Chpter9 生命的起源與進化

1、第九章 生命的起源與進化第一節(jié) 生命的起源與進化歷程第二節(jié) 生物進化的證據(jù)第三節(jié) 物種的形成第四節(jié) 影響生物進化的主要因素第五節(jié) 生物進化理論的產(chǎn)生與發(fā)展1第一節(jié) 生命的起源與進化歷程一、生命起源的模式化學(xué)進化與生命起源四個階段： 1、非生物（無生命）合成簡單有機分子或 單分子體（氨基酸與核苷酸）的富集。2、簡單分子結(jié)合為高分子，包括蛋白質(zhì)與 核酸3、非生物產(chǎn)生的分子聚合為原生物體的小 滴。4、遺傳信息的起源。2原始?xì)怏w冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電的能量使氣體合成簡單有機物濺到巖石上的氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進化成原核細(xì)胞和真核細(xì)胞生命起源模式3二、從分子到細(xì)胞生命起源的問題，

2、就是原核生物/細(xì)胞的起源問題，發(fā)生在35億年前，并經(jīng)歷了無機小分子有機小分子生物大分子多分子體系原始細(xì)胞4個階段。1、由無機小分子生成有機小分子原始大氣成分：氨、甲烷、氰化氫、硫化氫、二氧化碳、氫氣和水蒸氣。4化學(xué)進化假說奧巴林和霍爾丹在20世紀(jì)20年代提出。即原始大氣成分在閃電、紫外線輻射、宇宙射線和高溫提供能量的作用下, 可自然地合成一系列小分子有機化合物.1953年，米勒的模擬實驗，用無機物(如氨、甲烷、氫氣等)制造出了11氨基酸。56此后，其他研究者陸續(xù)又用不同配方的原始大氣混合物，合成了所有20種氨基酸、以及嘌呤、嘧啶、脫氧核糖、脂肪酸等，若加磷時，ATP也能產(chǎn)生。2、由有機小分子生

3、成生物大分子由有機小分子生成生物大分子Sindney Fox的實驗，有機單分子滾燙的沙粒、粘土或石塊水蒸發(fā)類蛋白多肽73、多分子體系的形成實驗一: 類蛋白遇冷微球體（具選擇性滲透外膜）實驗二: 含脂有機成分遇冷/水脂質(zhì)體（表面具雙分子層）實驗三:多肽+核酸+多糖等混合物搖動團聚體4、原始細(xì)胞生命的形成現(xiàn)代細(xì)胞中，最簡單和最小的細(xì)胞是菌質(zhì)體（mycoplasma），存在DNA RNA 蛋白質(zhì)的信息流。8Cech的假說(20世紀(jì)80年代）：RNA可能是最早出現(xiàn)的生命活性物質(zhì).四膜蟲的前體rRNA的非功能片段具有如下功能:（1）催化合成多聚核苷酸鏈; （2）切割降解多聚核苷酸鏈; （3）攜帶遺傳信息

4、9三、從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞 在多分子體系中, “DNARNA蛋白質(zhì)生命系統(tǒng)”的建立, 就意味著原始細(xì)胞生命,即原核細(xì)胞的誕生.1、原核細(xì)胞的進化原始的地球環(huán)境是無氧環(huán)境,最初的原核生物要經(jīng)過如下進程:10異養(yǎng)細(xì)菌(以有機物為養(yǎng)料進行無氧呼吸)導(dǎo)致有機物減少代謝途徑變化自養(yǎng)的藍(lán)細(xì)菌(光合作用)出現(xiàn) 二者構(gòu)成了原核生物時代的生態(tài)系統(tǒng)(突破營養(yǎng)控制的重大飛躍) 藍(lán)細(xì)菌發(fā)展氧氣濃度增加臭氧層(為真核生物的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件).11氧氣限制厭氧生物需氧生物多樣的代謝方式(光自氧型、光異氧型、化能自氧型和化能異氧型等）2、真核細(xì)胞的起源細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異不是在動植物細(xì)胞之間,而是在原核細(xì)胞(procaryote)

