y第十章植物的生殖生理

1、第十章第十章 植物的生殖生理植物的生殖生理成花過(guò)程包括三個(gè)階段：成花過(guò)程包括三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)成花誘導(dǎo)：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng) 決定決定花芽分化花芽分化的可的可能性。能性。成花啟動(dòng)成花啟動(dòng)：分生組織經(jīng)過(guò)一系列變化分化成：分生組織經(jīng)過(guò)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基?；ㄔ；ㄆ鞴俚男纬苫ㄆ鞴俚男纬?花器官的形成和生長(zhǎng)過(guò)程，花器官的形成和生長(zhǎng)過(guò)程，決定花器官的決定花器官的數(shù)量和質(zhì)量。數(shù)量和質(zhì)量。表達(dá)階表達(dá)階段：莖段：莖尖分生尖分生組織分組織分化成花化成花或花序或花序誘導(dǎo)誘導(dǎo)信號(hào)信號(hào)激素、激素、成花物質(zhì)？

2、成花物質(zhì)？光周期，光周期，溫度等溫度等幼年期幼年期感受階段：感受階段：對(duì)一定的發(fā)對(duì)一定的發(fā)育信號(hào)具有育信號(hào)具有預(yù)期的響應(yīng)預(yù)期的響應(yīng)能力。能力。成花決定階段：成花決定階段：莖尖分生組織莖尖分生組織分化成形態(tài)上分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原可辨認(rèn)的花原基?；ｉ_(kāi)開(kāi)花花花芽分化、花器官形成和性別分化主要由花芽分化、花器官形成和性別分化主要由植物的基植物的基因型因型決定的，適宜的外界條件是決定的，適宜的外界條件是誘導(dǎo)成花的外因。誘導(dǎo)成花的外因。幼年期幼年期花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)開(kāi)花開(kāi)花低溫和光周期低溫和光周期呼吸強(qiáng)，呼吸強(qiáng)，常春藤的幼年期和成年期的特征比較常春藤的幼年期和成年期的特征比較擬南芥的頂芽分生組織在發(fā)育

3、的不同時(shí)期形成不同的器官擬南芥的頂芽分生組織在發(fā)育的不同時(shí)期形成不同的器官細(xì)胞旺盛分裂的部位。細(xì)胞旺盛分裂的部位。實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)：溫室芹菜莖尖低溫，整株高溫，開(kāi)溫室芹菜莖尖低溫，整株高溫，開(kāi)花；反之則不開(kāi)花?；?；反之則不開(kāi)花。春化素春化素（但未分離出來(lái)）（但未分離出來(lái)），春化效應(yīng)的傳遞春化效應(yīng)的傳遞根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三三種類(lèi)型：冬性、半冬性和春性種類(lèi)型：冬性、半冬性和春性一般來(lái)說(shuō)，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)一般來(lái)說(shuō)，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng) 在一定時(shí)間內(nèi)，在一定時(shí)間內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而

4、增加。天仙子成花誘天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)日照的要求日照的要求短日春化現(xiàn)象：短日春化現(xiàn)象：指某些冬性禾谷類(lèi)品種中，短日處指某些冬性禾谷類(lèi)品種中，短日處理也可以部分或全部代替春化處理，這現(xiàn)象理也可以部分或全部代替春化處理，這現(xiàn)象GA對(duì)胡蘿對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的卜開(kāi)花的影響影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/d處理處理4周周低溫處低溫處理理6周周一般短日植物對(duì)赤霉素卻不起反應(yīng)一般短日植物對(duì)赤霉素卻不起反應(yīng)，即即GA對(duì)胡蘿對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的卜開(kāi)花的影響影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/d處理處理4周周低溫處低溫處理理6周周 1、Melchers和和Lang（1965）的假說(shuō)。他們根據(jù)二）的假說(shuō)。他們根據(jù)二年生天仙

