Hubbell_零和生態(tài)漂變模型

1、Squirrelbb原創(chuàng) OIKOS 100:1 (2003) Robert E. Ricklefs，美國(guó)密蘇里州圣路易斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，8001 Natural Bridge Road St. Louis MO 63121 -4499 USA (). Stephen P. Hubbell ，喬治亞大學(xué)、史密森熱帶研究學(xué)院教授 。2001年發(fā)表生物多樣性和生物地理的統(tǒng)一中性理論，用一個(gè)完全依賴于出生和死亡的隨即波動(dòng)以及新物種的到來(lái)的數(shù)學(xué)公式，對(duì)物種多樣性和豐富度做了解釋。 群落漂變面臨的挑戰(zhàn)群落漂變面臨的挑戰(zhàn)3 5HubbellHubbell模型概述模型概述3

2、 1突變模型與物種的同一性突變模型與物種的同一性3 3隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型4群落漂變模型的測(cè)試群落漂變模型的測(cè)試6物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期2Hubbell模型概述模型概述喬治亞大學(xué)、史密森熱帶研究學(xué)院的Stephen P. Hubbell教授，創(chuàng)造了一個(gè)具有煽動(dòng)性的有關(guān)物種的相對(duì)多度相對(duì)多度、多樣性多樣性和物種面積物種面積在某種機(jī)制下的相互關(guān)系的理論，被其稱為零和生態(tài)漂變零和生態(tài)漂變(Hubbell 2001)。關(guān)于群落內(nèi)部的作用機(jī)制，Hubbell的闡述是“在一個(gè)有限的區(qū)域內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊的物種間為了爭(zhēng)奪同種或類似的資源存在著現(xiàn)實(shí)或潛在的競(jìng)爭(zhēng)”。生態(tài)等值論在零和

3、生態(tài)漂變模型中，一個(gè)群落有著固定的個(gè)體數(shù)量，每一個(gè)個(gè)體死去都會(huì)被一個(gè)隨機(jī)產(chǎn)生的新個(gè)體替代。這種每一個(gè)物種個(gè)體隨機(jī)的出生和死亡使群落的相對(duì)多度保持均衡。 所謂零和，是博弈論里的一個(gè)概念： “競(jìng)爭(zhēng)者此長(zhǎng)彼消，勝者之所得加敗者之所失等于零”。 Hubbell模型概述模型概述在Hubbell的零和生態(tài)漂變模型中，一個(gè)生物群落中物種數(shù)量的隨機(jī)削減是與在這個(gè)過(guò)程中新的物種形成相平衡的。為了維持群落多樣性平衡，Hubbell提出了新物種形成的兩套過(guò)程：突變突變新個(gè)體出生以突變頻率v 形成新物種新物種新物種形成機(jī)制形成機(jī)制分裂生殖分裂生殖個(gè)體被隨機(jī)地從原群落中分離形成新物種。 Hubbell模型概述模型概述在

4、空間構(gòu)建上，Hubbell把集合群落定義為“局域群落的集合中所有營(yíng)養(yǎng)習(xí)慣相近的個(gè)體和物種”。各個(gè)局域群落與集合群落的關(guān)系可以用遷移系數(shù)遷移系數(shù)m m來(lái)表示。m描述了局域群落的個(gè)體被外來(lái)個(gè)體后代替代的比例。 對(duì)數(shù)正態(tài)曲線對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)曲線m1 ，局域群落的遷移個(gè)體數(shù)不受限制，局域群落與集合群落的物種多度曲線平行。 m1，局域群落珍稀物種的存活率減小，物種多樣性下降，物種多度曲線縮短 Hubbell模型概述模型概述質(zhì)疑質(zhì)疑1生態(tài)等值論生態(tài)等值論質(zhì)疑依據(jù)：目前看來(lái)經(jīng)驗(yàn)學(xué)說(shuō)符合各種生態(tài)規(guī)律，至少在一定范圍內(nèi)，物種依生態(tài)條件呈梯度分布。2隨機(jī)出生隨機(jī)出生質(zhì)疑依據(jù)：幼苗的存活很大程度上取決于種內(nèi)密度，而種內(nèi)密度