5、和真核細(xì)胞(eucaryote)之間.由原核細(xì)胞向真核細(xì)胞的進化就成為生命進化史上的重要事件。12內(nèi)共生說（endosymbiotic theory） 原始的厭氧/異養(yǎng)原核生物以吞食有機物和其他原核生物為生, 有時它們能容忍所捕獲的原核生物在它們的體內(nèi)生活下去, 共同生活的結(jié)果, 吞食者和被吞食者之間發(fā)生了共生關(guān)系. 被吞食者就變成了細(xì)胞器。其中線粒體來源于需氧原核生物(紫細(xì)菌)，質(zhì)體來源于藍(lán)細(xì)菌，運動器（鞭毛和微管系統(tǒng)）來自于螺旋體細(xì)菌。13證據(jù)： 1）真核細(xì)胞的細(xì)胞器有一定的獨立性 2）細(xì)胞器中的DNA與原核生物的DNA具 有部分同源性。 3）16srRNA的一級結(jié)構(gòu)的比較研究證 明，真核

6、細(xì)胞的細(xì)胞溶質(zhì)部分和細(xì) 胞器部分有不同的來源。弱點：不能解釋細(xì)胞核的來源143、從單細(xì)胞生物到多細(xì)胞生物現(xiàn)在一般認(rèn)為多細(xì)胞植物和多細(xì)胞動物都是起源于單細(xì)胞鞭毛生物，大約出現(xiàn)于6億年前，這一過程是進化史上的重要事件。四、多細(xì)胞植物的進化(分為4個階段)1、藻類植物階段： 單細(xì)胞藻類多細(xì)胞藻類大型藻類2、蕨類植物階段 裸蕨石松類羽葉類真蕨類153、裸子植物階段 出現(xiàn)于2.8億年前的二疊紀(jì)。特點：配子體簡化并寄生于孢子體 上；種子繁殖；花粉管。4、被子植物階段 進化特征：木質(zhì)部出現(xiàn)導(dǎo)管，韌皮部出現(xiàn)篩管和伴胞。種子具有果皮包被。具有雙受精作用和三倍體胚乳。16五、多細(xì)胞動物的進化分為2個階段1、多細(xì)胞

7、無脊椎動物階段 有化石記錄始于古生代的寒武紀(jì)，那時的無脊椎動物多達(dá)7個門類，其中三葉蟲最多，故稱為“三葉蟲時代”.之后取而代之的是昆蟲。172、脊椎動物階段（再分為5個階段）魚類：盾皮魚類軟骨魚和硬骨魚。兩棲類：魚石螈堅頭類和塊椎類弓椎類和殼椎類。爬行類：杯龍類恐龍類。鳥類：始祖鳥（古鳥亞綱）今鳥亞綱.哺乳類：最高級的脊椎動物。特征：胎生和哺乳。18魚類的進化19雙椎螈引螈思螈尖頭螈細(xì)腕螈蛇螈笠頭螈蝦膜龍兩棲類的進化魚類20槽齒類獸孔類魚龍始祖鳥翼龍霸王龍爬行動物的進化三角龍蛇頸龍21中生代新生代22古生代中生代新生代原獸亞綱真獸亞綱后獸亞綱23生物進化樹變形蟲古細(xì)菌真細(xì)菌鞭毛蟲草履蟲粘液菌接

8、合菌擔(dān)子菌子囊菌褐藻紅藻綠藻裸子植物苔蘚雙子葉植物海綿體棘皮動物線蟲環(huán)節(jié)動物節(jié)肢動物脊椎動物軟體動物扁形動物原口動物單子葉植物真菌植物動物原核生物原生生物原始脊索動物生物的進化圖示24第二節(jié) 生物進化的證據(jù)一、化石證據(jù)化石：保存在地層中的生物遺體、遺骸、遺物和遺跡的總稱。1）動物化石：元古代和古生代早期：原生動物、軟體動物古生代泥盆紀(jì)：魚類繁盛，兩棲類登陸中生代：爬行類（恐龍）盛行，原始鳥出現(xiàn)新生代：哺乳動物及隨后的人類發(fā)展。252627鳥類興盛原始哺乳動物出現(xiàn)魚類興盛,昆蟲及兩棲類出現(xiàn)水生無脊椎動物繁盛棘皮,海綿,軟體動物興盛爬行類開始興盛兩棲類興盛282）植物化石太古代、元古代、古生代早期

9、：原始藻類發(fā)生發(fā)展古生代的志留紀(jì)：植物登陸，出現(xiàn)原始的裸蕨和蕨類古生代的石炭紀(jì)：種子蕨發(fā)展中生代：裸子植物大發(fā)展中生代末期和新生代：被子植物取代裸子植物成為地球主宰。29被子植物繁盛被子植物興起被子植物出現(xiàn)裸子植物繁盛裸子植物興起, 蕨類植物衰退種子蕨繁盛, 裸子植物出現(xiàn)裸蕨和木本蕨繁盛陸生裸蕨出現(xiàn)藻類繁盛藻類興起30二、胚胎學(xué)證據(jù) 從脊椎動物的胚胎發(fā)育來看,從卵裂開始到形態(tài)發(fā)生和早期的組織分化都很相似，反映了脊椎動物有共同的起源，即個體發(fā)育重演了脊椎動物系統(tǒng)發(fā)育所經(jīng)歷的主要階段，這種現(xiàn)象稱之為“重演律” (law of recapitulation) 。3132魚鳥蠑螈龜人33 魚 蠑螈 龜

