Chpter9 生命的起源與進(jìn)化

1、第九章 生命的起源與進(jìn)化第一節(jié) 生命的起源與進(jìn)化歷程第二節(jié) 生物進(jìn)化的證據(jù)第三節(jié) 物種的形成第四節(jié) 影響生物進(jìn)化的主要因素第五節(jié) 生物進(jìn)化理論的產(chǎn)生與發(fā)展1第一節(jié) 生命的起源與進(jìn)化歷程一、生命起源的模式化學(xué)進(jìn)化與生命起源四個(gè)階段： 1、非生物（無(wú)生命）合成簡(jiǎn)單有機(jī)分子或 單分子體（氨基酸與核苷酸）的富集。2、簡(jiǎn)單分子結(jié)合為高分子，包括蛋白質(zhì)與 核酸3、非生物產(chǎn)生的分子聚合為原生物體的小 滴。4、遺傳信息的起源。2原始?xì)怏w冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電的能量使氣體合成簡(jiǎn)單有機(jī)物濺到巖石上的氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進(jìn)化成原核細(xì)胞和真核細(xì)胞生命起源模式3二、從分子到細(xì)胞生命起源的問(wèn)題，

2、就是原核生物/細(xì)胞的起源問(wèn)題，發(fā)生在35億年前，并經(jīng)歷了無(wú)機(jī)小分子有機(jī)小分子生物大分子多分子體系原始細(xì)胞4個(gè)階段。1、由無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子原始大氣成分：氨、甲烷、氰化氫、硫化氫、二氧化碳、氫氣和水蒸氣。4化學(xué)進(jìn)化假說(shuō)奧巴林和霍爾丹在20世紀(jì)20年代提出。即原始大氣成分在閃電、紫外線輻射、宇宙射線和高溫提供能量的作用下, 可自然地合成一系列小分子有機(jī)化合物.1953年，米勒的模擬實(shí)驗(yàn)，用無(wú)機(jī)物(如氨、甲烷、氫氣等)制造出了11氨基酸。56此后，其他研究者陸續(xù)又用不同配方的原始大氣混合物，合成了所有20種氨基酸、以及嘌呤、嘧啶、脫氧核糖、脂肪酸等，若加磷時(shí)，ATP也能產(chǎn)生。2、由有機(jī)小分子生

3、成生物大分子由有機(jī)小分子生成生物大分子Sindney Fox的實(shí)驗(yàn)，有機(jī)單分子滾燙的沙粒、粘土或石塊水蒸發(fā)類蛋白多肽73、多分子體系的形成實(shí)驗(yàn)一: 類蛋白遇冷微球體（具選擇性滲透外膜）實(shí)驗(yàn)二: 含脂有機(jī)成分遇冷/水脂質(zhì)體（表面具雙分子層）實(shí)驗(yàn)三:多肽+核酸+多糖等混合物搖動(dòng)團(tuán)聚體4、原始細(xì)胞生命的形成現(xiàn)代細(xì)胞中，最簡(jiǎn)單和最小的細(xì)胞是菌質(zhì)體（mycoplasma），存在DNA RNA 蛋白質(zhì)的信息流。8Cech的假說(shuō)(20世紀(jì)80年代）：RNA可能是最早出現(xiàn)的生命活性物質(zhì).四膜蟲的前體rRNA的非功能片段具有如下功能:（1）催化合成多聚核苷酸鏈; （2）切割降解多聚核苷酸鏈; （3）攜帶遺傳信息

4、9三、從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞 在多分子體系中, “DNARNA蛋白質(zhì)生命系統(tǒng)”的建立, 就意味著原始細(xì)胞生命,即原核細(xì)胞的誕生.1、原核細(xì)胞的進(jìn)化原始的地球環(huán)境是無(wú)氧環(huán)境,最初的原核生物要經(jīng)過(guò)如下進(jìn)程:10異養(yǎng)細(xì)菌(以有機(jī)物為養(yǎng)料進(jìn)行無(wú)氧呼吸)導(dǎo)致有機(jī)物減少代謝途徑變化自養(yǎng)的藍(lán)細(xì)菌(光合作用)出現(xiàn) 二者構(gòu)成了原核生物時(shí)代的生態(tài)系統(tǒng)(突破營(yíng)養(yǎng)控制的重大飛躍) 藍(lán)細(xì)菌發(fā)展氧氣濃度增加臭氧層(為真核生物的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件).11氧氣限制厭氧生物需氧生物多樣的代謝方式(光自氧型、光異氧型、化能自氧型和化能異氧型等）2、真核細(xì)胞的起源細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異不是在動(dòng)植物細(xì)胞之間,而是在原核細(xì)胞(procaryote)