5、子的嫁接試驗(yàn)及高溫解除春化的試驗(yàn)，提出年生天仙子的嫁接試驗(yàn)及高溫解除春化的試驗(yàn)，提出春化作用由兩個(gè)階段組成春化作用由兩個(gè)階段組成：第一階段第一階段是春化作用的前是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會(huì)遭到破壞或鈍化；物在高溫下會(huì)遭到破壞或鈍化；第二階段第二階段是在是在20以以下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春化植物的開(kāi)花。化植物的開(kāi)花。四、春化作用的生理機(jī)制四、春化作用的生理機(jī)制3、目前得到冬小麥中、目前得到冬小麥中Ver17、Ver54、Ver69和和Ver

6、203與春化相關(guān)基因。與春化相關(guān)基因。u在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。植物成花的光周期誘導(dǎo)。 煙草煙草的馬里蘭猛的馬里蘭猛犸（犸（Maryland Mammoth）突突變體（右）與野變體（右）與野生型煙草（左）生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是植株在夏天都是在溫室中生長(zhǎng)的。在溫室中生長(zhǎng)的。 不同植物開(kāi)花所需的臨界日長(zhǎng)不同 植物名稱(chēng) 臨界日長(zhǎng)/h 植物名稱(chēng) 臨界日長(zhǎng)/h SDP LDP 菊花 15 天仙子 11.5 蒼耳 15.5 小麥 12 大豆 燕麥 9 Mandarin 17 擬南芥 13 (

7、早熟種) Peking 15 (中熟種) Biloxi 1314 (晚熟種) 6 12 18 24 每天光期長(zhǎng)度每天光期長(zhǎng)度 （ h）短日植物蒼 耳長(zhǎng)日植物天仙子日中性植物臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng) 6 12 18 24 每天光期長(zhǎng)度每天光期長(zhǎng)度 （ h） 6 12 18 24 每天光期長(zhǎng)度每天光期長(zhǎng)度 （ h）臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)蒼耳葉中產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)蒼耳葉中產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)蒼耳葉中產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)蒼耳葉中產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物短日植物短日植物蒼蒼 耳耳SDP的習(xí)性的習(xí)性LDP的習(xí)性的習(xí)性光的狀況光

8、的狀況營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花光 暗閃光閃光臨界暗期臨界暗期開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)間斷白晝間斷白晝24h 暗期間斷的效果取決于暗期間斷的效果取決于最后一次照最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。 對(duì)對(duì)SDP而言，而言，紅光阻止紅光阻止開(kāi)花，開(kāi)花，遠(yuǎn)紅遠(yuǎn)紅光促進(jìn)光促進(jìn)開(kāi)花；開(kāi)花； 對(duì)對(duì)LDP而言，而言，紅光促進(jìn)紅光促進(jìn)開(kāi)花，開(kāi)花，遠(yuǎn)紅遠(yuǎn)紅光阻止光阻止開(kāi)花。開(kāi)花。 紅光紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表明明光敏色素系統(tǒng)光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過(guò)程參與了成花誘導(dǎo)過(guò)程。光敏色素控制植物開(kāi)花取決于光敏色素控制植物開(kāi)花取決于Pfr/Pr的的相

9、對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。相對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。 光敏色素控制植物開(kāi)花取決于光敏色素控制植物開(kāi)花取決于Pfr/Pr的的相對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。相對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。 對(duì)對(duì)SDP而言，而言，開(kāi)花需要較低的開(kāi)花需要較低的Pfr/Pr比比值值，在光期結(jié)束時(shí)，在光期結(jié)束時(shí)， Pfr占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入暗占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入暗期時(shí)，期時(shí)， Pfr暗逆轉(zhuǎn)或降解，當(dāng)暗逆轉(zhuǎn)或降解，當(dāng)Pfr/Pr比值降比值降到低于臨界值時(shí)，促進(jìn)到低于臨界值時(shí)，促進(jìn)SDP開(kāi)花。開(kāi)花。 對(duì)對(duì)LDP而言，而言，開(kāi)花需要較高的開(kāi)花需要較高的Pfr/Pr比比值，值，暗期過(guò)長(zhǎng)則抑制開(kāi)花。暗期過(guò)長(zhǎng)則抑制開(kāi)花。六、光敏色素與成花誘導(dǎo)六