10、 雞 豬 牛 兔 人脊椎動物胚胎外形比較34三、比較解剖學(xué)證據(jù) 1、同源器官(homologous organ) 是指在胚胎發(fā)育中具有相同/相似的來源,而外形和功能有顯著差異的器官。如鳥的翅膀、蝙蝠的翼、鯨的鰭、哺乳動物的前肢、人的上肢等，是趨異演化的結(jié)果。35.馬貓鯨魚人蝙蝠原始的五趾型前肢362、同功器官（analogous organ）是指形態(tài)和功能相似，而來源和構(gòu)造不同的器官。如鳥和昆蟲的翅膀。是趨同演化的結(jié)果。3、痕跡器官（vestigial organ）指生物體內(nèi)保存了對機體作用已經(jīng)不大，而在祖先曾經(jīng)發(fā)達(dá)的器官的痕跡。如人體保留了在哺乳動物中相當(dāng)發(fā)達(dá)的動耳肌、闌尾、體毛和尾椎骨等痕

11、跡；鯨體內(nèi)保留有后肢骨的痕跡37四、細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)每種生物都有自己特有的染色體組與核型特征，通過對不同生物染色體組的比較，就可以發(fā)現(xiàn)其間的親緣與演化關(guān)系。另外，通過人工雜交的方式也可以判斷兩雜交生物之間的親緣關(guān)系。例如：普通小麥為異源六倍體，2n=42，具有A、B、C 3個不同的染色體組，其進化過程就是通過雜交來推斷的。38 一粒小麥 (AA) 擬斯卑爾脫山羊草 (BB) （Triticum monococcum) 2n=14 （Aegilops speltoides) 2n=14 屬間雜種(2n=14, AB) 加倍 擬二粒小麥 (AABB) 方穗山羊草 (DD) (T.dicoccides

12、) 2n=28 (A.squarrosa) 2n=14 屬間雜種（2n=21, ABD) 加倍 普通小麥 (AABBDD) (T.aestivum) 2n=4239細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)黑猩猩人大猩猩短尾猿4041生物地理學(xué)證據(jù)泥盆紀(jì)（3.8億年前）二疊紀(jì)（2.5億年前）白堊紀(jì)（1億年前)始新紀(jì)(5000萬年前）42生化與分子生物學(xué)證據(jù)大猩猩各種動物與人血紅蛋白質(zhì)鏈氨基酸組成差異數(shù)動物差異數(shù)長臂猿羅 猴狗牛白 鼠 袋 鼠蛙七鰓鰻1125281525372746家兔對人血清的抗血清與動物血清的滴定比值以對人血清的滴定值為100動物比值黑猩猩大猩猩長臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蟻獸豬979279755837178

13、43五、分子生物學(xué)證據(jù)通過對不同生物DNA和蛋白質(zhì)序列的比較分析，獲取其相互之間的親緣和演化關(guān)系。分子生物學(xué)方法的優(yōu)點1）根據(jù)生物大分子結(jié)構(gòu)上的差異程度，可以 定量地計算出進化信息。2）對一些形態(tài)結(jié)構(gòu)非常簡單的微生物進化， 運用此法比較有效。3）能對一些親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)的生物類群進行 比較分析。44第三節(jié) 物種和物種形成一、物種的概述1、表型種（phenotic species）/形態(tài)學(xué)種（morphological species） 物種是一群具有一定形態(tài)特征的生物個體，它們之間在形態(tài)上的相似顯著大于它們與其他群個體的相似.452、生殖種（reproductive pecies）/生物學(xué)種（b