5、和真核細(xì)胞(eucaryote)之間.由原核細(xì)胞向真核細(xì)胞的進(jìn)化就成為生命進(jìn)化史上的重要事件。12內(nèi)共生說(shuō)（endosymbiotic theory） 原始的厭氧/異養(yǎng)原核生物以吞食有機(jī)物和其他原核生物為生, 有時(shí)它們能容忍所捕獲的原核生物在它們的體內(nèi)生活下去, 共同生活的結(jié)果, 吞食者和被吞食者之間發(fā)生了共生關(guān)系. 被吞食者就變成了細(xì)胞器。其中線粒體來(lái)源于需氧原核生物(紫細(xì)菌)，質(zhì)體來(lái)源于藍(lán)細(xì)菌，運(yùn)動(dòng)器（鞭毛和微管系統(tǒng)）來(lái)自于螺旋體細(xì)菌。13證據(jù)： 1）真核細(xì)胞的細(xì)胞器有一定的獨(dú)立性 2）細(xì)胞器中的DNA與原核生物的DNA具 有部分同源性。 3）16srRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)的比較研究證 明，真核

6、細(xì)胞的細(xì)胞溶質(zhì)部分和細(xì) 胞器部分有不同的來(lái)源。弱點(diǎn)：不能解釋細(xì)胞核的來(lái)源143、從單細(xì)胞生物到多細(xì)胞生物現(xiàn)在一般認(rèn)為多細(xì)胞植物和多細(xì)胞動(dòng)物都是起源于單細(xì)胞鞭毛生物，大約出現(xiàn)于6億年前，這一過(guò)程是進(jìn)化史上的重要事件。四、多細(xì)胞植物的進(jìn)化(分為4個(gè)階段)1、藻類植物階段： 單細(xì)胞藻類多細(xì)胞藻類大型藻類2、蕨類植物階段 裸蕨石松類羽葉類真蕨類153、裸子植物階段 出現(xiàn)于2.8億年前的二疊紀(jì)。特點(diǎn)：配子體簡(jiǎn)化并寄生于孢子體 上；種子繁殖；花粉管。4、被子植物階段 進(jìn)化特征：木質(zhì)部出現(xiàn)導(dǎo)管，韌皮部出現(xiàn)篩管和伴胞。種子具有果皮包被。具有雙受精作用和三倍體胚乳。16五、多細(xì)胞動(dòng)物的進(jìn)化分為2個(gè)階段1、多細(xì)胞

7、無(wú)脊椎動(dòng)物階段 有化石記錄始于古生代的寒武紀(jì)，那時(shí)的無(wú)脊椎動(dòng)物多達(dá)7個(gè)門類，其中三葉蟲最多，故稱為“三葉蟲時(shí)代”.之后取而代之的是昆蟲。172、脊椎動(dòng)物階段（再分為5個(gè)階段）魚類：盾皮魚類軟骨魚和硬骨魚。兩棲類：魚石螈堅(jiān)頭類和塊椎類弓椎類和殼椎類。爬行類：杯龍類恐龍類。鳥類：始祖鳥（古鳥亞綱）今鳥亞綱.哺乳類：最高級(jí)的脊椎動(dòng)物。特征：胎生和哺乳。18魚類的進(jìn)化19雙椎螈引螈思螈尖頭螈細(xì)腕螈蛇螈笠頭螈蝦膜龍兩棲類的進(jìn)化魚類20槽齒類獸孔類魚龍始祖鳥翼龍霸王龍爬行動(dòng)物的進(jìn)化三角龍蛇頸龍21中生代新生代22古生代中生代新生代原獸亞綱真獸亞綱后獸亞綱23生物進(jìn)化樹變形蟲古細(xì)菌真細(xì)菌鞭毛蟲草履蟲粘液菌接