5、是維持群落內(nèi)該物種存在的頻率制約。 物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期零和生態(tài)漂變模型可以用兩個(gè)量來(lái)詳細(xì)闡述級(jí)數(shù)多度曲線和群落的物種多樣性：生物多樣性基數(shù)生物多樣性基數(shù)和遷移系數(shù)遷移系數(shù)m m。2JMv生物多樣性基數(shù)無(wú)量綱v是每個(gè)個(gè)體出生時(shí)形成新物種的概率物種/個(gè)體JM是單代集合群落個(gè)體數(shù)個(gè)體/代數(shù)物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期在超過(guò)一代個(gè)體平均繁育時(shí)間的群落中，群落經(jīng)歷了JM次的個(gè)體出生，形成了JMv/2種的新物種。集合群落物種的平均生命周期可以等同于物種總數(shù)除以新物種的比例。在零和生態(tài)漂變模型中，Hubbell推理出物種總數(shù)S和集合群落個(gè)體數(shù)JM之間的關(guān)系，用生物多樣性基數(shù)

6、來(lái)表示，即S()11+ (JM1)/ 當(dāng)JM足夠大并且S遠(yuǎn)大于1時(shí)，可以近似地認(rèn)為S()(JM/) 又因?yàn)?物種的平均生命周期近似地等于S/JMv，也可以寫(xiě)作2(2v)， 則有 S2 JMv(2v) 平均生命周期與新物種形成概率v的自然對(duì)數(shù)成負(fù)相關(guān)。物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期表表1 生態(tài)漂變模型的基本變量生態(tài)漂變模型的基本變量物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期樣本樣本 樣本參數(shù)樣本參數(shù) 計(jì)算計(jì)算 巴拿馬Barro Colorado島上0.5km2 的區(qū)域內(nèi)胸高直徑超過(guò)10cm的樹(shù)木 ，包含了235個(gè)種的20541個(gè)個(gè)體 。實(shí)際參量50，m=0.1。由于m1，物種的數(shù)量略少于

7、從完整的集合群落中取得的大小相似的樣本，據(jù)估算完整的樣本約有275個(gè)物種，因此選取275作為JM =2JMv,平均生命周期2S/JMv2S/ 2*275/5011，種群的平均生命周期約是11個(gè)世代假設(shè)100年為一個(gè)世代，總計(jì)是1100年。 實(shí)例1物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期樣本樣本樣本參數(shù)樣本參數(shù)計(jì)算計(jì)算在馬來(lái)群島的 Pasoh進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，總共選取679個(gè)種的26331株胸高直徑超過(guò)10cm的樹(shù)木 。實(shí)際參量180，m 0.15。據(jù)估算完整的樣本約有800個(gè)物種，因此選取JM 800。平均生命周期2S/ 2*800/1809，種群的平均生命周期約是9個(gè)世代。實(shí)例2 Hubbell原文

8、中的表5.1中列舉的其它植物樣本也都給出了相似的平均生命周期。其它幾個(gè)集合群落的S/比根據(jù)系統(tǒng)不同的大小、生物類型在3到10之間變化 ，即平均生命周期為6到20個(gè)世代。 物種的生命周期在突變物種形成模型中與集合群落的大小關(guān)系不是很靈敏。舉例來(lái)說(shuō)，個(gè)體數(shù)JM1010，v108（200），物種1773，平均生命周期是35代。物種多樣性和生命周期物種多樣性和生命周期突變模型與物種的同一性突變模型與物種的同一性 一個(gè)與的測(cè)定相關(guān)的問(wèn)題就是瞬時(shí)形成的新物種看起來(lái)不會(huì)與親本的種群特征有很大的區(qū)別，以便確認(rèn)是截然不同的物種。群落的大多數(shù)物種在任何一個(gè)特定的時(shí)間都是一個(gè)模糊的概念；而到目前為止實(shí)際的生物多樣性

9、指數(shù)都是基于那些有數(shù)千代獨(dú)立進(jìn)化歷史的物種，并且與其它的物種在遺傳上有不可逾越的距離。依照這個(gè)邏輯，Barro Colorado島和Pasoh的區(qū)域調(diào)查都過(guò)于低估了物種的數(shù)量和基本生物多樣性指數(shù)。區(qū)別物種時(shí)只需要考慮新起源的物種中數(shù)量龐大的，小的種群則可以忽略。“物種”可以這樣來(lái)認(rèn)定：在點(diǎn)突變模型下不受世系約束，在點(diǎn)突變模型下不受世系約束，有數(shù)量足夠大的種群被用作連續(xù)取樣，在重要性上能掩蓋不有數(shù)量足夠大的種群被用作連續(xù)取樣，在重要性上能掩蓋不典型的姐妹種群。典型的姐妹種群。突變模型與物種的同一性突變模型與物種的同一性新近形成的平均生命周期較短的物種和現(xiàn)存的預(yù)期生命周期較長(zhǎng)的物種之間的差別，主要

