生態(tài)學(xué)-種間關(guān)系.

1、第二部分第二部分 第第6章章 種間關(guān)系種間關(guān)系 Interspecific Relationship本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容6.1 種間關(guān)系的類型種間關(guān)系的類型6.2 競爭競爭6.3 捕食捕食 6.4 寄生寄生6.5 其他類型的種間關(guān)系其他類型的種間關(guān)系6.6 協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化n種間關(guān)系是構(gòu)成生物群落的基礎(chǔ)種間關(guān)系是構(gòu)成生物群落的基礎(chǔ),故種間故種間關(guān)系的研究是關(guān)系的研究是種群生態(tài)學(xué)種群生態(tài)學(xué)與與群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)之間的界面之間的界面,其其研究內(nèi)容研究內(nèi)容包括兩個方面包括兩個方面:1)2個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響響,即即相互動態(tài)相互動態(tài)(co-dynam

2、ics);2)彼此在進(jìn)化過程和方向上的相互作用彼此在進(jìn)化過程和方向上的相互作用,即即協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化(co-evolution)。 兩種群間可能存在的各種相互關(guān)系兩種群間可能存在的各種相互關(guān)系 關(guān)系類型關(guān)系類型 關(guān)系特點關(guān)系特點 競爭競爭(- -)(- -) 彼此互相抑制彼此互相抑制 捕食捕食(+ -)(+ -) 種群種群A A殺死或吃掉種群殺死或吃掉種群B B一些個體一些個體 寄生寄生(+ -)(+ -) 種群種群A A寄生于種群寄生于種群B,B,并并有害于后者有害于后者 中性中性(0 0) (0 0) 彼此互不影響彼此互不影響 共生共生(+ +)(+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,專

3、性專性 互惠互惠(+ +) (+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,兼性兼性 偏利偏利(+ 0) (+ 0) 對對A A種群有利種群有利, ,對種群對種群B B無利也無害無利也無害 偏害偏害(- 0) (- 0) 對對A A種群有害種群有害, ,對種群對種群B B無利也無害無利也無害共生共棲6.2.1 種間競爭種間競爭(interspecific competition): 生活在同生活在同一地區(qū)的一地區(qū)的兩個或更多物種兩個或更多物種,由于由于利用利用的的資源資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。結(jié)果是導(dǎo)致每時產(chǎn)生的相互競爭作用。結(jié)果是導(dǎo)致每一個物種的數(shù)量下降一個物種的數(shù)量下降,即兩種群彼此發(fā)生有害影即

4、兩種群彼此發(fā)生有害影響。響。(資源競爭可以發(fā)生在種內(nèi)和種間資源競爭可以發(fā)生在種內(nèi)和種間;競爭關(guān)系競爭關(guān)系的的明顯性明顯性、微妙和隱蔽性微妙和隱蔽性)競爭一般可分為競爭一般可分為干擾競爭干擾競爭和和利用競爭利用競爭:干擾競爭干擾競爭:一種動物一種動物借助于行為借助于行為排斥另一種動物使排斥另一種動物使其得不到資源其得不到資源. 如如:紅翅鶇紅翅鶇和和黃頭鶇黃頭鶇,尚教材尚教材P157。利用競爭利用競爭:一個物種所利用的資源對第二個物種也一個物種所利用的資源對第二個物種也非常重要非常重要,但兩個物種但兩個物種并不發(fā)生直接接觸并不發(fā)生直接接觸.如如:螞蟻、螞蟻、嚙齒動物嚙齒動物都以植物種子為食。都以

5、植物種子為食。Lotka Volterra種間競爭模型種間競爭模型:建立在邏輯斯諦方建立在邏輯斯諦方程的基礎(chǔ)上程的基礎(chǔ)上(是其的延伸是其的延伸),它們具有相同的前提它們具有相同的前提條件。條件。 dN1/dt=r1N1(K1-N1- 12N2)/k1 dN2/dt=r2N2(K2-N2- 21N1)/k2 K1、K2:兩競爭物種的環(huán)境負(fù)荷兩競爭物種的環(huán)境負(fù)荷; 12: 物種物種2的競爭系數(shù)的競爭系數(shù),2對對1的競爭抑制作用的競爭抑制作用; 21: 物種物種1的競爭系數(shù)的競爭系數(shù),1對對2的競爭抑制作用。的競爭抑制作用。 6.2.2 種群競爭的理論模型種群競爭的理論模型討論臨界狀態(tài)討論臨界狀態(tài):

