(zhuǎn)化)電子傳遞鏈各組分在膜上不對(duì)稱分布電子傳遞鏈各組分在膜上不對(duì)稱分布ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ)磷酸化的分子基礎(chǔ))分子結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu)線粒體線粒體ATP合成系

11、統(tǒng)的解離與重建實(shí)驗(yàn)證明電子傳遞與合成系統(tǒng)的解離與重建實(shí)驗(yàn)證明電子傳遞與ATP合成是由兩個(gè)合成是由兩個(gè) 不不 同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行, F1顆粒具有顆粒具有ATP酶活性酶活性工作特點(diǎn)工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)合酶，即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成：可逆性復(fù)合酶，即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成 ATP, 又能水解又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙 ATP合成機(jī)制合成機(jī)制Banding Change Mechanism (Boyer 1979) 亞單位相對(duì)于亞單位相對(duì)于亞單位旋轉(zhuǎn)的直接亞單位旋轉(zhuǎn)的直接實(shí)驗(yàn)證據(jù)實(shí)驗(yàn)證據(jù) F F0 0-F-F1 1顆粒的結(jié)構(gòu)和功能

12、顆粒的結(jié)構(gòu)和功能酶活性酶活性: :兩種酶活性兩種酶活性ATPATP水解酶的活性水解酶的活性ATPATP合成酶的活性合成酶的活性 故故F F0 0-F-F1 1顆粒又稱為顆粒又稱為ATPATP合酶合酶(ATP (ATP synthasesynthase ) )。Structure of ATP synthase 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)Head section:Head section:即即F F1 1, , 由由5 5種多肽組成九聚種多肽組成九聚體體, ,含有含有3 3個(gè)催化個(gè)催化ATPATP合成的位點(diǎn)合成的位點(diǎn), ,每個(gè)每個(gè)亞亞基一個(gè)。基一個(gè)。Stalk section:Stalk section:由由F

13、F1 1的的亞基和亞基和亞基構(gòu)亞基構(gòu)成成,亞基穿過(guò)頭部作為頭部旋轉(zhuǎn)的軸。亞基穿過(guò)頭部作為頭部旋轉(zhuǎn)的軸。Membrane section:Membrane section:即即F F0 0, , 由由3 3種不同的亞種不同的亞基組成的十五聚體基組成的十五聚體(1a(1a2b2b12c)12c)。 c c亞基亞基: : b b亞基亞基: : a a亞基亞基: :The Mechanism of Oxidative Phosphorylation 英國(guó)生物化學(xué)家英國(guó)生物化學(xué)家P.Mitchell 1961P.Mitchell 1961年年提出了化學(xué)滲透假說(shuō)提出了化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosomoti

14、c compling hypothesis)解釋氧化磷酸化解釋氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理。的偶聯(lián)機(jī)理。氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)內(nèi)容：化學(xué)滲透假說(shuō)內(nèi)容： 電子傳遞鏈各組分在線粒體內(nèi)膜中不對(duì)稱分布，當(dāng)高能電子電子傳遞鏈各組分在線粒體內(nèi)膜中不對(duì)稱分布，當(dāng)高能電子沿其傳遞時(shí)，所釋放的能量將沿其傳遞時(shí)，所釋放的能量將H+從基質(zhì)泵到膜間隙，形成從基質(zhì)泵到膜間隙，形成H+電化電化學(xué)梯度。在這個(gè)梯度驅(qū)使下，學(xué)梯度。在這個(gè)梯度驅(qū)使下，H+穿過(guò)穿過(guò)ATPATP合成酶回到基質(zhì)，同時(shí)合成酶回到基質(zhì)，同時(shí)合成合成ATP,ATP,電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量?jī)?chǔ)存到電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的

15、能量?jī)?chǔ)存到ATPATP高能磷酸鍵。高能磷酸鍵。質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(proton motive force)(proton motive force)支持化學(xué)滲透假說(shuō)的支持化學(xué)滲透假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)實(shí)驗(yàn)證據(jù)該實(shí)驗(yàn)表明：該實(shí)驗(yàn)表明： 質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)乃質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)乃ATPATP合成的動(dòng)力合成的動(dòng)力 膜應(yīng)具有完整性膜應(yīng)具有完整性 電子傳遞與電子傳遞與ATP合成是兩件相關(guān)而又不同的事件合成是兩件相關(guān)而又不同的事件線粒體線粒體ATPATPATP熱能熱能能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換機(jī)械能機(jī)械能化學(xué)能化學(xué)能電能電能滲透能滲透能光能光能熱能熱能l高突變率高突變率 比核比核DNA更容易突變更容易突變l多質(zhì)性多質(zhì)性 線粒體包含多個(gè)線粒

