脂類及脂類代謝＿培訓(xùn)課件

1、單擊此處編輯母版文本樣式第二級第三級第四級第五級楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 http:/*Biochemistry LOGO單擊此處編輯母版文本樣式第二級第三級第四級第五級楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系*楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 生物化學(xué)授課教師：李娟麗楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 第四章 脂類及其代謝第一節(jié) 脂類概述第二節(jié) 脂肪的分解代謝第三節(jié) 脂肪的合成代謝第四節(jié) 磷脂代謝楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 第一節(jié) 脂類概述 概述 脂類是油脂和類脂的總稱，它是由脂肪酸與醇作用生

2、成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動物和植物體的重要組成成分。 脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個共同的特性，即可用非極性有機(jī)溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 概述油脂指的是豬油、牛油、花生油、豆油、桐油等動、植物油；是由多種高級脂肪酸如硬脂酸、軟脂酸或油酸等跟甘油生成的甘油酯。類脂化合物包括一些化學(xué)結(jié)構(gòu)與油脂有較大差異的物質(zhì)，如磷脂、蠟、甾醇、糖脂、硫脂等，由于它們在物態(tài)及物理性質(zhì)方面與油脂類似，因此叫做類脂化合物。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/y

3、lvtc Biochemistry 一、油脂油脂是由多種高級脂肪酸如硬脂酸、軟脂酸或油酸等跟甘油生成的甘油酯。在通常的溫度下，油脂有呈固態(tài)的，也有呈液態(tài)的。一般說來，呈固態(tài)的叫做脂肪，呈液態(tài)的叫做油。植物油脂通常呈液態(tài)，叫做油。動物油脂通常呈固態(tài)，叫做脂肪。脂肪和油統(tǒng)稱油脂。它們在化學(xué)成分上都是高級脂肪酸跟甘油所生成的酯，所以油脂屬于酯類。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)式里，R1、R2、R3為同一種烴基的油脂稱為單甘油酯；R1、R2、R3為不同種烴基的油脂稱為混甘油酯。注意：油脂不是高分子化合物；天然油脂大都是混甘油脂。楊凌職業(yè)

4、技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)所有的脂肪酸都有一長的碳?xì)滏湥ㄒ跃€性為主，分枝或環(huán)狀的很少），其一端為一個羧基。在組織和細(xì)胞中，絕大多數(shù)脂肪酸是以結(jié)合狀態(tài)存在，從動物、植物、微生物中已分離的脂肪酸已有上百種。飽和脂肪酸：碳?xì)滏溨腥珵閱捂I的脂肪酸，如硬脂酸（18個碳）、軟脂酸（16個碳）等。不飽和脂肪酸：碳?xì)滏溨泻幸粋€或多個雙鍵，如油酸、亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等。哺乳動物體內(nèi)花生四烯酸是合成前列腺素的必需前體物質(zhì)，它可由亞油酸合成，植物中不含花生四烯酸。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （一）油脂的組成

5、和結(jié)構(gòu)必需脂肪酸：把維持哺乳動物正常生長所需的，而機(jī)體又不能合成，必須從外界食物中攝取的脂肪酸稱為必需脂肪酸，主要為亞油酸和亞麻酸，這兩種脂肪酸在植物中含量非常豐富?；ㄉ南┧嵋彩且环N重要的必需脂肪酸，它是哺乳動物合成前列腺素的前體。人體如果缺乏必需脂肪酸就會影響機(jī)體代謝，表現(xiàn)為上皮細(xì)胞功能異常、濕疹樣皮炎、皮膚角化不全、創(chuàng)傷愈合不良、對疾病抵抗力減弱、心肌收縮力降低、血小板聚集能力加強(qiáng)、生長停滯等。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （二）油脂性質(zhì)1.物理性質(zhì)：飽和的硬脂酸或軟脂酸生成的甘油酯熔點較高，呈固態(tài)，即動物油脂通常呈固態(tài)；而由不飽和的油酸生成的甘

6、油酯熔點較低，呈液態(tài)，即植物油通常呈液態(tài)。油脂密度比水小，在0.90.95g/cm3之間，不溶于水，易溶于汽油、乙醚、苯等多種有機(jī)溶劑（溶解度）。根據(jù)這一性質(zhì)可用有機(jī)溶劑來提取植物種子里的油。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （二）油脂性質(zhì)2.化學(xué)性質(zhì)： 由于油脂是多種高級脂肪酸甘油酯的混合物，而在高級脂肪酸中，既有飽和的，又有不飽和的，因此有些油脂兼有酯類和烯烴的化學(xué)性質(zhì)。 （1）油脂的水解:可在酸性或堿性條件下水解。酸性水解的目的：制高級脂肪酸、甘油。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.化學(xué)性質(zhì)堿性條件下水解：油脂在

7、堿性條件下的水解又稱為皂化反應(yīng)，其目的是制肥皂和甘油。工業(yè)上就是利用皂化反應(yīng)來制取肥皂。皂化值:指完全皂化1g油或脂所消耗的KOH的毫克數(shù).此值用以評估油脂質(zhì)量,并可計算該油脂的分子量。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.化學(xué)性質(zhì)（2）油脂的氫化（又稱硬化）：硬化油性質(zhì)穩(wěn)定，不易變質(zhì)，便于運輸。將不飽和脂肪酸酯如玉米油、大豆油等加氫固化，添加奶油香料，可制成人造奶油（又稱麥淇淋）。用以代替天然奶油，可相應(yīng)減少動物脂的攝入，增加植物油的攝入。將不同比例的飽和脂肪和不飽和脂肪配合，可制成不同性能的起酥油，用于糕點食品。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvt

8、c Biochemistry 2.化學(xué)性質(zhì)（3）碘值：油脂的不飽和程度常用碘值（100g油脂跟碘發(fā)生加成反應(yīng)時所需I2的克數(shù)）來表示。碘值越大，油脂的不飽和程度越大。（4）酸?。河椭谫A藏期間受氧氣、日光、微生物或酶的作用生成游離脂肪酸，并進(jìn)一步被氧化、分解引起的變質(zhì)現(xiàn)象。主要由于被氧化而生成一部分游離脂肪酸和中等分子量的醛類（如庚醛、壬醛等）。一般密度減小，碘值降低，酸值增高。酸敗的的油脂不宜食用。 油脂的酸值：是指中和1g油脂中的游離脂肪酸所需要的KOH的質(zhì)量（mg）。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （三)決定油脂品質(zhì)的因素1.皂化值：該值越高，油脂中

9、雜質(zhì)越少，油脂品質(zhì)越好。2.碘值：該值越低，油脂不飽和程度越低，品質(zhì)越好。 3.酸值：油脂中游離脂肪酸的含量常用酸值（中和1g油脂所需KOH的毫克數(shù)）表示。新鮮油脂的酸值極低，保存不當(dāng)?shù)挠椭蜓趸仍驎顾嶂翟龃蟆?.干性：含水量越低，油脂品質(zhì)越好。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 二、磷脂磷脂：是含磷酸基團(tuán)的復(fù)合脂，也是含磷的類脂，廣泛地分布在動植物中，是細(xì)胞原生質(zhì)的固定組成成分。磷脂主要存在于腦、神經(jīng)組織、骨髓、心、肝及腎等器官中。蛋黃、植物種子、胚芽及大豆中都含有豐富的磷脂。最常見的磷脂是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。它們的水解產(chǎn)物有醇（甘油或其它醇）、脂肪

10、酸、磷酸和含氮的有機(jī)堿。最常見的甘油磷脂有卵磷脂和腦磷脂。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （一）卵磷脂（磷脂酰膽堿）磷脂酰膽堿在腦、神經(jīng)組織、肝臟、腎上腺及紅細(xì)胞中含量較多，是構(gòu)成人體細(xì)胞的基本成分，被譽(yù)為與蛋白質(zhì)、維生素并列的“第三營養(yǎng)素”。卵黃中含量特多（約占8%-10%），所以叫做卵磷脂。純的磷脂酰膽堿是吸水性的白色蠟狀物，在空氣中由于不飽和脂肪酸的氧化而變?yōu)辄S色或棕色。磷脂酰膽堿不溶于水及丙酮，易溶于乙醚及氯仿中。由于卵磷脂分子結(jié)構(gòu)中既含有親水的磷酸脂基團(tuán)，又含有親油的脂肪酸基團(tuán)，因此它可以使脂類與水結(jié)合，起到很好的乳化作用。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工

11、程系 :/ylvtc Biochemistry 卵磷脂的結(jié)構(gòu)楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 卵磷脂的生物功能1.調(diào)節(jié)脂肪代謝：它是生物膜的重要組成成分，對細(xì)胞活化、生存及功能維持有重要作用，尤其是腦神經(jīng)系統(tǒng)、心血管、血液、肝臟等重要臟器的功能保持、肌肉、關(guān)節(jié)的活力和脂肪代謝都有重要作用，可以防止脂肪肝形成，預(yù)防肝硬化、肝癌。2.良好的乳化特征：可減少和清除血管壁上膽固醇沉積，降低血液粘稠度、改善血氧供應(yīng)，延長紅血球壽命并增強(qiáng)造血功能?？梢杂糜跍p肥，使脂肪溶解、氧化分解又無副作用3.卵磷脂是神經(jīng)信使乙酰膽堿中膽堿的供體，它的多少決定著信息傳遞速度快慢、智力是

12、否發(fā)達(dá)，是否充滿精神、活力。它又是腦細(xì)胞的組成成分，人腦30%是磷脂。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （二）腦磷脂（磷脂酰乙醇胺）磷脂酰乙醇胺是動植物體內(nèi)含量最豐富的磷脂。磷脂酰乙醇胺在腦組織中含量甚多，故又稱腦磷脂。它和磷脂酰膽堿并存于機(jī)體各組織及器官中。生物功能：具有輔助凝血作用，是凝血酸激活酶的輔助因子。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂類的生理作用供給能量是構(gòu)成所有生物膜的重要成分膽固醇是合成一些生物活性成分的重要物質(zhì)必需脂肪酸是促進(jìn)生長發(fā)育的重要物質(zhì)是脂溶性維生素的重要來源，并有利于脂溶性維生素的吸收隔熱保暖

13、，保護(hù)臟器改善食物的感官性狀，增加食欲，也能增加飽腹感楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 知識點什么是脂類? 它有哪些重要的生物學(xué)功能?至少能說出4點。什么是必需脂肪酸？（重點） 常見的必需脂肪酸有哪些？什么叫油脂的酸敗?磷脂水解的產(chǎn)物有哪些？評價油脂品質(zhì)好壞的指標(biāo)有哪些？（重點）楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 第二節(jié) 脂肪的分解代謝一、脂肪的酶促降解二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化三、脂肪酸的-氧化 四、乙醛酸循環(huán)楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 一、脂肪的酶促降解脂肪又叫甘油三酯，它是由長鏈