14、iological pecies） 同一物種的不同個體間可以進行自由雜交，個體間存在基因流，而不同物種個體間的雜種后代是不育的，種內(nèi)個體間不能進行基因交流。463、生態(tài)種（ecological species） 物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，每個物種占有一個生態(tài)位，并在生態(tài)系統(tǒng)中可達(dá)到最佳狀態(tài)，同時也可由于物種的競爭受到排擠而轉(zhuǎn)移到新的生態(tài)位.綜合定義：物種是具有一定形態(tài)特征，具有一定地理分布區(qū)，具有相對穩(wěn)定的遺傳性，且在種間有一定的隔離機制的分類學(xué)基本單位和進化基本單位47二、物種形成的方式1、漸進式：種群間遺傳差異的形成與發(fā)展是緩慢的和漸進的,需通過若干中間階段,最后達(dá)到種群間的完全生殖隔離

15、和形成新種。2、驟變式：在物種內(nèi), 一部分個體因遺傳機制或隨機因素(如顯著的突變、遺傳漂移）而相對快速地獲得生殖隔離，并形成新種。48三、種群一個種群就是同一物種的一群個體，通過個體間的交配而保持一個共同的基因庫。同一物種的不同種群的個體，如果消除了隔離，可以互相交配，即可以由基因交流不同物種的各種群，即使在同一地區(qū)之內(nèi)也不能雜交?？傊晃锓N的種群之間存在著地理隔離；不同物種的種群之間存在著生殖隔離49四、隔離在物種形成中的作用1、概念：隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進行自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。 除了遺傳變異和自然選擇等因素外，隔離在生物進化機制中占著重

16、要的地位。 502、隔離的意義： 一個或多個發(fā)生了優(yōu)良遺傳變異的個體，如果不和由普通遺傳型的個體組成的群體隔離開來，彼此間進行自由交配，則新基因或新基因型就會混合在這個普通的群體中，并且會很快消失，因而也就不能形成新的物種。隔離開的類群不斷地積累變異，在自然選擇的作用下，逐漸分化形成新物種。513、隔離的形式1）地理隔離(Geographic isolation)：是指由地理環(huán)境不同而造成的隔離，例如海洋、大片陸地、高山、沙漠等等，使得許多動物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，并使植物間不能進行相互間的授粉，結(jié)果是相互間不能進行基因交流，因而就形成了相互獨立的物種。522）生態(tài)隔離(Ecol

17、ogical isolation)： 是指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。例如，兩種生物雖然同處一個地區(qū)，但因繁殖季節(jié)不同而不能達(dá)到相互交配或受精的目的。3） 生殖隔離(Reproduction solation)： 是指相互間不能進行雜交或雜種不育等生物學(xué)特性造成的隔離。例如，相互間生殖器官差異太大，或生理不協(xié)調(diào)以及遺傳結(jié)構(gòu)上的差異等，從而造成交配不成功或雜種不育。533）交配前隔離：包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離(seasonal isolation)、性別隔離(sexualisolation)、形態(tài)隔離(morphological isolation)等。性別隔

18、離：是指不同類群的雌雄性別個 體，相互之間的吸引力微弱或缺乏而造 成的隔離。形態(tài)隔離：是生殖器官或花器部分在形 態(tài)上的差異而引致的隔離。 544）交配后隔離：配子或配子體隔離(gametic isolation)、雜種不活、雜種不育、雜種體敗壞等。配子或配子體隔離：是指一個類群的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在一個物種的輸卵管中不易生活等等而產(chǎn)生的隔離。雜種不活：是指雜種接合子不能存活，或者是接合子在適應(yīng)性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個基因組不協(xié)調(diào)或生理失調(diào)等。55雜種體不育：是指雜種不能產(chǎn)生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細(xì)胞而造成的隔離。雜種體敗壞：即

19、是雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個體不能生活或適應(yīng)性低下的現(xiàn)象。例如樹棉(Gossypium arboreum)與草棉(Gossypium herbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。56五、異地與同地物種形成1、異地物種形成(allopatric speciation)：先有地理隔離，再由生殖隔離，這種形成心中的方式為異地物種形成。2、同地物種形成(sympatric speciation):有時沒有地理隔離也能產(chǎn)生新物種，這種方式稱為同地物種形成。57六、漸變?nèi)号c多倍體1、漸變?nèi)?cline)： 如果群體很大，或者同一物種的多個種群散布在大片

20、地理區(qū)域中，臨近的種群雖然仍可雜交，但位于極端的種群彼此相隔很遠(yuǎn)，已不能雜交，只能和相鄰的種群雜交，這一相鄰的種群又可與它周圍的種群雜交，這樣的大種群稱為漸變?nèi)骸?82、多倍體(polyploid)物種形成的另一種方式，只經(jīng)過一二 代就能產(chǎn)生新物種的方式。1）同源多倍體（autopolyploid）:細(xì)胞染色體復(fù)制之后，細(xì)胞質(zhì)并不隨之分裂，結(jié)果細(xì)胞中的染色體成倍增加，形成同源多倍體。2）異源多倍體（allopolyploid）：由不同物種雜交產(chǎn)生的多倍體。59七、滅絕（extinction） 是指物種的整體消亡，是生物在更大時空范圍內(nèi)的自我調(diào)整。1、常規(guī)滅絕：在生物進化過程中，一些物種由于外在

