生物復合纖維

1、第第4章章 生物復合纖維生物復合纖維制成承受彎曲和壓縮載荷的材料的制成承受彎曲和壓縮載荷的材料的途徑：途徑：（2）增加基體的剪切剛度）增加基體的剪切剛度基體硬化基體硬化使應力從一條纖維向相鄰纖維傳遞使應力從一條纖維向相鄰纖維傳遞（1）選擇生物礦化材料）選擇生物礦化材料生物復合纖維生物復合纖維硬材料的功能硬材料的功能對生物的保護對生物的保護成形并起支撐作用成形并起支撐作用作為關節(jié)相連的肢作為關節(jié)相連的肢各種類型的武器及類似結構各種類型的武器及類似結構本章內容本章內容生物復合纖維實例與機理生物復合纖維實例與機理硬度與脆性硬度與脆性基體硬化基體硬化疊層復合疊層復合加入填充劑加入填充劑胞狀材料胞狀材料

2、4.1 蝗蟲腱蝗蟲腱為了張緊而設計的為了張緊而設計的, ,因此適于拉伸試驗因此適于拉伸試驗幾丁質微原纖維的平均方向與長軸平行幾丁質微原纖維的平均方向與長軸平行, ,偏偏差很小差很小表皮內突在較長的距離內高度均勻表皮內突在較長的距離內高度均勻對它們的結構已有了相當的認識對它們的結構已有了相當的認識昆蟲表皮是典型的纖維復合材料昆蟲表皮是典型的纖維復合材料, ,蝗蟲腱（蝗蟲后蝗蟲腱（蝗蟲后腿的表皮內突）是研究這類材料的一個典型例子。腿的表皮內突）是研究這類材料的一個典型例子。腱的成分腱的成分腱的原纖維的確是幾丁質腱的原纖維的確是幾丁質,基體為蛋白質基體為蛋白質,兩種相是分離的。兩種相是分離的。幾丁質

3、是很強的氫鍵結合幾丁質是很強的氫鍵結合,在沸騰的在沸騰的1mol/L NaOH溶液中溶液中也不會溶解。也不會溶解。成鍵模型成鍵模型幾丁質中有很多幾丁質中有很多OH團團,其排列周期與氨基酸相同其排列周期與氨基酸相同,具有具有P折疊片結構。折疊片結構。蛋白質中含有蛋白質中含有P折疊片區(qū)域折疊片區(qū)域,它們與幾丁質相互作用并附著在幾丁質上。它們與幾丁質相互作用并附著在幾丁質上。這些蛋白質塊體是球狀的這些蛋白質塊體是球狀的,它們形成了基體并分布在纖維之間。它們形成了基體并分布在纖維之間。實驗支持實驗支持當蝗蟲的腱受載時當蝗蟲的腱受載時, ,在纖維與基體的界面上沒有滑移在纖維與基體的界面上沒有滑移, ,而

4、是發(fā)生基體的而是發(fā)生基體的變形。變形。表皮縱向拉伸的脆性斷裂幾乎沒有纖維從基體中抽出的現(xiàn)象。表皮縱向拉伸的脆性斷裂幾乎沒有纖維從基體中抽出的現(xiàn)象。材料表現(xiàn)行為材料表現(xiàn)行為蝗蟲腱的縱向楊氏模量為蝗蟲腱的縱向楊氏模量為11GPa,橫向楊氏模量為橫向楊氏模量為0.15GPa,整個材料中幾丁質整個材料中幾丁質所占的體積分數估計為所占的體積分數估計為17%。兩種模量的差異是由于幾丁質原纖維的極限取。兩種模量的差異是由于幾丁質原纖維的極限取向造成的。向造成的。在這個方向上在這個方向上,原纖維的貢獻不是直接的。腱的模量較低表明基體的模量要低于原纖維的貢獻不是直接的。腱的模量較低表明基體的模量要低于纖維的模量