14、脂肪酸和甘油形成的分子。生物體內(nèi)存在能夠?qū)⒅局鸩剿獾?類脂肪酶。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 一、脂肪的酶促降解第一個限速步驟楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 二、甘油的氧化分解甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脫氫生成磷酸二羥丙酮。其中第一步反應(yīng)需要消耗ATP，而第二步反應(yīng)可生成還原輔酶。磷酸二羥丙酮為磷酸丙糖，是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物，因此既可以繼續(xù)氧化，經(jīng)丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和水，又可經(jīng)糖異生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Bioc

15、hemistry CO2+H2O丙酮酸EMPTCA糖異生途徑糖原或淀粉-磷酸甘油磷酸二羥丙酮 CH2OH CH2OCHOH ATP ADP甘油磷酸激酶NAD+ NADH+磷酸甘油脫氫酶 CH2OH CH2OHCHOH甘油HHHHHPP CH2OHCH2OC=O-1+12.5 + 12.5+1+1+12.5 +10 =18.51mol甘油徹底氧化可凈生成18.5molATP。二、甘油的氧化分解楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸 NAD+2-磷酸甘油酸磷

16、酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乳酸ATPATPATP NADH+H+烯醇式丙酮酸 ATPEMP途徑楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry TCA循環(huán)琥珀酰CoA-酮戊二酸異檸檬酸(順烏頭酸)檸檬酸琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸乙酰CoA丙酮酸GTPNADHNADHNADHFADH2NADH楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry ATP合成的途徑底物水平磷酸化：是指底物在氧化過程中，因為脫氫或脫水等作用使分子重新排布而形成某些高能中間代謝物，它們通過酶促反應(yīng)使自身的高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上，從而形成ATP的過程。氧化磷酸化又叫電子傳遞鏈磷酸化

17、：是指底物在氧化過程中，因為脫氫作用釋放出高勢能的電子如NADH和FADH2，它們再經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞給O2形成水的過程中，會釋放出大量自由能，這些自由能推動ADP磷酸化形成ATP的過程。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 常見的高能化合物ATP：三磷酸腺苷ADP：二磷酸腺苷UTP：三磷酸鳥苷PEP：磷酸烯醇式丙酮酸1，3-二磷酸甘油酸乙酰CoA琥珀酰CoA楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 知識點ATP合成的兩種途徑分別指什么？（重點）常見的高能化合物有哪些？（重點）1mol葡萄糖酵解可以凈生成多少molATP？并詳細(xì)闡明各

18、ATP消耗和產(chǎn)生的方式與步驟。1mol丙酮酸徹底氧化凈生成多少molATP？并詳細(xì)闡明各ATP消耗和產(chǎn)生的方式與步驟。1mol甘油徹底氧化凈生成多少molATP？并詳細(xì)闡明各ATP消耗和產(chǎn)生的方式與步驟。（重點）楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂肪酸-氧化是體內(nèi)脂肪酸分解的主要途徑，脂肪酸氧化可以供應(yīng)機(jī)體所需要的大量能量。 -氧化作用的提出是在十九世紀(jì)初，F(xiàn)ranz Knoop（努 普）在此方面作出了關(guān)鍵性的貢獻(xiàn)。他將末端甲基上連有苯環(huán)的脂肪酸喂飼狗，然后檢測狗尿中的產(chǎn)物。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，食用含偶數(shù)碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇數(shù)碳的脂

19、肪酸的狗尿中有苯甲酸的衍生物馬尿酸。Knoop由此推測無論脂肪酸鏈的長短，脂肪酸的降解總是每次水解掉兩個碳原子。三、脂肪酸的氧化楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 三、脂肪酸的氧化楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 據(jù)此，Knoop 提出脂肪酸的氧化發(fā)生在-碳原子上，而后C與C之間的鍵發(fā)生斷裂，從而產(chǎn)生二碳單位，此二碳單位Knoop推測是乙酸。以后的實驗證明Knoop推測的準(zhǔn)確性，由此提出了脂肪酸的-氧化作用。-氧化作用是指脂肪酸在一系列酶的催化下，-碳原子發(fā)生氧化，然后-碳原子和-碳原子之間鍵發(fā)生斷裂，每進(jìn)行一次-氧化作用，

20、均生成一個二碳片段乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA的過程。-氧化作用發(fā)生部位主要是在線粒體中。三、脂肪酸的氧化楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.脂肪酸活化(胞液) 2.脂酰COA轉(zhuǎn)運3.-氧化 (線粒體）（一）飽和脂肪酸的氧化過程楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.脂肪酸的活化和葡萄糖一樣，脂肪酸參加代謝前也要先活化。其活化形式是脂酰CoA，催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶?；罨笊傻闹oA極性增強(qiáng)，易溶于水；分子中有高能鍵、性質(zhì)活潑；是酶的特異底物，與酶的親和力大，因此更容易參加反應(yīng)。此反應(yīng)消耗