21、或內(nèi)在的原因，被自然選擇所淘汰的現(xiàn)象稱為常規(guī)滅絕。原因如下：1)物種內(nèi)在的原因：物種在進化過程中，物種遺傳系統(tǒng)提供的邊移量減少，在環(huán)境變化中不能產(chǎn)生新的適應(yīng)，導(dǎo)致滅絕602)生態(tài)環(huán)境的原因：生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種之間的競爭與排擠導(dǎo)致的物種滅絕。一般在生態(tài)系統(tǒng)中，位于食物鏈下層的物種間的競爭多表現(xiàn)為對生存空間的爭奪；食物鏈上層物種間的競爭多表現(xiàn)為對食物的爭奪。2、集群滅絕（mass extinction）在相對短的地質(zhì)時間內(nèi)，一些高級分類群（科、目、綱、甚至門）的整體消亡，稱為集群滅絕。61第四節(jié) 影響生物進化的主要因素一、變異(variation)：變異是生物進化的基礎(chǔ)。1）廣義: 由遺傳差異或環(huán)境因

22、素引起的細(xì)胞間、生物個體間或同種生物各居群間的任何不同，統(tǒng)稱為變異。 可遺傳的變異：變異發(fā)生后能夠遺傳下去，其變異后的性狀可在后代重現(xiàn)出來62 不可遺傳的變異：生物由于環(huán)境因素的作用，影響了其后代遺傳潛力的表現(xiàn)而引起的表型變異，引起表型變異的因素可以是一種，也可以是幾種，并且這種變異只表現(xiàn)于當(dāng)代，不能遺傳給后代。2）狹義：通常意義上的變異是指可遺傳的變異。這類變異的來源包括遺傳重組和突變。632、遺傳重組 ：主要發(fā)生在生物有性生殖的過程中，是變異的主要來源。聯(lián)會時會出現(xiàn)無數(shù)種交叉，同源染色體分離時又會和2n種組合。3、突變:因突變、染色體畸變和染色體數(shù)目變異。64二、選擇（selection）

23、包括自然選擇和人工選擇，是生物進化的動力。1、人工選擇：在人工飼養(yǎng)和栽培條件下，適合人類需要的生物被保留下來，不適合的被淘汰。2、自然選擇：適合于環(huán)境條件的生物被保留下來，不適合的被淘汰。具有創(chuàng)造性和隨機性的雙重特點653、創(chuàng)造性：能使各種微小的遺傳變化得以有規(guī)則地積累起來，并在極多的隨機變型中保留最有利的基因組合，而淘汰其他組合，從而為特定組合或器官的形成和擴展奠定基礎(chǔ)。4、隨機性：1）自然選擇只能為有利基因型的擴散提供更多的機會，但并不能保證具有有利基因型個體的存活和旺盛繁殖662）對同一種生境的適應(yīng)，可以 不同的方式實現(xiàn)。5、變異和選擇的關(guān)系 在生物進化中，變異和選擇缺一不可。只有變異，

24、沒有選擇，進化沒有方向；只有選擇沒有變異，進化失去基礎(chǔ)，也就沒有進化。6、隔離與滅絕總之，影響進化的因素總結(jié): 變異,選擇, 隔離, 滅絕.67 第五節(jié) 生物進化理論的產(chǎn)生與發(fā)展一、拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說：1、環(huán)境對生物體影響的理論環(huán)境的改變能引起生物的變異, 環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因1）、家養(yǎng)動植物與野生動植物的不同全在于環(huán)境的不同。682）植物受環(huán)境的影響比動物更為深刻.環(huán)境改變 機能改變形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變 多代積累 變異鞏固 形成新類型3）對沒有神經(jīng)系統(tǒng)/簡單神經(jīng)系統(tǒng)的動物來說,環(huán)境的影響也是深刻的, 但對有神經(jīng)系統(tǒng)和習(xí)性復(fù)雜的動物來說, 環(huán)境的影響是間接的69.2、 生物按等級向