5、。纖維的模量。幾丁質纖維是不連續(xù)的幾丁質纖維是不連續(xù)的, , 力不能穿過纖維端部傳遞力不能穿過纖維端部傳遞, ,應力必應力必須通過沿纖維長度上的剪力來傳遞。應力是在纖維的一定須通過沿纖維長度上的剪力來傳遞。應力是在纖維的一定長度長度( (傳輸長度傳輸長度) )上上, ,從基體逐漸進入纖維的。從基體逐漸進入纖維的。纖維發(fā)生斷裂還是流變取決于基體的剪切剛度以及應力向纖維傳遞的纖維發(fā)生斷裂還是流變取決于基體的剪切剛度以及應力向纖維傳遞的程度。如果基體不能傳遞給纖維足夠大的應力程度。如果基體不能傳遞給纖維足夠大的應力, ,纖維將不發(fā)生斷裂纖維將不發(fā)生斷裂, ,纖纖維不可能對材料的剛度有較大的貢獻。維不

6、可能對材料的剛度有較大的貢獻。Vf約為約為10%,而腱中幾丁質的含量至少為而腱中幾丁質的含量至少為17%,顯然顯然,承載的是幾丁質而不承載的是幾丁質而不是基體。是基體。多數表皮都具有沿很多方向取向的幾丁質多數表皮都具有沿很多方向取向的幾丁質, ,顯示出層合板效應。如圍繞顯示出層合板效應。如圍繞孔洞的毛孔管孔洞的毛孔管, ,頭發(fā)和鬃毛等。頭發(fā)和鬃毛等。對于層合板效應對于層合板效應, ,改變幾丁質取向將使復合材料的模量降低改變幾丁質取向將使復合材料的模量降低3/8,3/8,但材料成為平但材料成為平面各向同性的面各向同性的, ,與腱中的極限各向異性情況相比與腱中的極限各向異性情況相比, ,剛度可達剛

7、度可達53015301。在層合板中在層合板中, ,斷裂面是偏轉的斷裂面是偏轉的, ,顯示出非常復雜的斷裂表面顯示出非常復雜的斷裂表面, ,面積比簡單的截面面積比簡單的截面積要大得多。積要大得多。但對于這種層合板型取向但對于這種層合板型取向, ,斷裂功至少有一個數量級大小的差別。斷裂功至少有一個數量級大小的差別。差異差異4.2 硬度與脆性硬度與脆性增加材料硬度的關鍵是使力從一部分向另一部分的傳遞更增加材料硬度的關鍵是使力從一部分向另一部分的傳遞更容易。生物硬材料可以抵抗外力而不發(fā)生任何延伸或流變容易。生物硬材料可以抵抗外力而不發(fā)生任何延伸或流變, ,但同時也意味著將微小的力學缺陷引入硬材料。但同

8、時也意味著將微小的力學缺陷引入硬材料。避免硬材料脆性的另一途徑是保護表面免受避免硬材料脆性的另一途徑是保護表面免受傷害。傷害。在絲蛋白中在絲蛋白中, ,這種保護作用是由覆蓋在纖維蛋白心體這種保護作用是由覆蓋在纖維蛋白心體外的絲膠層完成的。外的絲膠層完成的。在昆蟲表皮中在昆蟲表皮中, ,類似功能是由包圍幾丁質纖維的蛋白類似功能是由包圍幾丁質纖維的蛋白質基質完成的質基質完成的, ,蛋白質不僅將應力傳遞給纖維蛋白質不僅將應力傳遞給纖維, ,而且也而且也保護著纖維。保護著纖維。4.3 基體硬化基體硬化交聯(lián)交聯(lián)：基體中的蛋白質發(fā)生交聯(lián)而硬化：基體中的蛋白質發(fā)生交聯(lián)而硬化,這不一定需要共價這不一定需要共價

9、鍵。如二羥酚被分泌進入表皮后在表皮中被氧化成醌鍵。如二羥酚被分泌進入表皮后在表皮中被氧化成醌,醌具醌具有雙重作用并使相鄰蛋白質鏈交聯(lián)。有雙重作用并使相鄰蛋白質鏈交聯(lián)。Pryor以蟑螂蛋殼為研究對象證實了以蟑螂蛋殼為研究對象證實了,它不含幾丁質而只含它不含幾丁質而只含蛋白質蛋白質,任何硬化只能是由于蛋白質的交聯(lián)。任何硬化只能是由于蛋白質的交聯(lián)。水分水分：蛋白質的高疏水性將有助于水分的散失：蛋白質的高疏水性將有助于水分的散失,而且越硬的蝗而且越硬的蝗蟲表皮具有越疏水的基體。蟲表皮具有越疏水的基體。4.4 疊層復合疊層復合昆蟲表皮的一個特征是其性能沿厚度方向變化。昆蟲表皮的一個特征是其性能沿厚度方向