10、在于種群的大小。在物種形成的突變模型中，很多新物種，最初的種群大小就是1，在零和生態(tài)漂變作用下迅速滅絕。而有的大種群的物種的平均生命周期會(huì)長(zhǎng)得超乎想象。假設(shè)一個(gè)新物種要遺傳許多代之后才能被公認(rèn)，Hubbell突變模型的一個(gè)重要的統(tǒng)計(jì)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)就是對(duì)新物種來(lái)說(shuō)時(shí)間和種群大小的關(guān)系。包括進(jìn)化出物種水平的識(shí)別要點(diǎn)的時(shí)間，和達(dá)到足夠被承認(rèn)的數(shù)量的時(shí)間。 種群中性等位基因?qū)W說(shuō)指出，計(jì)算世代數(shù)必須達(dá)到一定的種群規(guī)模n，無(wú)關(guān)群落的大小，只與n有關(guān)。因此，哪怕只是最稀疏的物種密度，比如，每0.5km2只有一個(gè)個(gè)體，在100*100km的面積內(nèi)也會(huì)有20 000個(gè)體數(shù)的種群，并且據(jù)估算生命周期至少10 000代，即

11、一百萬(wàn)年。 隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型 Hubbell設(shè)計(jì)的另一個(gè)物種生成模型即分裂生殖模分裂生殖模型型，在這個(gè)模型中出生事件以一定的概率v變成了物種形成事件，伴隨著隨機(jī)選擇的出生事件，把同一個(gè)物種的種群分成兩部分。 大自然是分裂生殖的主導(dǎo)者(即地理分隔引起的物種形成) 。 與突變模型中新物種的種群個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)大于1的情況相比，這個(gè)過(guò)程的不同之處在于新物種存在時(shí)間較長(zhǎng)而物種形成速率較低，導(dǎo)致集合群落的許多物種進(jìn)化出足夠成熟的物種水平的特殊性，從而能夠進(jìn)行區(qū)分。隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型物種數(shù)量物種數(shù)量S（常用對(duì)數(shù)）（常用對(duì)數(shù)）集合群落規(guī)模集合群落規(guī)模JM（常用對(duì)數(shù)（常用對(duì)數(shù)）圖1 物種

12、多樣性S和集合群落規(guī)模JM關(guān)系的四種模擬，令 4，JM200，2000，20 000，200 000（出自Hubbell 2001，圖8.7）Hubbell沒(méi)有對(duì)隨機(jī)分裂模型的生物多樣性或者級(jí)數(shù)多度關(guān)系得出任何分析結(jié)果，而是進(jìn)行了四種過(guò)程的模擬。隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型表2. 多樣性S、集合群落規(guī)模JM和物種生命周期的關(guān)系，令4（數(shù)據(jù)出自Hubbell 2001，圖8.17，最后五個(gè)條目通過(guò)推斷所得）。JM每增長(zhǎng)每增長(zhǎng)100，物種數(shù)量和平均生命周期相應(yīng)地增長(zhǎng)，物種數(shù)量和平均生命周期相應(yīng)地增長(zhǎng)10。 隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型Hubbell通過(guò)大量數(shù)據(jù)的分析生成了物種數(shù)量的近似值：

13、因此，在隨機(jī)分裂模型下物種的平均生命周期是1/v，與集合群落大小無(wú)關(guān)。從而在給定的物種形成速率下，物種數(shù)量的增加與集合群落的大小成正比。在較低的物種形成速率下，分裂生殖模型的新物種的平均生命周期要比突變模型大的多，因?yàn)樗鼈冏畛跣纬傻姆N群比較大，列舉見(jiàn)表3。表3 物種形成的突變模型和分裂生殖模型中多樣性和物種生命周期的比較隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型表4. 分裂生殖模型中物種多樣性(S)，集合群落大小(JM)，和物種形成速率(v)之間的關(guān)系 物種數(shù)量、群落大小和分裂生殖模型中物種形成速率的關(guān)系列在表4中。在Hubbell的分裂生殖模型中，對(duì)熱帶雨林來(lái)說(shuō)，不管是極小的集合群落，還是極低的物種形

14、成速率和相對(duì)較長(zhǎng)的物種生命周期，都能夠有合理的種群大小(103104)與之相適應(yīng)。而在多樣性較低的溫帶森林（S近似等于102103個(gè)物種，Latham和Ricklefs，1993），數(shù)值的真實(shí)性較小。 隨機(jī)分裂生殖模型隨機(jī)分裂生殖模型分裂生殖模型分裂生殖模型預(yù)言的物種數(shù)過(guò)多突變模型突變模型形成了大量朝生暮死的“物種”，難以認(rèn)定和取樣。 兩種模型疑難兩種模型疑難之處的比較之處的比較即使很少有新物種形成也可以保持多樣性，而不必尋求其它的穩(wěn)定機(jī)制 。群落漂變面臨的挑戰(zhàn)群落漂變面臨的挑戰(zhàn)如何對(duì)突變?nèi)绾螌?duì)突變模型的物種模型的物種進(jìn)行認(rèn)定和進(jìn)行認(rèn)定和取樣？取樣？物種的分裂發(fā)物種的分裂發(fā)生在集合群落生在集合