6、什么條件下兩個種群的數(shù)量什么條件下兩個種群的數(shù)量都不會增長都不會增長(即即dN1/dt1和和dN1/dt1=0)？推導(dǎo)過程推導(dǎo)過程:邊界方程邊界方程 :N1=K1- 12N2 , N2 = K2- 21N1 零等值線作圖零等值線作圖:N1 K1K1/12dN1/dt=0N2(a)條件條件: k2 / 21 k221 / k2 1/k1 12 / k1 1/k1, 12 / k1 1/ k2 就意味著？就意味著？nIn general, L-V predicts coexistence of two species when, for both species, interspecific co

7、mpetition is weaker than intraspecific competition.6.2.3 競爭排除競爭排除/干擾競爭干擾競爭/競爭排斥競爭排斥兩個種群開始競爭時兩個種群開始競爭時, ,一個種群最終將另一個種一個種群最終將另一個種群完全排除掉群完全排除掉, ,并使整個系統(tǒng)趨向飽和。并使整個系統(tǒng)趨向飽和。結(jié)論結(jié)論: : 兩個生態(tài)學(xué)上完全相同的物種不可能同時兩個生態(tài)學(xué)上完全相同的物種不可能同時同地生活在一起同地生活在一起; ;不同物種要實現(xiàn)在飽和環(huán)境不同物種要實現(xiàn)在飽和環(huán)境和競爭群落中的共存和競爭群落中的共存, ,必須具有某些生態(tài)學(xué)的必須具有某些生態(tài)學(xué)的差異差異( () )。

8、6.2.4 實驗條件下的種群競爭實驗條件下的種群競爭 三個例子三個例子: 大草履蟲和雙小核草履蟲大草履蟲和雙小核草履蟲(競爭排除競爭排除)P117-118 兩種擬谷盜競爭兩種擬谷盜競爭, 擬谷盜和鋸谷盜擬谷盜和鋸谷盜(共存共存:環(huán)環(huán)境的異質(zhì)性境的異質(zhì)性,造成造成生態(tài)位生態(tài)位的不同的不同)尚尚P164-165 太陽魚太陽魚(共存共存:食物利用不同食物利用不同)尚尚P1656.2.5 在自然條件下的種群競爭在自然條件下的種群競爭 證據(jù)證據(jù)(1)(1) 對生活在同一地區(qū)的對生活在同一地區(qū)的近緣物種近緣物種( (或生態(tài)或生態(tài)相似種相似種) )生態(tài)學(xué)研究生態(tài)學(xué)研究: :近緣物種在形態(tài)生理生態(tài)方面相似近緣

9、物種在形態(tài)生理生態(tài)方面相似, ,因生活在同因生活在同一地區(qū)一地區(qū), ,競爭激烈競爭激烈, ,迫使其在迫使其在, ,表現(xiàn)在表現(xiàn)在4 4方面方面: :尚尚P165-166P165-166 第一第一: :利用不同的生境或微生境利用不同的生境或微生境 第二第二: :吃不同的食物吃不同的食物 第三第三: :在不同的時間出來活動在不同的時間出來活動 第四第四: :領(lǐng)域行為領(lǐng)域行為加拉帕戈斯群島的達(dá)爾文地雀加拉帕戈斯群島的達(dá)爾文地雀證據(jù)證據(jù)(2): 同地同地分布的近緣種之間分布的近緣種之間的差異往往比的差異往往比異地異地分布時所表現(xiàn)的分布時所表現(xiàn)的差異大差異大。 因因同地分布時同地分布時,彼此由于競爭而發(fā)生

10、彼此由于競爭而發(fā)生分化分化,而異地而異地分布時分布時,由于無競爭而分化不明顯。由于無競爭而分化不明顯。形態(tài)上的分化形態(tài)上的分化:取食器官取食器官(口器、啄、顎口器、啄、顎)大小不同大小不同;身體大小身體大小行為上的分化行為上的分化:生理上的分化生理上的分化:證據(jù)證據(jù)(3):生態(tài)位在種間競爭減弱生態(tài)位在種間競爭減弱情況下的擴(kuò)展。情況下的擴(kuò)展。討論:一種理論認(rèn)為一種理論認(rèn)為:種群間的競爭在自然界普遍種群間的競爭在自然界普遍存在存在,而且對生物影響很大而且對生物影響很大,但也不是無處但也不是無處不在。不在。您認(rèn)為您認(rèn)為:在哪些環(huán)境條件下在哪些環(huán)境條件下,競爭最容易發(fā)競爭最容易發(fā)生、最激烈生、最激烈;