10、變化。表皮的最外層是硬化層表皮的最外層是硬化層, ,而內層通常未硬化而較軟。而內層通常未硬化而較軟。如跳動的甲蟲的表皮可作為能量存儲器如跳動的甲蟲的表皮可作為能量存儲器, , 跳蚤、跳蚤、甲蟲使用腿部的腱的能量不是被貯存在簡單的拉甲蟲使用腿部的腱的能量不是被貯存在簡單的拉伸中伸中, ,而是被貯存在彎曲中。而是被貯存在彎曲中。疊層復合造成表皮中性軸疊層復合造成表皮中性軸( (既無拉伸也無壓縮的線既無拉伸也無壓縮的線) )的漂移。的漂移。這樣這樣, ,表皮不僅提供了一個硬的外層表皮不僅提供了一個硬的外層, ,而且由于其內層狀結構而且由于其內層狀結構, ,可以吸收和可以吸收和存貯能量存貯能量, ,增

11、加了表皮抵抗沖擊載荷而不破裂的能力。增加了表皮抵抗沖擊載荷而不破裂的能力。若將兩材料黏在一起若將兩材料黏在一起, , 裂紋可同時在兩層中傳播裂紋可同時在兩層中傳播, ,因而在韌性較小的層中斷裂受抑因而在韌性較小的層中斷裂受抑制。而在韌性較大的層中制。而在韌性較大的層中, ,斷裂的發(fā)生要較早于未黏接時的情況斷裂的發(fā)生要較早于未黏接時的情況, ,這表明有能量通這表明有能量通過黏合處從韌性較小的層向韌性較大的層傳遞。過黏合處從韌性較小的層向韌性較大的層傳遞。盡管在黏接或未黏接的兩種情況下盡管在黏接或未黏接的兩種情況下, ,所做的總功相同。復合材料的斷裂載荷是兩個所做的總功相同。復合材料的斷裂載荷是兩

12、個層的斷裂載荷的幾何平均值層的斷裂載荷的幾何平均值, ,而不是二者的算術平均值。幾何平均值總要高于算術而不是二者的算術平均值。幾何平均值總要高于算術平均值平均值4.5 加入填充劑加入填充劑加入填充劑的生物復合纖維最令人感興趣。在以帽貝加入填充劑的生物復合纖維最令人感興趣。在以帽貝(pateua)(pateua)為代表的簡單形式中為代表的簡單形式中, ,帶狀革化蛋白質和幾丁質帶狀革化蛋白質和幾丁質生成牙齒。鐵和硅結合進入齒舌的牙齒生成牙齒。鐵和硅結合進入齒舌的牙齒, ,在生長過程中在生長過程中, ,牙牙齒將變得更硬。齒將變得更硬。另外發(fā)現(xiàn)鋅和錳存在于大量其他動物中另外發(fā)現(xiàn)鋅和錳存在于大量其他動物

13、中, ,幾乎總是與幾乎總是與顎相聯(lián)系的。幾乎所有食草昆蟲顎相聯(lián)系的。幾乎所有食草昆蟲, ,在顎的切削邊上都含在顎的切削邊上都含有上述金屬有上述金屬, ,并與該處硬度增加有關系。并與該處硬度增加有關系。蝗蟲的顎具有硬的殼蝗蟲的顎具有硬的殼, ,其硬度約為其硬度約為350MPa,350MPa,這比齒舌低這比齒舌低得多得多, ,但它不必去對付石頭。但它不必去對付石頭。有些多毛綱蠕蟲在切削邊上含有鋅有些多毛綱蠕蟲在切削邊上含有鋅, ,而有些蜘蛛和蝎而有些蜘蛛和蝎子可含有鋅、錳、鐵。蜘蛛類節(jié)肢動物可以在單一個子可含有鋅、錳、鐵。蜘蛛類節(jié)肢動物可以在單一個體嘴部的不同地方同時含有這三種金屬。體嘴部的不同地