25、上發(fā)展的理論 生物是進化的, 并且是由低級向高級、由簡單向復(fù)雜, 按照一系列梯度等級逐步推移的, 并認(rèn)為生物本身存在由低級向高級發(fā)展的力量. 3、 用進廢退和獲得性遺傳理論用進廢退: 經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá), 不使用的器官就退化. 稱為“用進廢退法則”.70獲得性遺傳： 如果增強或退化的器官為能生育的雌雄雙親所共有， 則這樣的變異就能通過生育和遺傳加以保存. 稱為“獲得性遺傳法則”.71拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說用進廢退獲得性遺傳72二、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說1. 變異和遺傳 一切生物都能發(fā)生變異, 且變異是隨機的和自發(fā)的, 同時一部分變異能遺傳給后代.2. 繁殖過剩與生存斗爭 生物是大量的繁殖的,但

26、與有限的生存條件之間存在矛盾, 通過生存斗爭, 有些生物存活下來, 有些生物被淘汰或消失73達(dá)爾文和他的自然選擇理論及物種起源743. 自然選擇 適者生存 / 物競天擇 適者生存(核心思想) 在自然狀態(tài)下,生物個體存在大量變異, 有的變異有利于使生物在生存斗爭中生存下來, 有的變異卻使生物在斗爭中處于不利的地位而被淘汰.754. 性狀分歧與物種形成 由于選擇的作用, 會使一個原始的共同的祖先類型出現(xiàn)許多性狀極端歧異的類型, 隨著差異的積累, 歧異越來越大, 于是由原來的一個種逐漸演變?yōu)槿舾蓚€變種、亞種、乃至不同的新種.76達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說生物變異自然選擇新種形成77達(dá)爾文進化理論78三、達(dá)

27、爾文以后進化理論的發(fā)展三次修正第一次, 以 魏斯曼等提出的種質(zhì)論(1893)為代表.核心思想為“種質(zhì)選擇論”,即選擇是發(fā)生在種質(zhì)(生殖細(xì)胞/染色體)水平上,而反對達(dá)爾文的“泛生論”和“獲得性遺傳”,稱為 “新達(dá)爾文主義”.第二次，以杜布贊斯基的遺傳學(xué)和物種起源(1937,老綜合論)和進化過程的遺傳學(xué)(1970),后者稱為“現(xiàn)代綜合論”79現(xiàn)代綜合論的要點：1）生物的進化不是以個體為單位, 而是以種群為單位.2）突變,選擇,隔離是物種形成及生物進化過程的3個基本環(huán)節(jié).突變可導(dǎo)致產(chǎn)生大量的等位基因和復(fù)等位基因,為進化提供原材料.80選擇的本質(zhì)是一個群體中不同基因型攜帶者對后代基因庫做出不同的貢獻,

28、就是使基因頻率發(fā)生改變.隔離就是把經(jīng)過突變和選擇所得到的多樣性固定下來,使相互間的基因交流發(fā)生阻斷。81第三次，具體內(nèi)容如下：進化過程并非勻速和漸變的,生命 史中多次出現(xiàn)大爆發(fā)現(xiàn)象.2)選擇壓力的存在就暗示著突變誘導(dǎo) 的定向性,因此突變并非是完全隨機的.3)自然選擇并非總是進化的主導(dǎo)因素， 生物本身具有一定干預(yù)能力和某種進 化導(dǎo)向/功能。82（a）從性選擇的角度來看, 擇偶時具有優(yōu)中選優(yōu)的傾向.（b）從突變的角度來看, 生物對自身的基因突變具有修復(fù)功能.（c）從發(fā)育生物學(xué)來看, 大量的突變造成了生物個體“胎死腹中”,表明生物存在自身選擇機制83四、進化理論的發(fā)展三個方面的區(qū)別達(dá)爾文理論綜合進化論進化的改變個體的改變交互繁殖的種群基因庫的改變自然選擇的前提繁殖過剩與生存斗爭不同基因型有差異的延續(xù)；影響基因（型）頻率的因素區(qū)分可遺傳的變異與不遺傳的變異不能區(qū)分可以區(qū)分84五、分子進化的中性學(xué)說生物分子水平的突變大多是中性的 中性突變中性突變通過遺傳漂變在群體中固定下來 隨機漂變生物進化速率由中性突變速率決定 分子進化速率85一、中性突變：突變對生物體的生存既無好處也無壞處，因而自然選擇對他們不起作用。1、同義突變(synonymous mutation) 同義突變是一種中性突變，我們知道遺傳密碼是簡并性的，即決定一個氨基酸的密