11、在哪些環(huán)境條件下競爭是不在哪些環(huán)境條件下競爭是不那么容易發(fā)生的？那么容易發(fā)生的？6.3.1 概念概念:一個物種的成員以另一物種成員為食一個物種的成員以另一物種成員為食, 被捕食者常常被殺死。被捕食者常常被殺死。狹義狹義: 動物吃動物動物吃動物(肉食肉食)捕食者捕食者(predator)/獵物獵物(prey)廣義廣義: 肉食、植食肉食、植食/食草食草(herbiovry)、擬擬(類類)寄生寄生(parasitoidism)、同種相殘同種相殘(cannibalism)(以同以同種個體作為食物種個體作為食物)4種形式種形式。擬擬(類類)寄生寄生:與寄生相似與寄生相似,但導(dǎo)致寄主死亡但導(dǎo)致寄主死亡,如

12、寄生如寄生蠅和寄生蜂。蠅和寄生蜂。 捕食者分為捕食者分為:肉食動物、植食肉食動物、植食/食草動物、雜食食草動物、雜食動物動物 食蟲植物食蟲植物捕蠅草捕蠅草豬籠草豬籠草第三節(jié)第三節(jié) 捕食捕食6.3.2 捕食者捕食者-獵物種群數(shù)量變化的數(shù)學(xué)模型獵物種群數(shù)量變化的數(shù)學(xué)模型 Lotka Volterra方程方程 P:代表捕食者的種群數(shù)量代表捕食者的種群數(shù)量, R:代表資源種群數(shù)量代表資源種群數(shù)量1.資源種群的增長率資源種群的增長率 無捕食者無捕食者,呈指數(shù)增長呈指數(shù)增長: dR/dt=rR 有捕食者有捕食者: dR/dt=(r-aP)R a:捕食者個體攻擊的成功率捕食者個體攻擊的成功率2.捕食者種群增

13、長率捕食者種群增長率 無資源種群無資源種群,呈指數(shù)下降呈指數(shù)下降: dP/dt=-dP d:捕食者死亡率捕食者死亡率 有資源種群有資源種群, dP/dt=(-d+bR)P b:捕食者將資源種群轉(zhuǎn)化為新生捕食者的個體轉(zhuǎn)化捕食者將資源種群轉(zhuǎn)化為新生捕食者的個體轉(zhuǎn)化率率第三節(jié)第三節(jié) 捕食捕食6.3.3 捕食過程的數(shù)學(xué)模型捕食過程的數(shù)學(xué)模型 尚教材尚教材P169資源種群的增長率資源種群的增長率: dR/dt=(r-aP)R 捕食者種群增長率捕食者種群增長率:dP/dt=(-d+bR)P 問題問題:資源種群的增長率與捕食者種群的數(shù)量有資源種群的增長率與捕食者種群的數(shù)量有何關(guān)系何關(guān)系,即在方程即在方程dR

14、/dt=(r-aP)R中中,當(dāng)當(dāng)P滿足什么滿足什么條件時條件時dR/dt0? 捕食者種群的增長率與資源種群的數(shù)量有捕食者種群的增長率與資源種群的數(shù)量有何關(guān)系何關(guān)系,即在方程即在方程dP/dt=(-d+bR)P中中,當(dāng)當(dāng)R滿足什滿足什么條件么條件時時dP/dt 0?pr/aRd/b資源種群和捕食者種群的數(shù)量變化資源種群和捕食者種群的數(shù)量變化左左:資源種群資源種群 右右:捕食者種群捕食者種群d/bRpr/a資源種群和捕食者種群的數(shù)量變化的綜合圖解資源種群和捕食者種群的數(shù)量變化的綜合圖解捕食模型的捕食模型的二個假設(shè)二個假設(shè):如果捕食者數(shù)量下降到某一如果捕食者數(shù)量下降到某一域值域值,獵物種群數(shù)量就上升