8、合菌擔(dān)子菌子囊菌褐藻紅藻綠藻裸子植物苔蘚雙子葉植物海綿體棘皮動(dòng)物線蟲環(huán)節(jié)動(dòng)物節(jié)肢動(dòng)物脊椎動(dòng)物軟體動(dòng)物扁形動(dòng)物原口動(dòng)物單子葉植物真菌植物動(dòng)物原核生物原生生物原始脊索動(dòng)物生物的進(jìn)化圖示24第二節(jié) 生物進(jìn)化的證據(jù)一、化石證據(jù)化石：保存在地層中的生物遺體、遺骸、遺物和遺跡的總稱。1）動(dòng)物化石：元古代和古生代早期：原生動(dòng)物、軟體動(dòng)物古生代泥盆紀(jì)：魚類繁盛，兩棲類登陸中生代：爬行類（恐龍）盛行，原始鳥出現(xiàn)新生代：哺乳動(dòng)物及隨后的人類發(fā)展。252627鳥類興盛原始哺乳動(dòng)物出現(xiàn)魚類興盛,昆蟲及兩棲類出現(xiàn)水生無(wú)脊椎動(dòng)物繁盛棘皮,海綿,軟體動(dòng)物興盛爬行類開始興盛兩棲類興盛282）植物化石太古代、元古代、古生代早期

9、：原始藻類發(fā)生發(fā)展古生代的志留紀(jì)：植物登陸，出現(xiàn)原始的裸蕨和蕨類古生代的石炭紀(jì)：種子蕨發(fā)展中生代：裸子植物大發(fā)展中生代末期和新生代：被子植物取代裸子植物成為地球主宰。29被子植物繁盛被子植物興起被子植物出現(xiàn)裸子植物繁盛裸子植物興起, 蕨類植物衰退種子蕨繁盛, 裸子植物出現(xiàn)裸蕨和木本蕨繁盛陸生裸蕨出現(xiàn)藻類繁盛藻類興起30二、胚胎學(xué)證據(jù) 從脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育來(lái)看,從卵裂開始到形態(tài)發(fā)生和早期的組織分化都很相似，反映了脊椎動(dòng)物有共同的起源，即個(gè)體發(fā)育重演了脊椎動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育所經(jīng)歷的主要階段，這種現(xiàn)象稱之為“重演律” (law of recapitulation) 。3132魚鳥蠑螈龜人33 魚 蠑螈 龜

10、 雞 豬 牛 兔 人脊椎動(dòng)物胚胎外形比較34三、比較解剖學(xué)證據(jù) 1、同源器官(homologous organ) 是指在胚胎發(fā)育中具有相同/相似的來(lái)源,而外形和功能有顯著差異的器官。如鳥的翅膀、蝙蝠的翼、鯨的鰭、哺乳動(dòng)物的前肢、人的上肢等，是趨異演化的結(jié)果。35.馬貓?chǎng)L魚人蝙蝠原始的五趾型前肢362、同功器官（analogous organ）是指形態(tài)和功能相似，而來(lái)源和構(gòu)造不同的器官。如鳥和昆蟲的翅膀。是趨同演化的結(jié)果。3、痕跡器官（vestigial organ）指生物體內(nèi)保存了對(duì)機(jī)體作用已經(jīng)不大，而在祖先曾經(jīng)發(fā)達(dá)的器官的痕跡。如人體保留了在哺乳動(dòng)物中相當(dāng)發(fā)達(dá)的動(dòng)耳肌、闌尾、體毛和尾椎骨等痕

11、跡；鯨體內(nèi)保留有后肢骨的痕跡37四、細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)每種生物都有自己特有的染色體組與核型特征，通過(guò)對(duì)不同生物染色體組的比較，就可以發(fā)現(xiàn)其間的親緣與演化關(guān)系。另外，通過(guò)人工雜交的方式也可以判斷兩雜交生物之間的親緣關(guān)系。例如：普通小麥為異源六倍體，2n=42，具有A、B、C 3個(gè)不同的染色體組，其進(jìn)化過(guò)程就是通過(guò)雜交來(lái)推斷的。38 一粒小麥 (AA) 擬斯卑爾脫山羊草 (BB) （Triticum monococcum) 2n=14 （Aegilops speltoides) 2n=14 屬間雜種(2n=14, AB) 加倍 擬二粒小麥 (AABB) 方穗山羊草 (DD) (T.dicoccides

