生態(tài)學(xué)7--種內(nèi)與種間關(guān)系

1、第七章第七章 種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)與種間關(guān)系一、種內(nèi)競爭一、種內(nèi)競爭1 1，密度效應(yīng)，密度效應(yīng)1）最后產(chǎn)量衡值法則（）最后產(chǎn)量衡值法則（law of constant final yield） 不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 最后產(chǎn)量衡值法則可表示為：Y= d = Ki其中： 表示植物個體平均重量；d為密度；Y為單位面積產(chǎn) 量；Ki是一常數(shù)。 WW2）3/2自疏法則自疏法則 該法則可用下式表示： = C d-3/2 兩邊取對數(shù)得： lg = lgC 3/2lgd

2、WW 表示植物個體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)W2 2，動物的婚配制度，動物的婚配制度1）婚配制度的定義和進化 婚配制度是指種群內(nèi)婚配的種種類型，包括配偶的數(shù)目，配偶持續(xù)時間，以及對后代的撫育等。 高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。 美國生態(tài)學(xué)家Wilson 認為：2）婚配制度的類型 單配制單配制（monogamy） 多配制多配制 一雄多雌制(polygamy) 一雌多雄(polyandry) 3）決定婚配制度類型的環(huán)境因素 資源的分布資源的分布是是決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素，尤其是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。

3、3 3，領(lǐng)域性和社會等級，領(lǐng)域性和社會等級領(lǐng)域領(lǐng)域（territory）是指由個體、家庭或其它社群社群單位所占據(jù)的， 并積極保衛(wèi)不讓同種其它成員侵入的空間。 以威脅、直接進攻驅(qū)趕入侵者等，稱為領(lǐng)域行為。領(lǐng)域行為。 具領(lǐng)域性領(lǐng)域性（territoriality）的種類在脊椎動物中最多，尤其是鳥獸。 特點特點： 領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴大 。 領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響 領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。 社會等級社會等級（social hierarchy）是指動物種群中各個動物的地位 具有一定順序的等級現(xiàn)象。 等級形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配支配-從屬從屬關(guān)系。 社會等級的優(yōu)

4、越性優(yōu)越性包括優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán) 。 領(lǐng)域性和社會等級是兩類重要的社會性行為社會性行為，與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)系。 4 4，他感作用，他感作用 通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其它植物產(chǎn)生直接或間接的影響。 二、種間關(guān)系二、種間關(guān)系1 1，競爭關(guān)系，競爭關(guān)系 是指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時而產(chǎn)生的相互競爭作用。 1 1）競爭排斥原理）競爭排斥原理（Principle of competitive exclusion） 在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。 利用性

5、競爭 干擾性競爭 2）競爭的類型）競爭的類型競爭結(jié)果的不對稱性不對稱性是種間競爭的一個共同特點。 3）競爭模型）競爭模型Lotka-Volterra模型模型)()(21222221211111KNNKNrdtdNKNNKNrdtdN式中：是種2的一個個體對種1的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)） 是種1的一個個體對種2的阻礙系數(shù)兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1） 種1勝而種2被排除；（2） 種2勝而種1被排除；（3） 兩種共存。 N1取勝， N2滅亡 (b) N2取勝， N1滅亡 (c) 不穩(wěn)定共 存（兩種都有可能取勝） (d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存） 4）生態(tài)位（生態(tài)位（niche)niche)

6、理論理論 生態(tài)位（生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)占據(jù)的的地位和角色。地位和角色。棲息地棲息地(habitat): 有機體所處的物理環(huán)境。棲息地有機體所處的物理環(huán)境。棲息地一般包括許多生態(tài)位并支持許多物種。一般包括許多生態(tài)位并支持許多物種。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定義，Hutchinson提出n-維生態(tài)位的概念生態(tài)位空間生態(tài)位空間(niche space) Hutchinson(1958) 提出 影響有機體的每個條件，和有機體能夠利用的每個資源都影響有機體的每個條件，和有機體能夠利用的每個資源都可以被