14、方同時含有這三種金屬。High Abrasion Resistance with Sparse Mineralization: Copper Biomineral in Worm Jaws Helga C. Lichtenegger, Thomas Schberl, Michael H. Bartl, Herbert Waite, Galen D. Stucky Science 298, 389-392 (2002) October 11. Figure 4. (Left) Model of the arrangement of mineralized fibers in Glycera ja

15、ws. The fibers are elongated and oriented along the outer contour of the tip. The red circles denote the size of the synchrotron x-ray beam (100 m). (A) SAXS on wet Glycera jaws. The top image shows the scattering pattern obtained from the tip. Note the strong anisotropic signal. The signal from the

16、 rest of the sample (bottom image) almost vanished except at very small angles. (B) SEM images of fracture surfaces. Top: fibrous structure in tip of jaw. Bottom: irregular structure in rest of jaw. Scale bars, 1 m. 4.6 胞狀材料胞狀材料木木 材材 1 1 樹木的組成樹木的組成 2 2 木材的宏觀構造木材的宏觀構造 3 3 木材細胞木材細胞 4 4 木材顯微構造木材顯微構造 5

17、5 木材化學性質木材化學性質目錄1 樹木的組成樹木的組成 樹木是有生命的有機，樹木是有生命的有機，是由種子（或萌條、插是由種子（或萌條、插條）萌發(fā)，經過幼苗期、條）萌發(fā)，經過幼苗期、長成枝葉繁茂，根系發(fā)長成枝葉繁茂，根系發(fā)達的高大喬木。縱觀全達的高大喬木?？v觀全樹，它是由樹，它是由樹冠樹冠、樹干樹干和和樹根樹根三大部分組成。三大部分組成。（一）（一） 樹根樹根(root)：樹木的地下部分，：樹木的地下部分，占占525%體積。體積。 功能：吸收水分和礦物質，將樹木功能：吸收水分和礦物質，將樹木固定于土壤。固定于土壤。（二）（二）樹冠樹冠(tree-crown)：樹木的最上：樹木的最上部分，由樹枝

18、、樹葉組成。占部分，由樹枝、樹葉組成。占525%體積。體積。 功能：將樹根吸收的水分和礦物質功能：將樹根吸收的水分和礦物質等養(yǎng)分和葉吸收的二氧化碳，通過等養(yǎng)分和葉吸收的二氧化碳，通過光合作用制成碳水化合物。光合作用制成碳水化合物。（三）（三）樹干樹干(trunk)：樹木地面以上的：樹木地面以上的主莖部分，是樹木的主體，占樹木主莖部分，是樹木的主體，占樹木體積的體積的5090%。它一方面將樹根。它一方面將樹根吸收的養(yǎng)分由邊材運送到樹葉，另吸收的養(yǎng)分由邊材運送到樹葉，另一方面把葉子制造的養(yǎng)料沿韌皮部一方面把葉子制造的養(yǎng)料沿韌皮部輸送到樹木的各個部分，并與樹根輸送到樹木的各個部分，并與樹根共同支撐整

19、個樹木。共同支撐整個樹木。圖圖1-1 1-1 樹木的組成部分樹木的組成部分1.2 樹木的生長樹木的生長樹木的生長樹木的生長:高生長高生長（頂端生長，初（頂端生長，初生長）生長）直徑生長直徑生長（次生長）的（次生長）的共同作用結果。共同作用結果。 1.2 樹干的構造（由樹皮、形成層、木質部樹干的構造（由樹皮、形成層、木質部和髓組成）和髓組成） 1.樹皮樹皮 指包裹在樹木的干、枝、根次生木質指包裹在樹木的干、枝、根次生木質部圓柱體外側的全部組織。部圓柱體外側的全部組織。 2 .形成層形成層(cambium) 木材是通過形成層的細胞木材是通過形成層的細胞(cell)分分裂、新生木質部細胞的成熟、成熟