15、獵物種群數(shù)量就上升;而捕食者數(shù)量如果增多而捕食者數(shù)量如果增多,獵獵物種群數(shù)量就下降物種群數(shù)量就下降 。 如果獵物種群數(shù)量上升到某如果獵物種群數(shù)量上升到某一域值一域值,捕食者數(shù)量就增多捕食者數(shù)量就增多;而獵物種群數(shù)量如果很少而獵物種群數(shù)量如果很少,捕食者種群數(shù)量就下降。捕食者種群數(shù)量就下降。結(jié)論結(jié)論:兩個種群的零等值線兩個種群的零等值線的交叉點是穩(wěn)定平衡點的交叉點是穩(wěn)定平衡點,如如果兩個種群的起始數(shù)量位果兩個種群的起始數(shù)量位于交叉點外的某一點于交叉點外的某一點,就會就會出現(xiàn)一個出現(xiàn)一個循環(huán)模式循環(huán)模式,兩個種兩個種群的數(shù)量將在平衡點附近群的數(shù)量將在平衡點附近反復(fù)波動。反復(fù)波動。一個簡單的實驗室模

16、一個簡單的實驗室模型型:櫛毛蟲和草履蟲的櫛毛蟲和草履蟲的捕食實驗捕食實驗加入沉渣作為草履加入沉渣作為草履蟲的隱蔽所蟲的隱蔽所每隔每隔3天加入一個草履天加入一個草履蟲和櫛毛蟲蟲和櫛毛蟲,模擬遷入模擬遷入補(bǔ)充內(nèi)容:nLotka Volterra捕食模型的不足捕食模型的不足:沒有沒有考慮密度效應(yīng)和時滯效應(yīng)?？紤]密度效應(yīng)和時滯效應(yīng)。n獵物獵物-捕食者種群之間復(fù)雜的關(guān)系。捕食者種群之間復(fù)雜的關(guān)系。6.3.4 捕食者的功能反應(yīng)捕食者的功能反應(yīng)功能反應(yīng)功能反應(yīng): 隨著獵物密度的增加隨著獵物密度的增加,每個捕食每個捕食者可捕獲更多獵物或可較快地捕獲獵物者可捕獲更多獵物或可較快地捕獲獵物,此現(xiàn)象稱捕食者的功能反

17、應(yīng)。此現(xiàn)象稱捕食者的功能反應(yīng)。 尚尚P172獵食量獵物密度型功能反應(yīng)型功能反應(yīng):隨著密度的增加隨著密度的增加,捕食量捕食量,增加率保持恒增加率保持恒定定,密度達(dá)到某一值后密度達(dá)到某一值后,捕食量達(dá)捕食量達(dá)到到。如。如:水蚤取食酵母水蚤取食酵母,處處理時間限制突然發(fā)揮作用。理時間限制突然發(fā)揮作用。型功能反應(yīng)型功能反應(yīng):隨著密度的增加隨著密度的增加,捕食量逐漸增加捕食量逐漸增加,直到達(dá)到最大直到達(dá)到最大值值,但增加率越來越小。如但增加率越來越小。如:豆娘豆娘稚蟲取食水蚤稚蟲取食水蚤,處理時間限制逐處理時間限制逐漸發(fā)揮作用。漸發(fā)揮作用。 型功能反應(yīng)型功能反應(yīng):捕食量呈捕食量呈S型增型增長長,并趨近于

18、一個漸近線并趨近于一個漸近線,如如:姬蜂姬蜂寄生寄生,寄主幼蟲密度的增加寄主幼蟲密度的增加,用于用于刺探幼蟲的時間相對也要多一些。刺探幼蟲的時間相對也要多一些。Holling(1959)圓盤方程圓盤方程: Na=aTN/(1+aThN) Na:每個捕食者所攻擊的獵物數(shù)量每個捕食者所攻擊的獵物數(shù)量 a: 常數(shù)常數(shù),捕食者的攻擊率捕食者的攻擊率 N:獵物數(shù)量獵物數(shù)量 Th:處理時間處理時間 T:總時間總時間理解理解:捕食者攻擊獵物時捕食者攻擊獵物時,包括兩種時間消耗包括兩種時間消耗:搜索搜索時間和處理時間時間和處理時間,獵物密度提高獵物密度提高,只是縮短了搜只是縮短了搜索每個獵物的時間索每個獵物的

19、時間,而對處理時間卻沒有直接的而對處理時間卻沒有直接的作用。作用。6.4.1 寄生寄生:生活在一起的兩種生物生活在一起的兩種生物,如果一種獲如果一種獲利并對另一種造成損害。利并對另一種造成損害。n寄生物寄生物/寄主寄主(中間寄主、中寄主中間寄主、中寄主)n特殊類型特殊類型:擬擬(類類)寄生、社會性寄生寄生、社會性寄生(窩寄生窩寄生:種間窩種間窩寄生、種內(nèi)窩寄生寄生、種內(nèi)窩寄生,或如某些螞蟻的奴役行為或如某些螞蟻的奴役行為)n寄生物分類寄生物分類按寄生部位劃分按寄生部位劃分:兼兼性寄生性寄生/專性寄生專性寄生體表體表體內(nèi)體內(nèi)按寄生程度劃分按寄生程度劃分:微寄生物微寄生物/大寄生物大寄生物6.4.