12、) 2n=28 (A.squarrosa) 2n=14 屬間雜種（2n=21, ABD) 加倍 普通小麥 (AABBDD) (T.aestivum) 2n=4239細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)黑猩猩人大猩猩短尾猿4041生物地理學(xué)證據(jù)泥盆紀(jì)（3.8億年前）二疊紀(jì)（2.5億年前）白堊紀(jì)（1億年前)始新紀(jì)(5000萬(wàn)年前）42生化與分子生物學(xué)證據(jù)大猩猩各種動(dòng)物與人血紅蛋白質(zhì)鏈氨基酸組成差異數(shù)動(dòng)物差異數(shù)長(zhǎng)臂猿羅 猴狗牛白 鼠 袋 鼠蛙七鰓鰻1125281525372746家兔對(duì)人血清的抗血清與動(dòng)物血清的滴定比值以對(duì)人血清的滴定值為100動(dòng)物比值黑猩猩大猩猩長(zhǎng)臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蟻獸豬979279755837178

13、43五、分子生物學(xué)證據(jù)通過(guò)對(duì)不同生物DNA和蛋白質(zhì)序列的比較分析，獲取其相互之間的親緣和演化關(guān)系。分子生物學(xué)方法的優(yōu)點(diǎn)1）根據(jù)生物大分子結(jié)構(gòu)上的差異程度，可以 定量地計(jì)算出進(jìn)化信息。2）對(duì)一些形態(tài)結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單的微生物進(jìn)化， 運(yùn)用此法比較有效。3）能對(duì)一些親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)的生物類群進(jìn)行 比較分析。44第三節(jié) 物種和物種形成一、物種的概述1、表型種（phenotic species）/形態(tài)學(xué)種（morphological species） 物種是一群具有一定形態(tài)特征的生物個(gè)體，它們之間在形態(tài)上的相似顯著大于它們與其他群個(gè)體的相似.452、生殖種（reproductive pecies）/生物學(xué)種（b

14、iological pecies） 同一物種的不同個(gè)體間可以進(jìn)行自由雜交，個(gè)體間存在基因流，而不同物種個(gè)體間的雜種后代是不育的，種內(nèi)個(gè)體間不能進(jìn)行基因交流。463、生態(tài)種（ecological species） 物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，每個(gè)物種占有一個(gè)生態(tài)位，并在生態(tài)系統(tǒng)中可達(dá)到最佳狀態(tài)，同時(shí)也可由于物種的競(jìng)爭(zhēng)受到排擠而轉(zhuǎn)移到新的生態(tài)位.綜合定義：物種是具有一定形態(tài)特征，具有一定地理分布區(qū)，具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性，且在種間有一定的隔離機(jī)制的分類學(xué)基本單位和進(jìn)化基本單位47二、物種形成的方式1、漸進(jìn)式：種群間遺傳差異的形成與發(fā)展是緩慢的和漸進(jìn)的,需通過(guò)若干中間階段,最后達(dá)到種群間的完全生殖隔離

15、和形成新種。2、驟變式：在物種內(nèi), 一部分個(gè)體因遺傳機(jī)制或隨機(jī)因素(如顯著的突變、遺傳漂移）而相對(duì)快速地獲得生殖隔離，并形成新種。48三、種群一個(gè)種群就是同一物種的一群個(gè)體，通過(guò)個(gè)體間的交配而保持一個(gè)共同的基因庫(kù)。同一物種的不同種群的個(gè)體，如果消除了隔離，可以互相交配，即可以由基因交流不同物種的各種群，即使在同一地區(qū)之內(nèi)也不能雜交?？傊?，同一物種的種群之間存在著地理隔離；不同物種的種群之間存在著生殖隔離49四、隔離在物種形成中的作用1、概念：隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進(jìn)行自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。 除了遺傳變異和自然選擇等因素外，隔離在生物進(jìn)化機(jī)制中占著重

16、要的地位。 502、隔離的意義： 一個(gè)或多個(gè)發(fā)生了優(yōu)良遺傳變異的個(gè)體，如果不和由普通遺傳型的個(gè)體組成的群體隔離開來(lái)，彼此間進(jìn)行自由交配，則新基因或新基因型就會(huì)混合在這個(gè)普通的群體中，并且會(huì)很快消失，因而也就不能形成新的物種。隔離開的類群不斷地積累變異，在自然選擇的作用下，逐漸分化形成新物種。513、隔離的形式1）地理隔離(Geographic isolation)：是指由地理環(huán)境不同而造成的隔離，例如海洋、大片陸地、高山、沙漠等等，使得許多動(dòng)物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，并使植物間不能進(jìn)行相互間的授粉，結(jié)果是相互間不能進(jìn)行基因交流，因而就形成了相互獨(dú)立的物種。522）生態(tài)隔離(Ecol