10、、光敏色素與成花誘導(dǎo) 用紅光間斷暗期，用紅光間斷暗期， Pfr水平提高，水平提高， Pr水平下降，水平下降， Pfr / Pr比值升高，比值升高，SDPSDP開(kāi)開(kāi)花受到抑制，花受到抑制，LDPLDP開(kāi)花受到促進(jìn)。開(kāi)花受到促進(jìn)。 SDPSDP開(kāi)花要求的是暗期前期的開(kāi)花要求的是暗期前期的“高高Pfr反應(yīng)反應(yīng)”和后期的和后期的“低低Pfr反應(yīng)反應(yīng)”。LDPLDP開(kāi)花要求的是暗期前期的開(kāi)花要求的是暗期前期的“低低Pfr反應(yīng)反應(yīng)”和后期的和后期的“高高Pfr反應(yīng)反應(yīng)”。LDP開(kāi)花需要開(kāi)花需要高于高于一定的一定的 Pfr/Pr： 短夜短夜，Pfr/Pr 維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)花；維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)花； 長(zhǎng)

11、夜，但暗期紅光間斷長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷，Pfr/Pr 維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi) 花；花； 長(zhǎng)夜，長(zhǎng)夜，或暗期或暗期遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光間斷，降低間斷，降低Pfr/Pr 水平，水平， 抑制開(kāi)花；抑制開(kāi)花；SDP開(kāi)花需要開(kāi)花需要低于低于一定的一定的 Pfr/Pr： 短夜短夜，Pfr/Pr 維持高水平，抑制開(kāi)花；維持高水平，抑制開(kāi)花； 長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷， Pfr/Pr 維持高水平，維持高水平， 抑制開(kāi)花；抑制開(kāi)花； 長(zhǎng)夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷長(zhǎng)夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，Pfr/Pr 降低，促進(jìn)降低，促進(jìn) 開(kāi)花；開(kāi)花；六、光敏色素與成花誘導(dǎo)六、光敏色素與成花誘導(dǎo) SDPPfr/

12、PrPfr/Pr高高低低不開(kāi)花不開(kāi)花開(kāi)開(kāi) 花花LDPPfr/PrPfr/Pr高高低低開(kāi)開(kāi) 花花不開(kāi)花不開(kāi)花七、七、光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理 （一）、成花素假說(shuō)（一）、成花素假說(shuō) 柴拉軒柴拉軒 適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開(kāi)適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開(kāi)花刺激物花刺激物 成花素（成花素（florigen)。 （1）成花素成花素由形成莖所必需的由形成莖所必需的GA和和形成花所必需形成花所必需 的的開(kāi)花素開(kāi)花素兩種活性物質(zhì)組兩種活性物質(zhì)組成。一株植物必須先成莖后開(kāi)花，故植成。一株植物必須先成莖后開(kāi)花，故植物體內(nèi)有物體內(nèi)有GA和開(kāi)花素才能成花。和開(kāi)花素才能成花。 短日照短日照 長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照 （2）LDP本

13、身具有開(kāi)花素，開(kāi)花素，SDP本身具有GA；LD條件可誘導(dǎo)GA的形成，SD條件可誘導(dǎo)開(kāi)花素開(kāi)花素的形成。 （3）DNP具有GA和開(kāi)花素和開(kāi)花素，任何條件都可開(kāi)花。 SDP GA + 開(kāi)花素開(kāi)花素 GA + O LDP O + 開(kāi)花素開(kāi)花素 GA + 開(kāi)花素開(kāi)花素DNP GA + 開(kāi)花素開(kāi)花素 GA + 開(kāi)花素開(kāi)花素 DNP有有有有開(kāi)開(kāi) 花花LDPLS有有合成合成開(kāi)開(kāi) 花花SDPSL無(wú)無(wú)有有無(wú)無(wú) 有有開(kāi)開(kāi) 花花不開(kāi)花不開(kāi)花不開(kāi)花不開(kāi)花有有合成合成（二）、開(kāi)花抑制物假說(shuō)（二）、開(kāi)花抑制物假說(shuō) 誘導(dǎo)條件 抑制其產(chǎn)生非誘導(dǎo)條件 產(chǎn)生 開(kāi)花抑制物 抑制開(kāi)花 降解 開(kāi)花抑制物降到某一閾值 植物開(kāi)花 如LDP