20、裂、新生木質部細胞的成熟、成熟木質部細胞的蓄積等三個過程形成木質部細胞的蓄積等三個過程形成的，即木材的直接起源是形成層。的，即木材的直接起源是形成層。 形成層是一個連續(xù)的鞘狀層，包形成層是一個連續(xù)的鞘狀層，包圍在整個樹干、樹枝、樹根的次生圍在整個樹干、樹枝、樹根的次生木質部周圍，屬分生組織。它向外木質部周圍，屬分生組織。它向外弦向分裂產生次生韌皮部弦向分裂產生次生韌皮部(secondary phloem )，向內分裂產生次生木質部，向內分裂產生次生木質部(secondary xylem)。 形成層原始細胞分為：形成層原始細胞分為：1）射線）射線原始細胞原始細胞-分生出木射線和韌皮射線分生出木射

21、線和韌皮射線; 2）紡錘形原始細胞）紡錘形原始細胞-分生出導管、管分生出導管、管胞、木纖維等。胞、木纖維等。 3 木質部木質部(xylem) 木質部位于形成層和髓之間，為樹干的主要部分，木質部位于形成層和髓之間，為樹干的主要部分，是木材加工的主要利用對象，也是木材科學的研究是木材加工的主要利用對象，也是木材科學的研究對象。對象。 木質部分為：初生木質部木質部分為：初生木質部(primary xylem)和次和次生木質部生木質部(secondary xylem)。4 髓（髓心）髓（髓心）(pith) 位于樹干軸心，為木質部所包圍的柔軟的薄壁位于樹干軸心，為木質部所包圍的柔軟的薄壁組織。通常直徑很

22、小，有時受外界影響而偏心。它組織。通常直徑很小，有時受外界影響而偏心。它不屬于木質部，利用上無價值。髓的組織松軟，強不屬于木質部，利用上無價值。髓的組織松軟，強度低，易開裂。橫切面形狀多助于木材識別。度低，易開裂。橫切面形狀多助于木材識別。2 2 木材的宏觀構造木材的宏觀構造 木材的三切面可充分把木材結構特征反映出來。木材的三切面可充分把木材結構特征反映出來。反之，要充分認識木材的結構特征，反之，要充分認識木材的結構特征，又必須通過三切又必須通過三切面進行。三切面本身不是木材特征，它是人為確定的面進行。三切面本身不是木材特征，它是人為確定的三個特定的木材截面對它們的觀察就可以達到全面了三個特定

23、的木材截面對它們的觀察就可以達到全面了解木材構造的目的。解木材構造的目的。2.1 木材的三切面木材的三切面 橫切面橫切面(cross section)是與樹是與樹干長軸相垂直的切干長軸相垂直的切面，亦稱端面或橫面，亦稱端面或橫截面。在這個切面截面。在這個切面上，可以見到木材上，可以見到木材的生長輪的生長輪 、心材、心材和邊材、早材和晚和邊材、早材和晚材、木射線、薄壁材、木射線、薄壁組織、管孔組織、管孔(或管或管胞胞)，胞間道等，胞間道等，是木材識別的重要是木材識別的重要切面。切面。橫切面弦切面徑切面橫切面弦切面橫切面弦切面徑切面 弦切面弦切面(tangential section)是順著樹是順

24、著樹干長軸方向，與木射干長軸方向，與木射線垂直或與生長輪相線垂直或與生長輪相平行的縱切面。弦切平行的縱切面。弦切面和徑切面同為縱切面和徑切面同為縱切面，但它們相互垂直面，但它們相互垂直。在弦切面上生長輪。在弦切面上生長輪呈拋物線狀，可以測呈拋物線狀，可以測量木射線的高度和寬量木射線的高度和寬度。度。徑切面橫切面弦切面徑切面 徑切面徑切面(radial section)是順著樹干長軸方是順著樹干長軸方向，通過髓心與木向，通過髓心與木射線平行或與生長射線平行或與生長輪相垂直的縱切面輪相垂直的縱切面。在這個切面上可。在這個切面上可以看到相互平行的以看到相互平行的生長輪或生長生長輪或生長輪線輪線、邊材