17、ogical isolation)： 是指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。例如，兩種生物雖然同處一個(gè)地區(qū)，但因繁殖季節(jié)不同而不能達(dá)到相互交配或受精的目的。3） 生殖隔離(Reproduction solation)： 是指相互間不能進(jìn)行雜交或雜種不育等生物學(xué)特性造成的隔離。例如，相互間生殖器官差異太大，或生理不協(xié)調(diào)以及遺傳結(jié)構(gòu)上的差異等，從而造成交配不成功或雜種不育。533）交配前隔離：包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離(seasonal isolation)、性別隔離(sexualisolation)、形態(tài)隔離(morphological isolation)等。性別隔

18、離：是指不同類群的雌雄性別個(gè) 體，相互之間的吸引力微弱或缺乏而造 成的隔離。形態(tài)隔離：是生殖器官或花器部分在形 態(tài)上的差異而引致的隔離。 544）交配后隔離：配子或配子體隔離(gametic isolation)、雜種不活、雜種不育、雜種體敗壞等。配子或配子體隔離：是指一個(gè)類群的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在一個(gè)物種的輸卵管中不易生活等等而產(chǎn)生的隔離。雜種不活：是指雜種接合子不能存活，或者是接合子在適應(yīng)性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個(gè)基因組不協(xié)調(diào)或生理失調(diào)等。55雜種體不育：是指雜種不能產(chǎn)生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細(xì)胞而造成的隔離。雜種體敗壞：即

19、是雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個(gè)體不能生活或適應(yīng)性低下的現(xiàn)象。例如樹棉(Gossypium arboreum)與草棉(Gossypium herbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。56五、異地與同地物種形成1、異地物種形成(allopatric speciation)：先有地理隔離，再由生殖隔離，這種形成心中的方式為異地物種形成。2、同地物種形成(sympatric speciation):有時(shí)沒(méi)有地理隔離也能產(chǎn)生新物種，這種方式稱為同地物種形成。57六、漸變?nèi)号c多倍體1、漸變?nèi)?cline)： 如果群體很大，或者同一物種的多個(gè)種群散布在大片

20、地理區(qū)域中，臨近的種群雖然仍可雜交，但位于極端的種群彼此相隔很遠(yuǎn)，已不能雜交，只能和相鄰的種群雜交，這一相鄰的種群又可與它周圍的種群雜交，這樣的大種群稱為漸變?nèi)骸?82、多倍體(polyploid)物種形成的另一種方式，只經(jīng)過(guò)一二 代就能產(chǎn)生新物種的方式。1）同源多倍體（autopolyploid）:細(xì)胞染色體復(fù)制之后，細(xì)胞質(zhì)并不隨之分裂，結(jié)果細(xì)胞中的染色體成倍增加，形成同源多倍體。2）異源多倍體（allopolyploid）：由不同物種雜交產(chǎn)生的多倍體。59七、滅絕（extinction） 是指物種的整體消亡，是生物在更大時(shí)空范圍內(nèi)的自我調(diào)整。1、常規(guī)滅絕：在生物進(jìn)化過(guò)程中，一些物種由于外在

21、或內(nèi)在的原因，被自然選擇所淘汰的現(xiàn)象稱為常規(guī)滅絕。原因如下：1)物種內(nèi)在的原因：物種在進(jìn)化過(guò)程中，物種遺傳系統(tǒng)提供的邊移量減少，在環(huán)境變化中不能產(chǎn)生新的適應(yīng)，導(dǎo)致滅絕602)生態(tài)環(huán)境的原因：生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)與排擠導(dǎo)致的物種滅絕。一般在生態(tài)系統(tǒng)中，位于食物鏈下層的物種間的競(jìng)爭(zhēng)多表現(xiàn)為對(duì)生存空間的爭(zhēng)奪；食物鏈上層物種間的競(jìng)爭(zhēng)多表現(xiàn)為對(duì)食物的爭(zhēng)奪。2、集群滅絕（mass extinction）在相對(duì)短的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)，一些高級(jí)分類群（科、目、綱、甚至門）的整體消亡，稱為集群滅絕。61第四節(jié) 影響生物進(jìn)化的主要因素一、變異(variation)：變異是生物進(jìn)化的基礎(chǔ)。1）廣義: 由遺傳差異或環(huán)境因