14、天仙子和SDP藜在嚴(yán)格的非誘導(dǎo)條件下，去掉所有葉片并供給植物糖分時(shí)，植物開(kāi)花。 開(kāi)花抑制物的性質(zhì)未明確。 碳氮比假說(shuō)碳氮比假說(shuō)Krebs（克勒布斯）克勒布斯） 高高開(kāi)開(kāi) 花花低低不開(kāi)花不開(kāi)花適用范圍：適用范圍： C/N高時(shí)，僅促進(jìn)高時(shí)，僅促進(jìn)LDP或日中性植物開(kāi)花，或日中性植物開(kāi)花，不適合不適合SDP 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。果樹(shù)砍傷或環(huán)剝樹(shù)皮，提高果樹(shù)產(chǎn)量。作物施肥。（如N肥過(guò)多，徒長(zhǎng)，開(kāi)花延遲。）八、光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中八、光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中 的的 應(yīng)應(yīng) 用用春春小麥低溫處理小麥低溫處理 早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng)早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng). 全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開(kāi)花情況 原產(chǎn)地及原產(chǎn)地及 南京南京

15、32o 北京北京40o 佳木斯佳木斯47o 約略緯度約略緯度 品種名稱(chēng)品種名稱(chēng) 金大金大532 本地大豆本地大豆 滿(mǎn)倉(cāng)金滿(mǎn)倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期原產(chǎn)地播種期 5月下旬月下旬 4月月30日日 5月月17日日原產(chǎn)地開(kāi)花期原產(chǎn)地開(kāi)花期 8月月23日日 7月中旬月中旬 7月月5日日北京播種期北京播種期 4月月30日日 4月月30日日 4月月30日日北京開(kāi)花期北京開(kāi)花期 9月月1日日 7月月19日日 6月月5日日 90/124 80/80 55/36原產(chǎn)地原產(chǎn)地/北京北京至開(kāi)花天數(shù)至開(kāi)花天數(shù) 大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開(kāi)花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育

16、期大大縮短，產(chǎn)量也不高。縮短縮短收獲收獲果實(shí)果實(shí)SDP北北北北南南南南選晚熟品種選晚熟品種選早熟品種選早熟品種花期花期提前提前延遲延遲生育期生育期縮短縮短延長(zhǎng)延長(zhǎng)LDP北北北北南南南南選早熟品種選早熟品種選晚熟品種選晚熟品種提前提前延遲延遲延長(zhǎng)延長(zhǎng)春小麥低春小麥低溫處理溫處理 早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng)早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng)（二）、光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中（二）、光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中 的的 應(yīng)應(yīng) 用用 （1）、利用光周期特性，南繁北育1、加速世代繁育，縮短育種進(jìn)程、加速世代繁育，縮短育種進(jìn)程（2）、）、利用人工光照，可以調(diào)節(jié)開(kāi)花利用人工光照，可以調(diào)節(jié)開(kāi)花期，使父母本花期相遇，便于雜交授期，使父母本花期相遇，便

17、于雜交授粉。粉。2020o o N N：?？冢汉？?040o o N N：北京：北京5050o o N N：黑河：黑河 全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開(kāi)花情況 原產(chǎn)地及原產(chǎn)地及 南京南京32o 北京北京40o 佳木斯佳木斯47o 約略緯度約略緯度 品種名稱(chēng)品種名稱(chēng) 金大金大532 本地大豆本地大豆 滿(mǎn)倉(cāng)金滿(mǎn)倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期原產(chǎn)地播種期 5月下旬月下旬 4月月30日日 5月月17日日原產(chǎn)地開(kāi)花期原產(chǎn)地開(kāi)花期 8月月23日日 7月中旬月中旬 7月月5日日北京播種期北京播種期 4月月30日日 4月月30日日 4月月30日日北京開(kāi)花期北京開(kāi)花期 9月月1日日 7月月19日日 6月月5日日 90/124 8