25、和心材的顏邊材和心材的顏色、導管或管胞線色、導管或管胞線沿紋理方向的排列沿紋理方向的排列、木射線等。、木射線等。2.2 木材的主要宏觀特征木材的主要宏觀特征2.2.1 邊材和心材邊材和心材定義定義 邊材邊材：在木質部中，靠近樹皮（通常顏：在木質部中，靠近樹皮（通常顏色較淺）的外環(huán)部分。色較淺）的外環(huán)部分。 心材心材：髓心與邊材之間（通常顏色較深）：髓心與邊材之間（通常顏色較深）的木質部。的木質部。 2.2.2 心材的形成心材的形成 邊材的薄壁細胞在枯死之前有一個非常邊材的薄壁細胞在枯死之前有一個非常旺盛的活動期，淀粉被消耗，在管孔內生成旺盛的活動期，淀粉被消耗，在管孔內生成侵填體，單寧增加，其

26、結果是薄壁細胞在枯侵填體，單寧增加，其結果是薄壁細胞在枯死的同時單寧成分擴散，木材著色變?yōu)樾牟?。死的同時單寧成分擴散，木材著色變?yōu)樾牟?。形成心材的過程形成心材的過程是一個非常復雜的生物化學是一個非常復雜的生物化學過程。在這個過程中，生活細胞死亡，細胞過程。在這個過程中，生活細胞死亡，細胞腔出現(xiàn)單寧、色素、樹膠、樹脂以及碳酸鈣腔出現(xiàn)單寧、色素、樹膠、樹脂以及碳酸鈣等沉積物，水分輸導系統(tǒng)阻塞，材質變硬，等沉積物，水分輸導系統(tǒng)阻塞，材質變硬，密度增大，滲透性降低，耐久性提高。密度增大，滲透性降低，耐久性提高。 2.3 生長輪、年輪、早材和晚材生長輪、年輪、早材和晚材 2.3.1 生長輪、年輪生長輪、

27、年輪 通過形成層的活動，在一個生長周期中通過形成層的活動，在一個生長周期中所產生的次生木質部，在橫切面上呈現(xiàn)一個所產生的次生木質部，在橫切面上呈現(xiàn)一個圍繞髓心的完整輪狀結構，圍繞髓心的完整輪狀結構，稱為稱為生長輪生長輪或生或生長層。長層。 溫帶和寒帶樹木在一年里，形成層分生溫帶和寒帶樹木在一年里，形成層分生的次生木質部，形成后向內只生長一層，將的次生木質部，形成后向內只生長一層，將其生長輪稱為其生長輪稱為年輪年輪。2.4 早材與晚材早材與晚材 早材早材形成層的活動受季節(jié)影響很大，溫帶和寒帶形成層的活動受季節(jié)影響很大，溫帶和寒帶樹木在一年的早期形成的木材，或熱帶樹木在雨季樹木在一年的早期形成的木

28、材，或熱帶樹木在雨季形成的木材，由于環(huán)境溫度高，水分足，細胞分裂形成的木材，由于環(huán)境溫度高，水分足，細胞分裂速度快，細胞壁薄，形體較大，材質較松軟，材色速度快，細胞壁薄，形體較大，材質較松軟，材色淺，稱為早材。淺，稱為早材。 晚材晚材到了溫帶和寒帶的秋季或熱帶的旱季，樹木到了溫帶和寒帶的秋季或熱帶的旱季，樹木的營養(yǎng)物質流動緩慢，形成層細胞的活動逐漸減弱，的營養(yǎng)物質流動緩慢，形成層細胞的活動逐漸減弱，細胞分裂速度變慢并逐漸停止，形成的細胞腔小而細胞分裂速度變慢并逐漸停止，形成的細胞腔小而壁厚，材色深，組織較致密，稱為晚材。壁厚，材色深，組織較致密，稱為晚材。 木材是由細胞組成的，木材細胞在生長發(fā)

29、育過程中木材是由細胞組成的，木材細胞在生長發(fā)育過程中歷歷經分生、擴大和胞壁加厚經分生、擴大和胞壁加厚等階段而達到成熟。等階段而達到成熟。 要了解木材，就必須了解木材細胞，更重要地是應要了解木材，就必須了解木材細胞，更重要地是應該了解木材細胞壁的超微構造和壁層結構，因為木材各該了解木材細胞壁的超微構造和壁層結構，因為木材各種物理力學性質在宏觀表現(xiàn)的各向異性都與之有關；同種物理力學性質在宏觀表現(xiàn)的各向異性都與之有關；同時，了解細胞壁上的結構特征也很重要，它們不僅是時，了解細胞壁上的結構特征也很重要，它們不僅是木木材樹種識別材樹種識別的構造特征依據，同時對的構造特征依據，同時對木材加工木材加工過程也