22、素引起的細(xì)胞間、生物個(gè)體間或同種生物各居群間的任何不同，統(tǒng)稱為變異。 可遺傳的變異：變異發(fā)生后能夠遺傳下去，其變異后的性狀可在后代重現(xiàn)出來(lái)62 不可遺傳的變異：生物由于環(huán)境因素的作用，影響了其后代遺傳潛力的表現(xiàn)而引起的表型變異，引起表型變異的因素可以是一種，也可以是幾種，并且這種變異只表現(xiàn)于當(dāng)代，不能遺傳給后代。2）狹義：通常意義上的變異是指可遺傳的變異。這類變異的來(lái)源包括遺傳重組和突變。632、遺傳重組 ：主要發(fā)生在生物有性生殖的過(guò)程中，是變異的主要來(lái)源。聯(lián)會(huì)時(shí)會(huì)出現(xiàn)無(wú)數(shù)種交叉，同源染色體分離時(shí)又會(huì)和2n種組合。3、突變:因突變、染色體畸變和染色體數(shù)目變異。64二、選擇（selection）

23、包括自然選擇和人工選擇，是生物進(jìn)化的動(dòng)力。1、人工選擇：在人工飼養(yǎng)和栽培條件下，適合人類需要的生物被保留下來(lái)，不適合的被淘汰。2、自然選擇：適合于環(huán)境條件的生物被保留下來(lái)，不適合的被淘汰。具有創(chuàng)造性和隨機(jī)性的雙重特點(diǎn)653、創(chuàng)造性：能使各種微小的遺傳變化得以有規(guī)則地積累起來(lái)，并在極多的隨機(jī)變型中保留最有利的基因組合，而淘汰其他組合，從而為特定組合或器官的形成和擴(kuò)展奠定基礎(chǔ)。4、隨機(jī)性：1）自然選擇只能為有利基因型的擴(kuò)散提供更多的機(jī)會(huì)，但并不能保證具有有利基因型個(gè)體的存活和旺盛繁殖662）對(duì)同一種生境的適應(yīng)，可以 不同的方式實(shí)現(xiàn)。5、變異和選擇的關(guān)系 在生物進(jìn)化中，變異和選擇缺一不可。只有變異，

24、沒(méi)有選擇，進(jìn)化沒(méi)有方向；只有選擇沒(méi)有變異，進(jìn)化失去基礎(chǔ)，也就沒(méi)有進(jìn)化。6、隔離與滅絕總之，影響進(jìn)化的因素總結(jié): 變異,選擇, 隔離, 滅絕.67 第五節(jié) 生物進(jìn)化理論的產(chǎn)生與發(fā)展一、拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說(shuō)：1、環(huán)境對(duì)生物體影響的理論環(huán)境的改變能引起生物的變異, 環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因1）、家養(yǎng)動(dòng)植物與野生動(dòng)植物的不同全在于環(huán)境的不同。682）植物受環(huán)境的影響比動(dòng)物更為深刻.環(huán)境改變 機(jī)能改變形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變 多代積累 變異鞏固 形成新類型3）對(duì)沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)/簡(jiǎn)單神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)物來(lái)說(shuō),環(huán)境的影響也是深刻的, 但對(duì)有神經(jīng)系統(tǒng)和習(xí)性復(fù)雜的動(dòng)物來(lái)說(shuō), 環(huán)境的影響是間接的69.2、 生物按等級(jí)向

25、上發(fā)展的理論 生物是進(jìn)化的, 并且是由低級(jí)向高級(jí)、由簡(jiǎn)單向復(fù)雜, 按照一系列梯度等級(jí)逐步推移的, 并認(rèn)為生物本身存在由低級(jí)向高級(jí)發(fā)展的力量. 3、 用進(jìn)廢退和獲得性遺傳理論用進(jìn)廢退: 經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá), 不使用的器官就退化. 稱為“用進(jìn)廢退法則”.70獲得性遺傳： 如果增強(qiáng)或退化的器官為能生育的雌雄雙親所共有， 則這樣的變異就能通過(guò)生育和遺傳加以保存. 稱為“獲得性遺傳法則”.71拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說(shuō)用進(jìn)廢退獲得性遺傳72二、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)1. 變異和遺傳 一切生物都能發(fā)生變異, 且變異是隨機(jī)的和自發(fā)的, 同時(shí)一部分變異能遺傳給后代.2. 繁殖過(guò)剩與生存斗爭(zhēng) 生物是大量的繁殖的,但