18、0/80 55/36原產(chǎn)地原產(chǎn)地/北京北京至開(kāi)花天數(shù)至開(kāi)花天數(shù) 大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開(kāi)花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高?？s短縮短收獲收獲果實(shí)果實(shí)SDP北北北北南南南南選晚熟品種選晚熟品種選早熟品種選早熟品種花期花期提前提前延遲延遲生育期生育期縮短縮短延長(zhǎng)延長(zhǎng)LDP北北北北南南南南選早熟品種選早熟品種選晚熟品種選晚熟品種提前提前延遲延遲延長(zhǎng)延長(zhǎng)第三節(jié)第三節(jié) 花器官形成及其生理花器官形成及其生理一、成花啟動(dòng)和花器官形成的形態(tài)和生理生化變化一、成花啟動(dòng)和花器官形成的形態(tài)和生理生化變化基于基于ABC模型的花器等位性突

19、變體表現(xiàn)型的解釋模型的花器等位性突變體表現(xiàn)型的解釋 （A）野生型）野生型 （B）C功能的喪失導(dǎo)致了功能的喪失導(dǎo)致了A功能在花分生組織中的擴(kuò)展功能在花分生組織中的擴(kuò)展 （C）A功能的喪失導(dǎo)致了功能的喪失導(dǎo)致了C功能在分生組織中的擴(kuò)展功能在分生組織中的擴(kuò)展 （D）B功能的喪失導(dǎo)致了僅有功能的喪失導(dǎo)致了僅有A和和C功能的表達(dá)功能的表達(dá)花器同一基因的突變作用極大地改變了花的結(jié)構(gòu)花器同一基因的突變作用極大地改變了花的結(jié)構(gòu) （A A）野生型；）野生型； （B B）缺少了）缺少了萼片與花瓣萼片與花瓣的的apetala22apetala22突變體；突變體； （C C）缺少）缺少花花瓣瓣與雄蕊與雄蕊的的pist

20、illata2pistillata2突變體；突變體； （D D）缺少）缺少雄蕊與心皮雄蕊與心皮的突變體。的突變體。A類(lèi)基因：類(lèi)基因：APETALA1(AP1)和和APETALA2(AP2)B類(lèi)基因類(lèi)基因：APETALA3(AP3)和和PISTLLATA（PI）C類(lèi)基因類(lèi)基因：AGAMOUS(AG) 四、植物性別的分化四、植物性別的分化 （一）多樣性單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花（二）雌雄異株植物的雌雄個(gè)體差異：（二）雌雄異株植物的雌雄個(gè)體差異：雌雄個(gè)雌雄個(gè)體間在氧化還原能力，呼吸代謝，酶活性以體間在氧化還原能力，呼吸代謝，酶活性以及內(nèi)源激素等方面均存在差異。及內(nèi)源激素等方面均存在差異。

21、 1、 氧化還原能力：氧化還原能力：雄性高氧化雄性高氧化 力，雌性高還原力力，雌性高還原力 2、 呼吸代謝：呼吸代謝： 雄性高于雌性雄性高于雌性 3、 氧化酶活性：氧化酶活性： 雄性高于雌性雄性高于雌性 4、 內(nèi)源激素水平：內(nèi)源激素水平：因植物種類(lèi)而異因植物種類(lèi)而異（三）外界條件對(duì)植物性別形成的影響（三）外界條件對(duì)植物性別形成的影響 1、光周期、光周期 一般情況下，短日照使一般情況下，短日照使SDP多開(kāi)雌花，多開(kāi)雌花，LDP多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日照使多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日照使LDP多開(kāi)雌花，多開(kāi)雌花，SDP多開(kāi)雄花。多開(kāi)雄花。 2、溫周期、溫周期 較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)