21、了1分子ATP 2個高能鍵。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.脂酰COA轉(zhuǎn)運脂酰CoA進(jìn)入線粒體進(jìn)行-氧化，但是催化脂肪酸-氧化的酶系在線粒體基質(zhì)中，對于10個碳原子以下的脂酰CoA能夠自由的通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)進(jìn)行氧化，而長鏈脂酰CoA不能自由通過線粒體內(nèi)膜，要進(jìn)入線粒體基質(zhì)就需要特殊載體的轉(zhuǎn)運，這一載體就是肉毒堿，即3羥4三甲氨基丁酸。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.脂酰COA轉(zhuǎn)運長鏈脂酰CoA在肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶的催化下和肉毒堿反應(yīng)，生成輔酶A和脂酰肉毒堿，脂?；c肉毒堿的3-羥基通過酯鍵相連接。楊凌職

22、業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.脂酰COA轉(zhuǎn)運催化此反應(yīng)的酶為肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶。線粒體內(nèi)膜的內(nèi)外兩側(cè)均有此酶，分別稱為肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I和肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶。位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)的酶使胞漿的脂酰CoA轉(zhuǎn)化為輔酶A和脂酰肉毒堿，后者進(jìn)入線粒體內(nèi)膜。位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的酶又使脂酰肉毒堿轉(zhuǎn)化成肉毒堿和脂酰CoA，肉毒堿重新發(fā)揮其載體功能，脂酰CoA則進(jìn)入線粒體基質(zhì)，成為脂肪酸-氧化酶系的底物。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂酰CoA進(jìn)入線粒體示意圖線粒體內(nèi)膜外內(nèi)RCOSCOA肉毒堿 RCOOH激活（胞液）（線粒體基質(zhì)）HSCO

23、A-氧化RCOSCOA酶HSCOARCO-肉毒堿 酶楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 3.飽和脂肪酸-氧化的反應(yīng)過程脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)入氧化途徑，每次氧化途徑要經(jīng)過四步反應(yīng)，即：（1）氧化（第一次脫氫反應(yīng)) （2）水化反應(yīng) （3）再氧化（第二次脫氫反應(yīng)） （4）硫解反應(yīng)上述四步反應(yīng)與TCA循環(huán)中由琥珀酸經(jīng)延胡索酸、蘋果酸生成草酰乙酸的過程相似，只是-氧化的第四步反應(yīng)是硫解，而草酰乙酸的下一步反應(yīng)是與乙酰CoA縮合生成檸檬酸。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry FAD FADH2脫氫酶反式，-烯脂酰CoA 脂酰CoA（

24、1）氧化（第一次脫氫反應(yīng))脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶的催化下，使、碳原子上脫去兩個氫原子，輔基為FAD，生成，-烯脂酰CoA和FADH2 。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （2）水化反應(yīng)反式，-烯脂酰CoA 在烯脂酰CoA水化酶催化下，加水生成-羥脂酰CoA。HO H 水化酶 -羥脂酰CoA+ H2O反式，-烯脂酰CoA楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry NAD+ NADH + H+脫氫酶-酮脂酰CoA -羥脂酰CoA（3）氧化（第二次脫氫反應(yīng))-羥脂酰CoA在-羥脂酰CoA脫氫酶的催化下，使碳原子上的氫及羥基氫脫掉，輔

25、基為NAD+，生成-酮脂酰CoA和NADH+H+。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry -酮脂酰CoA在-酮脂酰CoA硫解酶的催化下發(fā)生硫解，在和碳原子之間斷裂，加上1分子HSCoA，生成乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。（4）硫解反應(yīng)楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （4）硫解反應(yīng)+ H SCoA+乙酰CoA短2 C脂酰CoA 氧化？乙酰CoA硫解酶-酮脂酰CoA楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 飽和脂肪酸-氧化的反應(yīng)過程楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochem

26、istry 4.飽和脂肪酸-氧化的特點脂肪酸活化成脂酰CoA是耗能過程，且僅需活化1次；中、短鏈脂肪酸不需載體可直拉進(jìn)入線粒體，而長鏈脂酰CoA需要肉毒堿將其從胞液轉(zhuǎn)運至線粒體基質(zhì)；脂酰CoA-氧化反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，要經(jīng)過四步反應(yīng)，即脫氫、水化、再脫氫和硫解；每經(jīng)過1輪氧化途徑生成1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+和比原來少兩個碳的新的脂酰CoA，這些氫要經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧生成水，需要氧參加，乙酰CoA的氧化也需要氧。因此，-氧化是絕對需氧的過程。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 凈生成 1065.脂肪酸徹底氧化能量的計算 例： 軟脂

27、酸（C15H31COOH）：消耗 軟脂酸激活 -2產(chǎn)生 7 FADH2 7 1.5 = 10.5 7 NADH+H+ 7 2.5 = 17.5 8 乙酰CoA 810 = 80CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 其-氧化的總反應(yīng)為： CH3(CH2)14COSCoA+7NAD+7FAD+HSCoA+7H2O8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+7分子FADH2提供71.5=10.5分子ATP； 7分子NADH+H+提供72.5=17.5分子ATP；

28、 8分子乙酰CoA完全氧化提供810=80個分子ATP；因此一分子軟脂酸完全氧化生成CO2和H2O，共提供108分子ATP。軟脂酸的活化過程消耗2分子ATP，所以一分子軟脂酸完全氧化可凈生成106分子ATP。脂肪酸氧化時釋放出來的能量約有40%為機(jī)體利用合成高能化合物，其余60%以熱的形式釋出，熱效率為40%，說明機(jī)體能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。 脂肪酸氧化分解過程中能量的生成楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂肪酸-氧化的生理意義脂肪酸-氧化是體內(nèi)脂肪酸分解的主要途徑，脂肪酸氧化可以供應(yīng)機(jī)體所需要的大量能量 ；脂肪酸-氧化也是脂肪酸的改造過程，人