15、群落中，抑或具有中，抑或具有異域性？異域性？ 分裂生殖是由分裂生殖是由集合群落的爆集合群落的爆發(fā)式分裂，還發(fā)式分裂，還是外來(lái)種的入是外來(lái)種的入侵引起的？侵引起的？ 分子親緣分析分子親緣分析應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)生應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上還是生物學(xué)上還是生物學(xué)上的物種定學(xué)上的物種定義義? ?群落漂變面臨的挑戰(zhàn)群落漂變面臨的挑戰(zhàn)突變模型需要一個(gè)較突變模型需要一個(gè)較低的物種形成速率和低的物種形成速率和能延長(zhǎng)新物種存在時(shí)能延長(zhǎng)新物種存在時(shí)間的作用機(jī)制。突變間的作用機(jī)制。突變頻率的制約能約束出頻率的制約能約束出生和存活，能保護(hù)小生和存活，能保護(hù)小的種群不漂變中消失的種群不漂變中消失，提高小種群的持續(xù)，提高小種群的持續(xù)性性。

16、分裂生殖模型需要一個(gè)分裂生殖模型需要一個(gè)作用機(jī)制來(lái)縮短物種的作用機(jī)制來(lái)縮短物種的生命周期，并引起高的生命周期，并引起高的滅絕率。比如優(yōu)勢(shì)種掃滅絕率。比如優(yōu)勢(shì)種掃蕩整個(gè)群落使其它物種蕩整個(gè)群落使其它物種滅絕，從而在給定物種滅絕，從而在給定物種數(shù)量的基礎(chǔ)上確保一個(gè)數(shù)量的基礎(chǔ)上確保一個(gè)較高的物種周轉(zhuǎn)速率。較高的物種周轉(zhuǎn)速率。 群落漂變模型的測(cè)試群落漂變模型的測(cè)試 一個(gè)對(duì)模型的恰當(dāng)?shù)臏y(cè)試必須包括對(duì)其基本設(shè)想和相比合作競(jìng)爭(zhēng)模型、小生態(tài)環(huán)境劃分模型等符合實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)程度的評(píng)估。 突變模型難于測(cè)試，而隨機(jī)分裂生殖模型比較具有現(xiàn)實(shí)意義。 假設(shè)我們可以識(shí)別物種，確定它們的相對(duì)多度，并可能確定其年齡分布，那樣Hubb

17、le理論的幾個(gè)測(cè)試就有可能完成。 距離上的相關(guān)性和時(shí)間上的相關(guān)性都不是測(cè)試生態(tài)漂變的有效尺度。 群落漂變模型的測(cè)試群落漂變模型的測(cè)試一個(gè)對(duì)漂變理論可能的測(cè)試是在一個(gè)孤島或一小塊棲息地進(jìn)行 (Diamond 1972, Terborgh 1974, Wilcox 1978, Case和Cody 1987)，因?yàn)檫@樣便于把物種的多樣性控制在較低的水平。18 00010 000年前，由于冰川的融化，大陸架上的許多島嶼與附近的大陸之間被上升的海平面阻斷?，F(xiàn)在這些島嶼大多比大陸上具有可比性的區(qū)域的生物種類少，原因可以歸結(jié)為缺少周邊環(huán)境中的個(gè)體遷入，這稱作拯救效應(yīng)(Brown and Kodric-Brown 1977)或密集效應(yīng)(Shmida and Wilson 1985)。那么，這些島嶼的物種滅絕速率是生態(tài)漂變的結(jié)果，還是有其它作那么，這些島嶼的物種滅絕速率是生態(tài)漂變的結(jié)果，還是有其它作用的存在呢？用的存在呢？忽略新的物種，假定種群的大小隨著相等的出生率和死亡率隨機(jī)波動(dòng)（接近零和生態(tài)漂變，而并非嚴(yán)格），則50的的種群（最初個(gè)體數(shù)為i）滅絕的時(shí)間為 ，近似等于 代(Pielou 1977)。Leigh et al. (1993) 認(rèn)為在生態(tài)漂變下孤立群落的物種多樣性會(huì)以2/N的指數(shù)式速率下降，這里的N是群落