16、體基因組，其類型線粒體包含多個(gè)線粒體基因組，其類型可能有野生型和突變型兩種可能有野生型和突變型兩種l母系遺傳母系遺傳 mtDNA來(lái)自母親來(lái)自母親 疾疾 病病 線粒體改變線粒體改變線粒體肌?。ㄟz傳?。┚€粒體肌?。ㄟz傳病） 骨骼肌線粒體缺少某些酶，氧骨骼肌線粒體缺少某些酶，氧 化磷酸化、呼吸鏈障礙化磷酸化、呼吸鏈障礙克山?。ㄐ募【€粒體?。┛松讲。ㄐ募【€粒體?。?線粒體結(jié)構(gòu)損傷，琥珀酸脫線粒體結(jié)構(gòu)損傷，琥珀酸脫 氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、ATP 酶活性，寡霉素敏感性下降酶活性，寡霉素敏感性下降 腫腫 瘤瘤 線粒體數(shù)目、嵴、電子傳遞鏈線粒體數(shù)目、嵴、電子傳遞鏈 酶系、酶系、ATP量減

17、少量減少 缺缺 血血 性性 損損 傷傷 內(nèi)膜通透性改變，內(nèi)膜通透性改變，ATP酶性活酶性活 下降，內(nèi)膜濃縮、外腔擴(kuò)大，下降，內(nèi)膜濃縮、外腔擴(kuò)大， 線粒體功能由減弱到停止線粒體功能由減弱到停止二、線粒體突變所至疾病二、線粒體突變所至疾病第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用葉綠體葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體的功能葉綠體的功能光合作用光合作用(photosynthesis)一、葉綠體一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體與線粒體葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較形態(tài)結(jié)構(gòu)比較葉綠體內(nèi)膜并不向內(nèi)折疊成嵴；內(nèi)膜不含電葉綠體內(nèi)膜并不向內(nèi)折疊成嵴；內(nèi)膜不

18、含電子傳遞鏈；除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體；子傳遞鏈；除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體；捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATPATP合成酶都位于類囊體合成酶都位于類囊體膜上。膜上。 葉綠體超微結(jié)構(gòu)葉綠體超微結(jié)構(gòu) 二、葉綠體的功能二、葉綠體的功能光合作用光合作用 (photosynthesis) Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應(yīng)光合電子傳遞反應(yīng)光反應(yīng)光反應(yīng)(Light Reaction)(Light Reaction) (2)碳固定反應(yīng)碳固定反應(yīng)暗反應(yīng)暗反應(yīng)(Dark Reaction)光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)暗反應(yīng)(碳固定碳固定)光合作用與有氧呼吸的關(guān)系圖光合作用與有

19、氧呼吸的關(guān)系圖光反應(yīng)光反應(yīng)在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過(guò)葉綠素等光合色素分在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過(guò)葉綠素等光合色素分 子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子），子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子）， 進(jìn)而通過(guò)電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能，進(jìn)而通過(guò)電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能， 形成形成ATP 和和NADPH并放出并放出 O2 的過(guò)程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。的過(guò)程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。原初反應(yīng)原初反應(yīng)（primary reaction)primary reaction)光能

20、的吸收、傳遞光能的吸收、傳遞與與轉(zhuǎn)換，形成高能電子轉(zhuǎn)換，形成高能電子 (由光系統(tǒng)復(fù)合物完成，光合作用單位的概念由光系統(tǒng)復(fù)合物完成，光合作用單位的概念)電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化需說(shuō)明以下幾點(diǎn)電子傳遞與光合磷酸化需說(shuō)明以下幾點(diǎn)： 最初電子供體是最初電子供體是H2O，最終電子受體是，最終電子受體是NADP+。 電子傳遞鏈中唯一的電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是是cytb6f復(fù)合物。類囊體腔的復(fù)合物。類囊體腔的 質(zhì)子濃度比葉綠體基質(zhì)高，該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于：質(zhì)子濃度比葉綠體基質(zhì)高，該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于： H2O光解、

21、光解、cytb6f 的的H+-pump、NADPH的形成。的形成。ATP、 NADPH在葉綠體基質(zhì)中形成。在葉綠體基質(zhì)中形成。 電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時(shí)，分為非循環(huán)式光合磷酸化和電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時(shí)，分為非循環(huán)式光合磷酸化和 循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。循環(huán)式傳遞的高能電子在兩條通路。循環(huán)式傳遞的高能電子在PS 被光能激發(fā)后經(jīng)被光能激發(fā)后經(jīng)cytb6f復(fù)合物回到復(fù)合物回到PS。結(jié)果是不裂解。結(jié)果是不裂解H2O、 產(chǎn)生產(chǎn)生O2，不形成，不形成NADPH，只產(chǎn)生，只產(chǎn)生H+跨膜梯度，合成跨膜梯度，合成ATP 。利用光反應(yīng)產(chǎn)生的利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP 和和NADPH，使，使CO