30、有過程也有著重要的影響。著重要的影響。3 木材細胞木材細胞3.1 木材細胞的生成木材細胞的生成 （細胞的分裂、形體擴大、胞壁增厚）（細胞的分裂、形體擴大、胞壁增厚） 3.1.1 3.1.1 形成層原始細胞的形成層原始細胞的分裂分裂 樹木的生長包括樹木的生長包括高生長高生長和和直徑直徑生長生長。樹木中木質部的絕大部分是。樹木中木質部的絕大部分是由由直徑生長直徑生長形成，它是形成，它是形成層原始形成層原始細胞分生細胞分生的結果。的結果。 形成層有形成層有兩種兩種原始原始細胞：細胞：紡錘形原始細胞紡錘形原始細胞和射線原始細胞和射線原始細胞。紡錘。紡錘形原始細胞的長軸沿樹形原始細胞的長軸沿樹高方向，兩

31、端尖削，呈高方向，兩端尖削，呈紡錘形，為木質部中紡錘形，為木質部中縱縱行行排列細胞的來源；射排列細胞的來源；射線原始細胞形小、聚集線原始細胞形小、聚集成射線狀，為木質部中成射線狀，為木質部中橫行橫行細胞的來源。細胞的來源。 紡錘形原始細胞和射線原始細紡錘形原始細胞和射線原始細胞胞 A-A-非疊生形成層非疊生形成層 B-B-疊生形成層疊生形成層 非疊生形成層非疊生形成層: :多數樹種的形多數樹種的形成層原始細胞排列不整齊，成層原始細胞排列不整齊，即它們的排列上下互相交錯，即它們的排列上下互相交錯，不在同一水平面上不在同一水平面上 疊生形成層疊生形成層: :有些有些闊葉樹闊葉樹種形種形成層原始細胞

32、排列整齊，從成層原始細胞排列整齊，從垂直于形成層的方向觀察，垂直于形成層的方向觀察，它呈顯明的層次它呈顯明的層次圖圖3-1 3-1 紡錘形原始細胞和射線原紡錘形原始細胞和射線原始細胞始細胞 A-A-非疊生形成層非疊生形成層 B-B-疊生形成層疊生形成層 形成層原始細胞的形成層原始細胞的分裂分裂有有兩種類型：兩種類型： 在弦向縱面的在弦向縱面的平周分裂平周分裂，即，即原細胞一分為二，所形成的原細胞一分為二，所形成的兩個子細胞和原細胞等長，兩個子細胞和原細胞等長，其中的一個仍留在形成層內其中的一個仍留在形成層內生長成紡錘形原始細胞，另生長成紡錘形原始細胞，另一個向外則生成為韌皮部細一個向外則生成為

33、韌皮部細胞，向內則生成為木質部細胞，向內則生成為木質部細胞。平周分裂使胞。平周分裂使樹干的直徑樹干的直徑增加；增加； 垂周分裂垂周分裂在徑向兩側產生新在徑向兩側產生新的形成層原始細胞，以適應的形成層原始細胞，以適應樹干直徑加大中樹干直徑加大中形成層周長形成層周長增加增加的需要。的需要。形成層原始細胞的分裂方向形成層原始細胞的分裂方向垂周分裂平周分裂韌皮部木質部 形成層形成層原始細胞層原始細胞層僅僅一層，它在樹木生活年代一層，它在樹木生活年代始終保持分生能力，但形始終保持分生能力，但形成區(qū)域由成區(qū)域由68層細胞組成。層細胞組成。在生長季節(jié)中，在生長季節(jié)中，形成層向形成層向木質部方面的分裂次數要木