22、；反之，有利雄性表現(xiàn)。反之，有利雄性表現(xiàn)。 3、營(yíng)養(yǎng)條件、營(yíng)養(yǎng)條件 C/N 比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。反之，促進(jìn)雄花分化。 土壤土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。分化，反之，促進(jìn)雄花分化。4、受傷、受傷 促進(jìn)雌花分化促進(jìn)雌花分化 5、化學(xué)調(diào)控、化學(xué)調(diào)控 IAA、ETH、ABA、CCC、CO等等促進(jìn)雌花分化。促進(jìn)雌花分化。 GA、TIBA、MH(青鮮素青鮮素)等促進(jìn)雄等促進(jìn)雄花形成?；ㄐ纬伞熝参餅槭裁茨茉黾哟苹?？煙熏植物為什么能增加雌花？ 煙中有效成分：煙中有效成分：ETH和和CO。 CO

23、抑制抑制IAA氧化氧化E活性，減少活性，減少I(mǎi)AA的破壞，提高的破壞，提高IAA含量。含量。 （二）（二） 花粉的貯存條件花粉的貯存條件 降低呼吸作用降低呼吸作用 1、濕度、濕度 較干燥的環(huán)境（相對(duì)濕度為較干燥的環(huán)境（相對(duì)濕度為30%40%） 2、溫度、溫度 貯存最適溫度：貯存最適溫度：15 3、空氣中、空氣中CO2和和O2含量含量 增加空氣中增加空氣中CO2的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，可延長(zhǎng)花粉的壽命可延長(zhǎng)花粉的壽命 4、光線(xiàn)、光線(xiàn) 以遮陰或黑暗處貯存較好以遮陰或黑暗處貯存較好 花粉貯藏期生活力下降的花粉貯藏期生活力下降的原因：貯藏物質(zhì)原因：貯藏物質(zhì)消耗過(guò)多、酶活性下降和水分

24、過(guò)度缺乏。消耗過(guò)多、酶活性下降和水分過(guò)度缺乏。四四 .花粉和柱頭的相互花粉和柱頭的相互“識(shí)別識(shí)別” 1、花粉和柱頭的相互識(shí)別、花粉和柱頭的相互識(shí)別 落在柱頭上的各種花粉能否最終完成受落在柱頭上的各種花粉能否最終完成受精作用取決于花粉和柱頭之間的精作用取決于花粉和柱頭之間的親和性親和性 細(xì)胞相互識(shí)別細(xì)胞相互識(shí)別是是親和性的前提親和性的前提識(shí)別識(shí)別(recognition) 一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中所進(jìn)行的特殊反應(yīng)，它要求從對(duì)方獲中所進(jìn)行的特殊反應(yīng)，它要求從對(duì)方獲得信息，此信息可以通過(guò)物理的和化學(xué)得信息，此信息可以通過(guò)物理的和化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)。的信號(hào)來(lái)表達(dá)。

25、花粉與柱頭之間的相互識(shí)別，涉及花粉與柱頭之間的相互識(shí)別，涉及到到花粉壁中的蛋白質(zhì)與柱頭乳突細(xì)胞表花粉壁中的蛋白質(zhì)與柱頭乳突細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)薄膜之間的相互作用面的蛋白質(zhì)薄膜之間的相互作用 花粉內(nèi)壁蛋白花粉內(nèi)壁蛋白由由花粉本身制造，花粉本身制造，具有具有很高的酶活性，主要是與花粉萌發(fā)和花粉很高的酶活性，主要是與花粉萌發(fā)和花粉管穿入柱頭有關(guān)的管穿入柱頭有關(guān)的酶類(lèi)酶類(lèi)；外壁蛋白參與識(shí)外壁蛋白參與識(shí)別反應(yīng)。別反應(yīng)。 如果如果相互識(shí)別相互識(shí)別，花粉管尖端產(chǎn)生能，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶），（角質(zhì)酶），使花粉管穿過(guò)柱頭而生長(zhǎng)，直至受精。使花粉管穿過(guò)柱頭而生長(zhǎng)，直至受精。 如果如果不識(shí)別不識(shí)別，柱頭的乳突細(xì)胞立即，柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生產(chǎn)生胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)(callose)，阻礙花粉管穿入阻礙花粉管穿入柱頭，柱頭，花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉，花花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