22、2還原為糖類等有還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過(guò)程不直接需要光機(jī)物中。這一過(guò)程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行)?？栁难h(huán)（卡爾文循環(huán)（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途徑途徑）C4C4途徑途徑或或 Hatch-SlackHatch-Slack循環(huán)循環(huán)景天科酸代謝途徑景天科酸代謝途徑第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器 半自主性細(xì)胞器的概念：半自主性細(xì)胞器的概念： 自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)自身含有遺傳表

23、達(dá)系統(tǒng)( (自主性自主性) )；但編碼；但編碼 的遺傳信息十分有限，其的遺傳信息十分有限，其RNARNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、 自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的 遺傳信息遺傳信息( (自主性有限自主性有限) )。線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的DNA線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝一、線粒體和葉綠體的一、線粒體和葉綠體的DNAmtDNA /ctDNA形狀、數(shù)量、大小形狀、數(shù)量、大小 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制均以半保留方式

24、進(jìn)行自我復(fù)制mtDNA復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的S期及期及G2期，期，DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。先復(fù)制，隨后線粒體分裂。ctDNA復(fù)制的時(shí)復(fù)制的時(shí)間在間在G1期。期。 復(fù)制仍受核控制復(fù)制仍受核控制mtDNA /ctDNA形狀、數(shù)量、大小形狀、數(shù)量、大小雙鏈環(huán)狀雙鏈環(huán)狀(除綠藻除綠藻mtDNA，草履蟲，草履蟲mtDNA)mtDNA大小在動(dòng)物中變化不大，但在植物中變化大小在動(dòng)物中變化不大，但在植物中變化較大高等植物，較大高等植物，120kbp200kbp；人人mtDNA：16,569bp，37個(gè)基因個(gè)基因(編碼編碼12S,16S rRNA；22種種tRNA；13種多肽

25、：種多肽：NADH脫氫酶脫氫酶7個(gè)個(gè)亞基，亞基，cyt b-c1復(fù)合物中復(fù)合物中1個(gè)個(gè)cytb，細(xì)胞色素，細(xì)胞色素C氧化氧化酶酶3個(gè)亞基，個(gè)亞基， ATP合成酶合成酶2個(gè)個(gè)Fo亞基亞基)二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對(duì)核基因組具有依賴性線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對(duì)核基因組具有依賴性（7-4）不同來(lái)源的線粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異不同來(lái)源的線粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來(lái)源有種情況：參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來(lái)源有種

26、情況：由由ctDNActDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；編碼，在葉綠體核糖體上合成；由核由核DNADNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；由核由核DNADNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。編碼，在葉綠體核糖體上合成。三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝線粒體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝線粒體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝 定位于線粒體基質(zhì)的蛋白質(zhì)的運(yùn)送定位于線粒體基質(zhì)的蛋白質(zhì)的運(yùn)送 定位于線粒體內(nèi)膜或膜間隙的蛋白質(zhì)運(yùn)送定位于線粒體內(nèi)膜或膜間隙的蛋白質(zhì)運(yùn)送葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及組裝葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及組裝線粒體各部分的蛋白線粒體各部分的蛋白 質(zhì)來(lái)自何方質(zhì)來(lái)自何方

27、? ?定位機(jī)理如何定位機(jī)理如何? ?導(dǎo)肽與線粒體蛋白定位導(dǎo)肽與線粒體蛋白定位蛋白質(zhì)的兩種運(yùn)輸方式蛋白質(zhì)的兩種運(yùn)輸方式 細(xì)胞質(zhì)中的核糖體在合成蛋白質(zhì)時(shí)有兩種細(xì)胞質(zhì)中的核糖體在合成蛋白質(zhì)時(shí)有兩種可能的存在狀態(tài)可能的存在狀態(tài)游離核糖體游離核糖體(free ribosome)(free ribosome)；膜旁核糖體膜旁核糖體(membranous ribosomes(membranous ribosomes)。l前體蛋白前體蛋白：由核基因組編碼并由胞質(zhì)核：由核基因組編碼并由胞質(zhì)核糖體合成，即將轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)線粒體的蛋白質(zhì)。糖體合成，即將轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)線粒體的蛋白質(zhì)。l導(dǎo)肽導(dǎo)肽：前體蛋白：前體蛋白N-端一段含端一段含

