第二章 染色體與DNA

1、 親代將遺傳物質(zhì)DNA以染色體的形式傳給后代的，因此一般認(rèn)為染色體在遺傳上起著主要作用。染色體染色體DNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)組蛋白組蛋白： H1 H2A H2B H3 H4非組蛋白核小體DNA蛋白質(zhì)染色體一、真核生物染色體的組成1）組蛋白）組蛋白2）DNAC C 值反常現(xiàn)象值反?，F(xiàn)象 霉菌藻類(lèi)藻類(lèi)G+細(xì)菌細(xì)菌G-細(xì)菌細(xì)菌顯花植物顯花植物鳥(niǎo)類(lèi)鳥(niǎo)類(lèi)哺乳類(lèi)哺乳類(lèi)爬行類(lèi)爬行類(lèi)兩棲類(lèi)兩棲類(lèi)硬骨魚(yú)類(lèi)硬骨魚(yú)類(lèi)軟骨魚(yú)類(lèi)軟骨魚(yú)類(lèi)賴(lài)皮類(lèi)賴(lài)皮類(lèi)甲殼類(lèi)甲殼類(lèi)昆蟲(chóng)類(lèi)昆蟲(chóng)類(lèi)軟體動(dòng)物軟體動(dòng)物蠕蟲(chóng)類(lèi)蠕蟲(chóng)類(lèi)真菌真菌枝原體枝原體A 生物體進(jìn)化程度高低生物體進(jìn)化程度高低 與與C值不成明顯正相關(guān)值不成明顯正相關(guān) B 親緣關(guān)系相近的生親緣關(guān)

2、系相近的生 物大物大C值相差較大值相差較大真核生物中真核生物中C值一般是值一般是隨生物進(jìn)化而增加的，隨生物進(jìn)化而增加的，高等生物的高等生物的C值一般大值一般大于低等生物。于低等生物。 C 一種生物內(nèi)大一種生物內(nèi)大C值與值與 小小c值相差極大值相差極大 3）染色質(zhì)和核小體）染色質(zhì)和核小體 核小體：用于包裝染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位，是由DNA鏈纏繞一個(gè)組蛋白核構(gòu)成的。 6.8:140:11000:18000:1DNA double helixNucleosome (10 nm fiber)30 nm FiberLoops ILoops IIchromosome類(lèi)核體類(lèi)核體DNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)X174 D-E

3、-J-F-G-H mRNA 蛋白J、F、G H D EE.coli 色氨酸操縱子 9個(gè)順?lè)醋?9個(gè)酶1 1、原核生物基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、原核生物基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)順?lè)醋樱樂(lè)醋樱╟istron）：即結(jié)）：即結(jié)構(gòu)基因，為決定一條多肽構(gòu)基因，為決定一條多肽鏈合成的功能單位鏈合成的功能單位 核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷磷酸磷酸堿基堿基戊糖戊糖元素組成：元素組成： C H O N P C H O N P 核酸完全水解產(chǎn)生嘌呤和嘧啶等堿性物質(zhì)、戊糖（核糖或脫氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解則產(chǎn)生核苷和核苷酸。每個(gè)核苷分子含一分子堿基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除產(chǎn)生核苷外，還有一分子磷酸。核酸的各種

4、水解產(chǎn)物可用層析或電泳等方法分離鑒定。OHHOHHOHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHHOHHD-核糖D-2-脫氧核糖NNNHNNH2l腺嘌呤腺嘌呤AdenineNHNNHNONH2l鳥(niǎo)嘌呤鳥(niǎo)嘌呤guanine尿嘧啶尿嘧啶uracilNHNHOONNHNH2O胞嘧啶胞嘧啶cytosineNHNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineRNA特有特有戊糖戊糖+堿基堿基(OH)(OH)胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥(niǎo)嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH2Ade

5、nosine Guanosine Cytidine Uridine核苷酸 核苷+磷酸 戊糖+堿基+磷酸HHHHHHH H HO-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷 (ATP)AMPADPATP5533（二）DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)繞DNA雙螺旋表面上出現(xiàn)的螺旋槽（溝），寬的溝稱(chēng)為大溝，窄溝稱(chēng)為小溝。大溝、小溝都是由于堿基對(duì)堆積和糖-磷酸骨架扭轉(zhuǎn)造成的。 ABZABZ超超 螺螺 旋旋 形形 成成 示示 意意末端固定的線(xiàn)型雙螺旋末端固定的線(xiàn)型雙螺旋額外的張力不能釋放額外的張力不能釋放雙螺旋以扭曲方式緩雙螺旋以扭曲方式緩解應(yīng)力，形成超螺旋解應(yīng)力，形成超螺旋拓?fù)?/p>