26、與有限的生存條件之間存在矛盾, 通過(guò)生存斗爭(zhēng), 有些生物存活下來(lái), 有些生物被淘汰或消失73達(dá)爾文和他的自然選擇理論及物種起源743. 自然選擇 適者生存 / 物競(jìng)天擇 適者生存(核心思想) 在自然狀態(tài)下,生物個(gè)體存在大量變異, 有的變異有利于使生物在生存斗爭(zhēng)中生存下來(lái), 有的變異卻使生物在斗爭(zhēng)中處于不利的地位而被淘汰.754. 性狀分歧與物種形成 由于選擇的作用, 會(huì)使一個(gè)原始的共同的祖先類型出現(xiàn)許多性狀極端歧異的類型, 隨著差異的積累, 歧異越來(lái)越大, 于是由原來(lái)的一個(gè)種逐漸演變?yōu)槿舾蓚€(gè)變種、亞種、乃至不同的新種.76達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)生物變異自然選擇新種形成77達(dá)爾文進(jìn)化理論78三、達(dá)

27、爾文以后進(jìn)化理論的發(fā)展三次修正第一次, 以 魏斯曼等提出的種質(zhì)論(1893)為代表.核心思想為“種質(zhì)選擇論”,即選擇是發(fā)生在種質(zhì)(生殖細(xì)胞/染色體)水平上,而反對(duì)達(dá)爾文的“泛生論”和“獲得性遺傳”,稱為 “新達(dá)爾文主義”.第二次，以杜布贊斯基的遺傳學(xué)和物種起源(1937,老綜合論)和進(jìn)化過(guò)程的遺傳學(xué)(1970),后者稱為“現(xiàn)代綜合論”79現(xiàn)代綜合論的要點(diǎn)：1）生物的進(jìn)化不是以個(gè)體為單位, 而是以種群為單位.2）突變,選擇,隔離是物種形成及生物進(jìn)化過(guò)程的3個(gè)基本環(huán)節(jié).突變可導(dǎo)致產(chǎn)生大量的等位基因和復(fù)等位基因,為進(jìn)化提供原材料.80選擇的本質(zhì)是一個(gè)群體中不同基因型攜帶者對(duì)后代基因庫(kù)做出不同的貢獻(xiàn),

28、就是使基因頻率發(fā)生改變.隔離就是把經(jīng)過(guò)突變和選擇所得到的多樣性固定下來(lái),使相互間的基因交流發(fā)生阻斷。81第三次，具體內(nèi)容如下：進(jìn)化過(guò)程并非勻速和漸變的,生命 史中多次出現(xiàn)大爆發(fā)現(xiàn)象.2)選擇壓力的存在就暗示著突變誘導(dǎo) 的定向性,因此突變并非是完全隨機(jī)的.3)自然選擇并非總是進(jìn)化的主導(dǎo)因素， 生物本身具有一定干預(yù)能力和某種進(jìn) 化導(dǎo)向/功能。82（a）從性選擇的角度來(lái)看, 擇偶時(shí)具有優(yōu)中選優(yōu)的傾向.（b）從突變的角度來(lái)看, 生物對(duì)自身的基因突變具有修復(fù)功能.（c）從發(fā)育生物學(xué)來(lái)看, 大量的突變?cè)斐闪松飩€(gè)體“胎死腹中”,表明生物存在自身選擇機(jī)制83四、進(jìn)化理論的發(fā)展三個(gè)方面的區(qū)別達(dá)爾文理論綜合進(jìn)化論進(jìn)化的改變個(gè)體的改變交互繁殖的種群基因庫(kù)的改變自然選擇的前提繁殖過(guò)剩與生存斗爭(zhēng)不同基因型有差異的延續(xù)；影響基因（型）頻率的因素區(qū)分可遺傳的變異與不遺傳的變異不能區(qū)分可以區(qū)分84五、分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)生物分子水平的突變大多是中性的 中性突變中性突變通過(guò)遺傳漂變?cè)谌后w中固定下來(lái) 隨機(jī)漂變生物進(jìn)化速率由中性突變速率決定 分子進(jìn)化速率85一、中性突變：突變對(duì)生物體的生存既無(wú)好處也無(wú)壞處，因而自然選擇對(duì)他們不起作用。1、同義突變(synonymous mutation) 同義突變是一種中性突變，我們知道遺傳密碼是簡(jiǎn)并性的，即決定一個(gè)氨基酸的密