28、2080個(gè)氨個(gè)氨基酸的肽鏈，具有識(shí)別、牽引作用，可基酸的肽鏈，具有識(shí)別、牽引作用，可將前體蛋白準(zhǔn)確導(dǎo)入線粒體內(nèi)的一定部將前體蛋白準(zhǔn)確導(dǎo)入線粒體內(nèi)的一定部位。位。信號(hào)肽信號(hào)肽(signal peptide)(signal peptide)需要消耗能量需要消耗能量需要分子伴侶需要分子伴侶前體蛋白進(jìn)入線粒體的機(jī)制：前體蛋白進(jìn)入線粒體的機(jī)制：1.去折疊去折疊（HSP70-分子伴侶，熱休克蛋白）分子伴侶，熱休克蛋白）2.多肽穿越線粒體膜多肽穿越線粒體膜（HSP70）3.重新折疊重新折疊（HSP70 、HSP60）外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)膜1 1、去折疊、去折疊1 1、去折疊、去折疊2 2、穿膜、穿膜3 3、重折疊

29、、重折疊線粒體膜上的轉(zhuǎn)位接觸點(diǎn)示意圖線粒體膜上的轉(zhuǎn)位接觸點(diǎn)示意圖蛋白質(zhì)運(yùn)送過(guò)程的特性蛋白質(zhì)運(yùn)送過(guò)程的特性1. 運(yùn)送之前，蛋白質(zhì)大多以前體形式存在。運(yùn)送之前，蛋白質(zhì)大多以前體形式存在。2. 蛋白質(zhì)運(yùn)送時(shí)經(jīng)折疊和解折疊。蛋白質(zhì)運(yùn)送時(shí)經(jīng)折疊和解折疊。折疊折疊解折疊解折疊重新折疊重新折疊3. 外膜有專一性不太強(qiáng)的受體參與作用。外膜有專一性不太強(qiáng)的受體參與作用。4. 由內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)是一種需能的過(guò)程。由內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)是一種需能的過(guò)程。5. 內(nèi)、外膜之間存在內(nèi)、外膜之間存在轉(zhuǎn)位接觸點(diǎn)轉(zhuǎn)位接觸點(diǎn)，供蛋白質(zhì)，供蛋白質(zhì)進(jìn)入到線粒體基質(zhì)中。進(jìn)入到線粒體基質(zhì)中。分子伴侶分子伴侶分子伴侶分子伴侶 導(dǎo)肽在線粒體穿膜的作用導(dǎo)

30、肽在線粒體穿膜的作用導(dǎo)肽與線粒體外膜上的受體結(jié)合導(dǎo)肽與線粒體外膜上的受體結(jié)合內(nèi)、外膜之間的接觸點(diǎn)內(nèi)、外膜之間的接觸點(diǎn)插入到內(nèi)膜插入到內(nèi)膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)后，蛋白質(zhì)重新折疊，進(jìn)入線粒體基質(zhì)后，蛋白質(zhì)重新折疊，形成成熟的蛋白質(zhì)；導(dǎo)肽被水解形成成熟的蛋白質(zhì)；導(dǎo)肽被水解第四節(jié)第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖線粒體和葉綠體的增殖線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源一、線粒體和葉綠體的增殖一、線粒體和葉綠體的增殖線粒體的增殖：由原來(lái)的線粒體的增殖：由原來(lái)的線粒體分裂線粒體分裂或出芽而來(lái)?；虺鲅慷鴣?lái)。葉綠體的發(fā)育和增殖葉綠體的發(fā)育和增殖個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體（個(gè)

31、體發(fā)育：由前質(zhì)體（proplastidproplastid）分化而來(lái)。）分化而來(lái)。 增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖二、二、 線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)（endosymbiosisendosymbiosis hypothesis) hypothesis)非共生起源學(xué)說(shuō)非共生起源學(xué)說(shuō)葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)藻：葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)藻： MereschkowskyMereschkowsky，19051905年年MargulisMargulis，19701970年：線粒體的祖先年：線粒體的祖先- -原線粒體原線粒體 是一種革蘭氏陰性細(xì)菌：葉綠體的祖先是原

32、核是一種革蘭氏陰性細(xì)菌：葉綠體的祖先是原核 生物的藍(lán)細(xì)菌（生物的藍(lán)細(xì)菌（CyanobacteriaCyanobacteria），即藍(lán)藻。），即藍(lán)藻。內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù)主要論據(jù)：不足之處不足之處內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù)內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù)基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似?；蚪M在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似。有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨(dú)立合成蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機(jī)制有有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨(dú)立合成蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機(jī)制有 很多類似細(xì)菌而不同于真核生物。很多類似細(xì)菌而不同于真核生物。兩層被膜有不同的進(jìn)化來(lái)源，外膜與細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌兩層被膜有不同的進(jìn)化來(lái)源，外膜與細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌 質(zhì)膜相似。質(zhì)膜相似。以分裂的方式進(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相同。以分裂的方式進(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相同。能在異源細(xì)胞內(nèi)長(zhǎng)期生存，說(shuō)明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性能在異源細(xì)胞內(nèi)長(zhǎng)期生存，說(shuō)明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性 的特征。的特征。線粒體的祖先很可能來(lái)自反硝化副球菌或紫色非硫光合細(xì)菌。線粒體的祖先