20、2 寄生物對寄主種群的影響寄生物對寄主種群的影響寄生與捕食的不同寄生與捕食的不同:寄生物一般不會像捕食寄生物一般不會像捕食者殺死獵物那樣直接導(dǎo)致寄主的死亡者殺死獵物那樣直接導(dǎo)致寄主的死亡,但但是寄生物的寄生會降低寄主對不良環(huán)境是寄生物的寄生會降低寄主對不良環(huán)境的適應(yīng)能力。的適應(yīng)能力。6.4.3 寄主和寄生物之間的數(shù)量關(guān)系寄主和寄生物之間的數(shù)量關(guān)系存在著相關(guān)的數(shù)量波動存在著相關(guān)的數(shù)量波動,有時顯示了有時顯示了時滯效時滯效應(yīng)。應(yīng)。:兩者都有利。專性共生兩者都有利。專性共生(狹義的共生狹義的共生)、兼、兼性共生性共生n地衣、菌根、地衣、菌根、“清潔工清潔工”魚魚n根瘤菌、植物與其傳粉者、植物的種子擴(kuò)

21、散、根瘤菌、植物與其傳粉者、植物的種子擴(kuò)散、防御性互利共生、動物組織或細(xì)胞內(nèi)的互利共防御性互利共生、動物組織或細(xì)胞內(nèi)的互利共生生許多物種之間的專性共生關(guān)系是由寄生關(guān)系轉(zhuǎn)許多物種之間的專性共生關(guān)系是由寄生關(guān)系轉(zhuǎn)化而來化而來。:一個物種種群通過分泌化學(xué)物質(zhì)抑制一個物種種群通過分泌化學(xué)物質(zhì)抑制另一個物種種群的生長和生存。另一個物種種群的生長和生存。如如:青霉、紅腰鞭毛蟲、常綠闊葉灌木青霉、紅腰鞭毛蟲、常綠闊葉灌木:兩個物種種群相互作用是雙方都受害兩個物種種群相互作用是雙方都受害會死亡會死亡,競爭同一資源競爭同一資源,如如:兩種寄生物寄兩種寄生物寄生在同一寄主體內(nèi)。生在同一寄主體內(nèi)。 關(guān)系類型關(guān)系類型

22、 關(guān)系特點關(guān)系特點 競爭競爭(- -) (- -) 彼此互相抑制彼此互相抑制 捕食捕食(+ -) (+ -) 種群種群A A殺死或吃掉種群殺死或吃掉種群B B一些個體一些個體 寄生寄生(+ -)(+ -) 種群種群A A寄生于種群寄生于種群B,B,并有害于后者并有害于后者 中性中性(0 0) (0 0) 彼此互不影響彼此互不影響 共生共生(+ +) (+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,專性專性 互惠互惠(+ +) (+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,兼性兼性 偏利偏利(+ 0) (+ 0) 對對A A種群有利種群有利, ,對種群對種群B B無利害無利害 偏害偏害(- 0) (- 0

23、) 對對A A種群有害種群有害, ,對種群對種群B B無利害無利害共生共棲6.6.1 概念概念一個物種的進(jìn)化必然會改變作用于其它生物的選一個物種的進(jìn)化必然會改變作用于其它生物的選擇壓力擇壓力,引起其它生物也發(fā)生變化引起其它生物也發(fā)生變化,這些變化反這些變化反過來引起相關(guān)物種的進(jìn)一步變化。過來引起相關(guān)物種的進(jìn)一步變化。捕食者和獵物之間的相互作用是最好的實例。捕食者和獵物之間的相互作用是最好的實例。6.6.2 昆蟲與植物間的關(guān)系昆蟲與植物間的關(guān)系 相似于捕食者與獵物之間的相互作用。相似于捕食者與獵物之間的相互作用。6.6.3 大型食草動物與植物的協(xié)同進(jìn)化大型食草動物與植物的協(xié)同進(jìn)化俯臥生長或生長高大俯臥生長或生長高大6.6.4 共生物種間的協(xié)同進(jìn)化共生物種間的協(xié)同進(jìn)化 對雙方都有好處對雙方都有好處,當(dāng)離開時雙方都能生存當(dāng)離