29、體所需要的脂肪酸鏈的長短不同，通過-氧化可將長鏈脂肪酸改造成長度適宜的脂肪酸，供機(jī)體代謝所需；脂肪酸-氧化過程中生成的乙酰CoA是一種十分重要的中間化合物，乙酰CoA除能進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化供能外，還是許多重要化合物合成的原料，如酮體、膽固醇和類固醇化合物。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （二)不飽和脂肪酸的氧化也發(fā)生在線粒體內(nèi)；活化與轉(zhuǎn)運與飽和脂肪酸相同；不同的是在-氧化降解時，還需要另外兩個酶，一個是異構(gòu)酶，另一個是還原酶。不飽和脂肪酸根據(jù)雙健個數(shù)的不同,分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸。在食物脂肪中，單不飽和脂肪酸有油酸，多不飽和脂肪酸是亞油酸、亞

30、麻酸、花生四烯酸等。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.單不飽和脂肪酸的氧化以油酸為例，油酸為18碳烯酸，在C9和C10之間有一不飽和鍵，以與飽和脂肪酸同樣的方式活化，進(jìn)入線粒體；前3輪-氧化中，其步驟與飽和脂肪酸相同；在第4輪-氧化需要3順2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶以確保將順式的烯脂酰CoA轉(zhuǎn)化為反式的烯脂酰CoA，保證-氧化的順利進(jìn)行，因為反式異構(gòu)物方能為烯脂酰CoA水化酶作用。因此在第4輪反應(yīng)中少發(fā)生1次脫氫反應(yīng)，少產(chǎn)生1分子FADH2。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 凈生成 118.5脂肪酸徹底氧化能量的計算 例：

31、 油酸（C17H33COOH）：消耗 油酸激活 -2產(chǎn)生 8 FADH2 8 1.5 = 12 8 NADH+H+ 8 2.5 = 20 9 乙酰CoA 910 = 90少產(chǎn)生 1 FADH2 -1.5 CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 知識點什么是脂肪酸的-氧化？（重點）脂肪酸的-氧化途徑需經(jīng)過哪幾步反應(yīng)？脂肪酸的-氧化途徑具有哪些特點？（重點）脂肪酸的-氧化途徑的生理學(xué)意義？楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂肪

32、的消化與吸收知識 脂肪的消化主要是在小腸，消化與吸收比較特殊。由于脂肪不溶于水，而體內(nèi)的酶促反應(yīng)是在水溶液中進(jìn)行，所以脂肪必須先乳化才能進(jìn)行消化。來自膽囊的膽鹽在脂肪消化中起重要作用，它首先是凈化脂肪，并減少它的表面張力，然后使脂肪乳化成非常細(xì)小的乳化微粒。胰液含有脂肪酶，脂肪在脂肪酶的作用下進(jìn)行分解。分解的產(chǎn)物是甘油二酸酯、甘油一酸酯、脂肪酸和甘油。低于12個碳原子的短鏈脂肪酸直接被小腸粘膜內(nèi)壁吸收。長鏈脂肪酸再被酯化成甘油三酯，與膽固醇、脂蛋白、磷脂結(jié)合，形成乳糜微粒進(jìn)入淋巴系統(tǒng)，最后進(jìn)入血液，運送到身體各個組織。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 在所有

33、食物的脂類中只有牛奶的脂類是富含短鏈脂肪酸的，而長鏈脂肪酸都要通過淋巴系統(tǒng)運輸。長鏈脂肪酸的吸收是在小腸中穿過腸粘膜進(jìn)入到腸粘膜的末端淋巴管，重新與在淋巴管中的甘油進(jìn)行脂化，發(fā)生甘油三酯的再合成作用，這些乳糜微粒通過淋巴胸導(dǎo)管和輔助通路，主要在左側(cè)頸靜脈和鎖骨下靜脈的交匯處進(jìn)入血液。在體溫下呈液態(tài)的脂類能很好的被消化吸收，而那些熔點超過體溫的很多脂類則很難消化吸收。因此，在37時仍然是固體的一些動物脂肪人很難吸收。脂肪的消化與吸收知識 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 四、乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)是連接脂類代謝和糖類代謝的樞紐，它在脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^程中起著關(guān)鍵作

34、用。乙醛酸循環(huán)：指脂肪酸經(jīng) - 氧化形成的乙酰 CoA 在乙醛酸體中生成乙醛酸的過程。乙醛酸循環(huán)體是只存在于植物細(xì)胞中的一種微體。該微體含有與乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系，如檸檬酸裂合酶，蘋果酸合成酶等。主要出現(xiàn)在油料種子如花生、油菜、棉籽等萌生成幼苗的細(xì)胞中，它與圓球體和線粒體相配合，把儲存的脂類轉(zhuǎn)化為糖類。動物細(xì)胞沒有乙醛酸循環(huán)體，不能將脂類轉(zhuǎn)化為糖。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂肪酸經(jīng)過-氧化分解為乙酰CoA；在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸；檸檬酸再經(jīng)順烏頭酸酶催化形成異檸檬酸；異檸檬酸裂解酶將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸；在蘋