7、認為是一個軸或維（可以被認為是一個軸或維（dimension），在此軸或維上，），在此軸或維上，可以定義有機體將出現(xiàn)的一個范圍。同時考慮一系列這樣可以定義有機體將出現(xiàn)的一個范圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機體生態(tài)位的一個增強了的定義圖，的維，就可以得到有機體生態(tài)位的一個增強了的定義圖，稱為生態(tài)位空間。稱為生態(tài)位空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕實際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）。食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）。 d

8、 w : 種種 間間 競競 爭爭 小小 ， 種種 內(nèi)內(nèi) 競競 爭爭 強強 度度 大大 。 w d : 種種 內(nèi)內(nèi) 競競 爭爭 小小 ， 種種 間間 競競 爭爭 強強 度度 大大 。 極極 限限 相相 似似 性性 ： d /w = 1 5 5）生態(tài)位分化）生態(tài)位分化三個共存物種的資源利用曲線。(a) 圖生態(tài)位狹，相互重疊少； (b) 圖生態(tài)位寬，相互重疊多。d 為曲線峰值間的距離，w為曲線的標準差 6）競爭釋放和性狀替換）競爭釋放和性狀替換競爭釋放競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種擴張其實際生態(tài)位的現(xiàn)象。性狀替換性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。2，捕食作用，捕食作用捕食（捕食（pre

9、dation）：）：一種生物攝取其它種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者（predator），后者稱為獵物或被食者（prey）。 食草動物（herbivores） 食肉動物（carnivores） 雜食動物（omnivores） 單食者 寡食者 廣食者（1）捕食者與獵物的協(xié)同進化協(xié)同進化（協(xié)同進化（coevolution)一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化的。為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化的。捕食者與獵物協(xié)同進化的結(jié)果常常是使有害的“負作用” 減

10、弱。（2）獵物）獵物捕食者的簡單模型捕食者的簡單模型NPbPdtdPNPaNdtdN該方程是以第二和第三營養(yǎng)級，特別是小型動物捕食關(guān)系為基礎(chǔ)的。式中：N是獵物密度； a是獵物的內(nèi)稟增長率； 為獵物與捕食者相遇被吃掉的幾率； P是捕食者密度， b為捕食者的內(nèi)稟增長率； 是捕食者攻擊效率（捕食能力）的測度。兔子與猞猁 的種群震蕩（3）自然界中捕食者對獵物種群大小的影響 任一捕食者的作用，只占獵物種總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種僅有微弱影響。捕食者只是利用了對象種中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。這時限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素 。捕食

11、對獵物數(shù)量影響的一些例子捕食對獵物數(shù)量影響的一些例子實驗實驗結(jié)果結(jié)果 將鴨捕食者（狐貍、浣熊、將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去 一些區(qū)域去除狐貍，另一些一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動物區(qū)域去除小型食肉動物 澳洲野犬的控制和排除澳洲野犬的控制和排除 鴨營巢密度增加鴨營巢密度增加300%，筑，筑巢成功率增加巢成功率增加50% 北美野兔數(shù)量在去除狐貍的北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加情況下增加300%，但在去除，但在去除小型食肉動物的情況下數(shù)量沒小型食肉動物的情況下數(shù)量沒有變化有變化 十多種中型哺乳動物數(shù)量增十多種中型哺乳動物數(shù)量增加，野豬數(shù)

12、量大增加，野豬數(shù)量大增3 3， 食草作用食草作用食草是廣義捕食的一種類型。其特點是植物不能逃避被食，而動物對植物的危害只是使部分機體受損害，留下的部分能夠再生。1） 協(xié)同進化植物的補償作用與防衛(wèi)反應(yīng)：生長補償 機械防御或化學(xué)防御2）植物與食植動物的種群模型）植物與食植動物的種群模型)1()1()1(21211VdVdeCaHdtdHeHCKVVrdtdV其中：V為植物密度；H為食草動物密度；r1植物內(nèi)稟增長率；K未放牧?xí)r植物最大密度；d1在植被稀少時，動物的牧食效率（尋覓效率）；a當草場被啃平時，動物的下降率；C1每頭食草動物最大取食率；C2當草地高密度時對動物下降狀況的改善率；d2在植被變稀時的動物繁殖能力；4 4， 寄生寄生寄生是指一個種（寄生物）寄居于另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。1）微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細菌、真菌和原生動物 ）2） 大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。（昆蟲 ）3）擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。1）寄生物與寄主的相互