6、異構(gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶or溴化乙錠溴化乙錠拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶or溴化乙錠溴化乙錠DNA扭曲與雙螺旋相同（擰緊）DNA扭曲與雙螺旋相反（松開(kāi)）負(fù)超螺旋松弛DNA正超螺旋（一）（一）DNA的復(fù)制機(jī)理的復(fù)制機(jī)理Semi-conservative Conservative Dispersive3535OHOHP P基本概念： DNADNA的復(fù)制有特定的起始位點(diǎn)，叫做的復(fù)制有特定的起始位點(diǎn)，叫做復(fù)制原點(diǎn)復(fù)制原點(diǎn)oriori( (或或o o）、富含）、富含A A、T T的區(qū)段。的區(qū)段。復(fù)制子復(fù)制子 復(fù)制時(shí)，解鏈酶等先將復(fù)制時(shí)，解鏈酶等先將DNADNA的一段雙鏈解開(kāi)，形成復(fù)的一段雙鏈解開(kāi)，形成復(fù)制點(diǎn)，這個(gè)復(fù)制點(diǎn)

7、的形狀象一個(gè)叉子，故稱(chēng)為制點(diǎn)，這個(gè)復(fù)制點(diǎn)的形狀象一個(gè)叉子，故稱(chēng)為復(fù)制叉復(fù)制叉復(fù)制叉復(fù)制叉復(fù)制叉復(fù)制叉 復(fù)制的多模式復(fù)制的多模式 單單起點(diǎn)、起點(diǎn)、單單方向方向多多起點(diǎn)、起點(diǎn)、單單方向方向單單起點(diǎn)、起點(diǎn)、雙雙方向方向多多起點(diǎn)、起點(diǎn)、雙雙方向方向大約20個(gè)DnaA蛋白在ATP的作用下與oriC處的4個(gè)9bp保守序列相結(jié)合在HU蛋白和ATP的共同作用下,Dna復(fù)制起始復(fù)合物使3個(gè)13bp直接重復(fù)序列變性,形成開(kāi)鏈解鏈酶六體分別與單鏈DNA相結(jié)合(需DnaC幫助)，進(jìn)一步解開(kāi)DNA雙鏈(B) (B) RNARNA引物的合成引物的合成 DnaB蛋白活化引物合成酶，引發(fā)RNA引物的合成。引物長(zhǎng)度約為幾個(gè)至1

8、0個(gè)核苷酸， 在DNA復(fù)制時(shí)，合成方向與復(fù)制叉移動(dòng)的方向一致并連續(xù)合成的鏈為前導(dǎo)鏈前導(dǎo)鏈；合成方向與復(fù)制叉移動(dòng)的方向相反，形成許多不連續(xù)的片段，最后再連成一條完整的DNA鏈為滯后鏈滯后鏈。(C) (C) DNADNA鏈的延伸鏈的延伸岡崎片段岡崎片段(D(D）切除切除RNARNA引物，填補(bǔ)缺口，連接相鄰的引物，填補(bǔ)缺口，連接相鄰的DNADNA片段片段 （復(fù)制終止）（復(fù)制終止） 在DNA聚合酶催化下切除RNA引物；留下的空隙由DNA聚合酶催化合成一段DNA填補(bǔ)上；在DNA連接酶作用下，連接相鄰的DNA鏈35533553355355355單向復(fù)制的特殊方式如：動(dòng)物線(xiàn)粒體DNA發(fā)現(xiàn)錯(cuò)配堿基在水解ATP

9、的作用下，MutS， MutL與堿基錯(cuò)配點(diǎn)的DNA雙鏈結(jié)合MutS-MutL在DNA雙鏈上移動(dòng)，發(fā)現(xiàn)甲基化DNA后由MutH切開(kāi)非甲基化的子鏈錯(cuò)配堿基位于錯(cuò)配堿基位于切口切口3下游端下游端錯(cuò)配堿基位于切錯(cuò)配堿基位于切口口5上游端上游端.糖苷水解酶識(shí)別改變了的堿基，把堿基從N-糖苷鍵處切下來(lái)，在DNA鏈上形成去嘌呤或去嘧啶位點(diǎn)，統(tǒng)稱(chēng)為AP位點(diǎn)。由AP磷酸內(nèi)切酶將受損核苷酸的糖苷-磷酸鍵切開(kāi)DNA連接酶連接利用DNA聚合酶I切除損傷部位，補(bǔ)上核苷酸識(shí)別損傷部位損傷的兩邊切除幾個(gè)核苷酸DNA 聚合酶以母鏈為模板復(fù)制合成新子鏈DNA連接酶將切口補(bǔ)平在DNA光解酶的作用下將環(huán)丁烷胸腺嘧啶二體和6-4光化物還原成為單體甲基轉(zhuǎn)移酶使O6-甲基鳥(niǎo)嘌呤脫甲基生成鳥(niǎo)嘌呤，防止G-T配對(duì) DNA的轉(zhuǎn)座：由可移位因子介導(dǎo)的遺傳物質(zhì)重排現(xiàn)象。 轉(zhuǎn)座子（transposon）：存在與染色體DNA上可自主復(fù)制和位移的基本單位。Barbara McClintock 美國(guó)女遺傳學(xué)家。美國(guó)女遺傳學(xué)家。原