35、果酸合成酶催化下，乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合生成蘋果酸；蘋果酸脫氫重新形成草酰乙酸，可以再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構(gòu)成一個循環(huán)。1.乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)歷程楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)歷程1.檸檬酸合酶2.順烏頭酸酶3.異檸檬酸裂解酶4.蘋果酸合酶5.蘋果酸脫氫酶楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.乙醛酸循環(huán)的特點及意義此過程無CO2生成。乙醛酸循環(huán)可以看作是TCA循環(huán)的支路，它繞過了TCA循環(huán)的兩步脫羧反應(yīng)，因此無CO2生成。它是連接脂類代謝和糖類代謝的樞紐。乙醛酸循環(huán)過程中在通過-氧化分解為乙

36、酰CoA，一般不用作合成ATP，而是轉(zhuǎn)化為琥珀酸，一部分琥珀酸經(jīng)過乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，另一部分轉(zhuǎn)變?yōu)閯t經(jīng)過糖異生轉(zhuǎn)化為糖。2乙酰CoANAD+琥珀酸2CoANADHH+乙醛酸循環(huán)對植物體起著重要的作用。在油料種子發(fā)芽期，乙醛酸循環(huán)進(jìn)行得很活躍，在此期間種子中的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，及時供給生長點所需能量和碳架，促進(jìn)發(fā)芽、生長。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 第三節(jié) 脂肪的合成代謝一、3-磷酸甘油的合成二、脂肪酸的生物合成三、甘油三酯的生物合成楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 一、3-磷酸甘油的合成肝、脂肪

37、組織及小腸是合成甘油三酯的主要場所，以肝的合成能力最強(qiáng)。但是肝細(xì)胞能合成脂肪，卻不能儲存脂肪。肝、腎等組織含有甘油激酶，能利用游離甘油，使之磷酸化生成3-磷酸甘油，而脂肪細(xì)胞缺乏甘油激酶因而不能利用甘油合成脂肪。3-磷酸甘油可由糖代謝中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原而成。丙酮酸EMP3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮 CH2OH CH2OCHOH NADH+ NAD+ 3-磷酸甘油脫氫酶PP CH2OHCH2OC=O楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 二、脂肪酸的生物合成體內(nèi)脂肪酸除了來源于食物外，機(jī)體還能用乙酰CoA 、NADPH+H+、ATP、HCO3-(CO2) 等合成。

38、合成脂肪酸的酶系存在于胞液。實驗證明，在生物體內(nèi)首先合成C16飽和脂肪酸（軟脂酸），然后再轉(zhuǎn)變?yōu)楦L碳鏈的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。脂肪酸的生物合成一般包括以下內(nèi)容: （一）飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成 （二）飽和脂肪酸碳鏈的延長 （三）不飽和脂肪酸的合成楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （一）軟脂酸的從頭合成1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運2.丙二酸單酰CoA的合成3.脂肪酸從頭合成反應(yīng)過程4.比較脂肪酸-氧化途徑與從頭合成途徑軟脂酸的合成從乙酰CoA及丙二酰CoA合成長鏈脂酸，實際上是一個重復(fù)加成反應(yīng)，由脂肪酸合成酶催化，由NADPH+H+作為供氫體，經(jīng)過縮水、還

39、原、脫水、再還原等步驟，每次延長2個碳原子。16碳軟脂酸的生成，需經(jīng)過連續(xù)的7次重復(fù)加成反應(yīng)。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 細(xì)胞內(nèi)的乙酰CoA全部在線粒體內(nèi)產(chǎn)生，而乙酰CoA不能自由通過線粒體內(nèi)膜，主要通過檸檬酸-丙酮酸循環(huán)完成。1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運線粒體基質(zhì) 線粒體內(nèi)膜 胞液HSCoA檸檬酸草酰乙酸檸檬酸合酶 乙酰CoAHSCoA + ATP檸檬酸裂解酶 草酰 乙酸乙酰CoA+ADP+Pi 丙酮酸NADH + H+蘋果酸脫氫酶蘋果酸 NAD+ ADP 丙酮酸羧化酶

40、 ATP + CO2檸檬酸蘋果酸酶 NADP+NADPH+H+CO2 丙酮酸蘋果酸NAD+NADH + H+蘋果酸脫氫酶 脂肪酸合成楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 2.丙二酸單酰CoA的合成乙酰CoA和HCO3-由乙酰輔酶A羧化酶（生物素為輔基）催化生成丙二酸單酰CoA，乙酰輔酶A羧化酶是合成過程的限速酶。檸檬酸和異檸檬酸是該酶的變構(gòu)激活劑，而長鏈脂肪酸是變構(gòu)抑制劑。乙酰CoA羧化酶CH3COSCoA ADP + PiHCO3- + H+ + ATP HOOC-CH2-COSCoA 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （1

41、）起始反應(yīng)（2）丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)（3）縮合反應(yīng)（4）第一次還原反應(yīng)（5）脫水反應(yīng)（6）第二次還原反應(yīng)3.脂肪酸從頭合成反應(yīng)過程楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=OACP-SHCH3-CS-合成酶=OCOA-SHACP-SHACP脂?；D(zhuǎn)移酶（1）起始反應(yīng)合成酶-SH乙酰CoA在ACP?；D(zhuǎn)移酶催化下，將乙酰基轉(zhuǎn)移到ACP的 -SH上，然后再轉(zhuǎn)移至-酮脂酰ACP合成酶的-SH上。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （2）丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH

42、 HOOC-CH2-CSACP O=丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-CSCOAO=+COA-SH丙二酸單酰CoA在丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶的催化下，將丙二酸單?；鶑腃oASH上轉(zhuǎn)移到ACP的 -SH上形成丙二酸單酰ACP。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （3）縮合反應(yīng)CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACP O= -酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O=O=+合酶-SH+CO2-酮脂酰ACP合成酶上的乙?；cACP上的丙二酸單?；s合成乙酰乙酰ACP，同時釋放出合成酶合CO2 。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylv

43、tc Biochemistry （4）第一次還原反應(yīng) CH3-C-CH2-CSACPO=O=+NADPH + H + -酮脂酰-ACP還原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=+NADP+ -羥丁酰ACP在-酮脂酰ACP還原酶催化下， NADPH + H +作還原劑，將乙酰乙酰ACP 還原為-羥丁酰ACP 。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （5）脫水反應(yīng) CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=- C-C = C O-H3C H HSACP-羥脂酰-ACP脫水酶+H2O（2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP）-在-酮脂酰ACP脫水酶催化下，-

44、羥丁酰ACP 脫水形成反式2 -反式丁烯酰ACP。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （6）第二次還原反應(yīng)- C = C O-CH3 H HSACPC-=-+ NADPH+H+-烯脂酰-ACP還原酶 CH3-CH2-CH2-CSACPO=+ NADP +（丁酰-ACP）在烯脂酰ACP還原酶催化下， NADPH + H +作還原劑， 丁烯酰ACP還原為丁酰ACP。生成的丁酰-ACP與再與丙二酸單酰-ACP重復(fù)縮合、還原、脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰-ACP。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂肪酸生物合成的過程楊凌職業(yè)技

45、術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 8CH3-CSCOA=O+7ATP+14NADPH+14H +CH3 ( CH2)14COOH+14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+ 6H2O軟脂酸合成的總反應(yīng)式軟脂酸的合成共需8分子乙酰CoA，其中只有1分子以乙酰CoA的形式參與合成，其余的乙酰CoA以丙二酸單酰CoA的形式參與合成。由于縮合反應(yīng)中， -酮脂酰-ACP合酶是對鏈長有專一性的酶，僅對14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 4.脂肪酸-氧

46、化與從頭合成途徑不同點脂肪酸-氧化脂肪酸生物合成發(fā)生的細(xì)胞部位線粒體胞液?；妮d體CoAACP二碳單位加入和減去的方式在靠近羧基的一端減去在靠近羧基的一端加上轉(zhuǎn)運機(jī)制肉堿檸檬酸穿梭能量需求放能耗能酶系5個7個電子供體或受體受體FAD和NAD+供體NADPH+H+對CO2（HCO3 - ）的需求不需要需要楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 知識點何謂乙醛酸循環(huán)？乙醛酸循環(huán)的特點及生物學(xué)意義？脂肪酸的生物合成中是如何進(jìn)行乙酰CoA轉(zhuǎn)運的？脂肪酸從頭合成途徑的反應(yīng)歷程？（重點）脂肪酸-氧化與從頭合成途徑的區(qū)別？（重點）楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Bi

47、ochemistry （二）飽和脂肪酸碳鏈的延長脂肪酸的從頭合成途徑的縮合反應(yīng)中，-酮脂酰-ACP合酶僅對14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。對于長鏈脂肪酸的合成，其碳鏈的延長則需要特殊的酶系。對于動物體來說有兩種酶系統(tǒng)，一是線粒體脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)，二是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)。對于植物體來講也存在兩個脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)，一是將軟脂酸延長至硬脂酸，二是在硬脂酸的基礎(chǔ)上進(jìn)一步的延長，形成長鏈脂肪酸。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.線粒體脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)主要用來延長中、短鏈（4-16C）脂肪酸，延長過程基

48、本是-氧化過程的逆轉(zhuǎn)，它是以乙酰 CoA 作為二碳片段的供體（碳源），NADPH 作為供氫體（還原劑）。 與-氧化過程不同的是酶促反應(yīng)的最后一步，催化這步反應(yīng)的酶是烯脂酰CoA還原酶而不是脂酰CoA脫氫酶。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.線粒體脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)乙酰CoA楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)主要用來延長長鏈脂肪酸（ 16C 以上），延長過程與從頭合成相似。只是以 CoA 代替 ACP 作為脂酰基載體，丙二酸單酰 CoA 作為 C 2 供體（碳源）， NADPH 作為氫供體（還

49、原劑），從羧基端延長。 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （三）不飽和脂肪酸的合成在生物體內(nèi)除了飽和脂肪酸外，還含有多種不飽和脂肪酸，如油酸、亞油酸、亞麻酸等。它們的合成途徑有兩條：一是需氧途徑又稱氧化脫氫途徑，該途徑主要發(fā)生在真核生物體內(nèi)，飽和脂肪酸在O2和NADPH+H+的參與下，經(jīng)去飽和酶（即催化氧化脫氫的酶）的作用轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的不飽和脂肪酸，通過該途徑既可以合成單不飽和脂肪酸也可以合成多不飽和脂肪酸。二是厭氧途徑，主要發(fā)生在微生物體內(nèi)，通過該途徑可以生成含有一個雙鍵的不飽和脂肪酸。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （

50、三）不飽和脂肪酸的合成不飽和脂肪酸根據(jù)所含的不飽和鍵的數(shù)目可以分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸的雙鍵都是順式構(gòu)型，而且位置相當(dāng)有規(guī)律，即第一個雙鍵都是在C9和C10之間，以后每隔3個碳原子出現(xiàn)一個雙鍵。無論是需氧途徑還是厭氧途徑合成不飽和脂肪酸都要用到去飽和酶，不同的生物體含有不同的去飽和酶，它又有很強(qiáng)的專一性，不同的去飽和酶可以在不同的碳原子上引入不飽和鍵。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry （三）不飽和脂肪酸的合成動物體內(nèi)因為缺乏引入C9以上不飽和鍵的去飽和酶，只能在去飽和酶作用下，催化飽和脂肪酸第C9和C10的飽和鍵轉(zhuǎn)化為不飽和鍵生成含有

51、一個不飽和鍵的脂肪酸，所以不能合成多不飽和脂肪酸，如亞油酸和亞麻酸。植物體內(nèi)多不飽和脂肪酸的合成：植物體內(nèi)含有多種去飽和酶如9、12、15，它可以在飽和脂肪酸碳鏈的延長的基礎(chǔ)上，通過不同的去飽和酶作用在不同的碳原子上引入不同的不飽和鍵，這樣碳鏈的延長與去飽和交替進(jìn)行，形成多不飽和脂肪酸。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 三、甘油三酯的生物合成甘油三酯水解可以生成甘油和脂肪酸，但是它的合成是由3-磷酸甘油和脂酰CoA逐步縮合形成的，并不是由游離的甘油和脂肪酸形成的。在甘油三酯合成過程中，磷脂酸是其重要的中間產(chǎn)物，它是磷脂合成的重要前體，在脂類代謝中起著重要的作

52、用。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶 CoA R1COCoA 脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷酸酶Pi 脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶 CoA R3COCoA 三、甘油三酯的生物合成楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 第四節(jié) 磷脂的代謝含磷?；闹惙Q為磷脂(phospholipid)廣泛分布于機(jī)體各組織細(xì)胞，不僅是生物膜的重要組分，而且對脂類的吸收及轉(zhuǎn)運等都起重要作用。磷脂的共同性質(zhì)是：具有兩性，它既有親水的磷酸脂基團(tuán)又有親油的脂肪酸基團(tuán)。磷脂種類繁多通常可分為兩類：由甘油構(gòu)成的磷脂稱為甘油磷脂；

53、由鞘氨醇構(gòu)成的磷脂成為鞘磷脂兩者的水解產(chǎn)物略有不同。卵磷脂和腦磷脂是最重要的甘油磷脂，在不同的生物體內(nèi)兩者的合成、降解過程有所不同。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 一、腦磷脂的合成1.利用CDP-二脂酰甘油合成途徑：多存在于低等的真核生物及某些微生物體內(nèi)。2.利用CDP-乙醇胺合成途徑：多存在于高等動、植物體內(nèi)。這兩種途徑都是以磷脂酸作前體，需胞嘧啶核苷酸以CDP衍生物形式作活化載體。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry - CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-OH O= O= O OHPPi CTP 胞苷酰

54、轉(zhuǎn)移酶 CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-O-P-O- CH2 O= O= O OH-=-= O OH-O胞嘧啶 OH OHCDP-二酰甘油 CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-O-CH2-C- COOH O= O= O OH Ser CMP 磷脂酰絲氨酸脫羧酶-=- NH2- HPSCO2 CH2OCR1R2COCH CH2O-P-O- CH2CH2NH2 O= O= O OH-=磷脂酸1.CDP-二脂酰甘油的途徑楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry OH OH CH2O-P-O-P-O- CH2CH2NH2 OH CH2O-

55、C-R1R2-C-O-CH CH2OH O= O=-二酰甘油 磷脂酸H2OPi磷酸酶HOCH2CH2NH2ATPADP HO-P-O-CH2CH2NH2= O- OH乙醇胺磷酸乙醇胺CTPPPi胞嘧啶-= O= O- OHOCDP-乙醇胺CMP磷脂酰乙醇胺 2.CDP-乙醇胺的途徑楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 二、卵磷脂的合成1.從頭合成途徑2.利用CDP-膽堿合成途徑楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 磷脂酰乙醇胺+3S-腺苷-甲硫氨酸3S-腺苷-同型半胱氨酸卵磷脂(PC)1.從頭合成途徑楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :

56、/ylvtc Biochemistry 2.CDP-膽堿合成途徑 （動物）膽堿+ATP膽堿激酶磷酸膽堿+ADPCTP轉(zhuǎn)移酶CDP-膽堿 + PPi甘油二酯膽堿激酶磷脂酰膽堿+CMP楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 課后習(xí)題一、名詞解釋 1.皂化值 2.油脂的酸值 3.脂肪酸的-氧化 4.乙醛酸循環(huán) 5.脂肪酸合成酶系統(tǒng) 6.必需脂肪酸楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 脂肪酸合成酶系統(tǒng)脂肪酸合成酶系統(tǒng)：是指催化脂肪酸合成的多酶復(fù)合物，由6種，酶蛋白和1種核心蛋白構(gòu)成，即：乙酰CoAACP轉(zhuǎn)酰酶、丙二酸單酰CoAACP轉(zhuǎn)?；?、乙酰CoA羧化酶、酮脂酰ACP合成酶 、酮脂酰ACP還原酶 、羥脂酰ACP脫水酶 、烯脂酰ACP還原酶 。楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系 :/ylvtc Biochemistry 二、填空題 1.油脂是由（ 甘油 ）與（脂肪酸 ）形成的酯，它不溶于水易溶于（ 非極