34、質部方面的分裂次數要比向韌皮部方面多比向韌皮部方面多710倍倍左右左右，故木質部比韌皮部，故木質部比韌皮部的增長快得多。的增長快得多。 形成層原始細胞的分裂形成層原始細胞的分裂方向方向垂周分裂平周分裂韌皮部木質部3.1.2 木材細胞的木材細胞的形成和胞壁增厚形成和胞壁增厚 3.1.2.1 3.1.2.1 木質部子細胞的木質部子細胞的形體擴大形體擴大階段階段 木質部子細胞經由形成層原始細胞分生出后，即木質部子細胞經由形成層原始細胞分生出后，即進入細胞形體的擴大階段。進入細胞形體的擴大階段。 細胞形體的擴大主要表現(xiàn)為細胞形體的擴大主要表現(xiàn)為細胞尺寸細胞尺寸增大，一般增大，一般為為直徑增加和長度伸長

35、直徑增加和長度伸長。直徑增加在一些種類細胞中。直徑增加在一些種類細胞中特別明顯，而另一些種類細胞的直徑增大較小。特別明顯，而另一些種類細胞的直徑增大較小。 細胞尺寸的縱向增長，主要是細胞延伸的結果。細胞尺寸的縱向增長，主要是細胞延伸的結果。 3.1.2.2 木質部子細胞的胞壁增厚階段木質部子細胞的胞壁增厚階段 形成層分生的木質部新細胞的胞壁很薄，新形成層分生的木質部新細胞的胞壁很薄，新細胞在完成或接近完成形體增大后，還需要進入細胞在完成或接近完成形體增大后，還需要進入胞壁增厚的階段。胞壁增厚的階段。 在這一階段，木材的各種細胞均仍具生命機在這一階段，木材的各種細胞均仍具生命機能，能，只是原生質

36、逐漸轉化成為胞壁物質并添加在只是原生質逐漸轉化成為胞壁物質并添加在細胞壁上細胞壁上。當木材中厚壁細胞的原生質全部轉化。當木材中厚壁細胞的原生質全部轉化成為細胞壁時，成為細胞壁時，胞壁增厚階段即告結束，同時也胞壁增厚階段即告結束，同時也意味著單個細胞的生命活動停止。意味著單個細胞的生命活動停止。3.2 木材細胞壁結構木材細胞壁結構 木材中的厚壁細胞在胞壁加厚以后變成圍繞空木材中的厚壁細胞在胞壁加厚以后變成圍繞空腔的外殼，木材主要是由這類細胞構成，這是木材腔的外殼，木材主要是由這類細胞構成，這是木材構成上的一個重要性狀。構成上的一個重要性狀。 木材細胞壁的結構，往往決定了木材及其制品的木材細胞壁的

37、結構，往往決定了木材及其制品的性質和品質。因此，對木材在細胞水平上的研究，性質和品質。因此，對木材在細胞水平上的研究，也可以說主要是對細胞壁的研究。也可以說主要是對細胞壁的研究。 超微構造、壁層結構、細胞壁各層的微纖絲排超微構造、壁層結構、細胞壁各層的微纖絲排列、細胞壁的各級構造。列、細胞壁的各級構造。 3.2.1 木材細胞壁的超微構造木材細胞壁的超微構造 木材的細胞壁主要是由木材的細胞壁主要是由纖維素纖維素、半纖維素半纖維素和和木質素木質素三種三種成分構成的，它們對細胞壁的物理作用分工有所區(qū)別。成分構成的，它們對細胞壁的物理作用分工有所區(qū)別。纖維素纖維素是以分子鏈聚集成排列有序的微纖絲束狀態(tài)

38、存在于是以分子鏈聚集成排列有序的微纖絲束狀態(tài)存在于細胞壁中，賦予木材抗拉強度，起著骨架作用，故被稱為細胞壁中，賦予木材抗拉強度，起著骨架作用，故被稱為細胞壁的細胞壁的骨架物質骨架物質；半纖維素半纖維素以無定形狀態(tài)滲透在骨架物質之中，借以增加細以無定形狀態(tài)滲透在骨架物質之中，借以增加細胞壁的剛性，故被稱為胞壁的剛性，故被稱為基體物質基體物質；木質素木質素是在細胞分化的最后階段才形成的，它滲透在細胞是在細胞分化的最后階段才形成的，它滲透在細胞壁的骨架物質之中，可使細胞壁堅硬，所以被稱為壁的骨架物質之中，可使細胞壁堅硬，所以被稱為結殼物結殼物質質或或硬固物質硬固物質。 因此，根據木材細胞壁這三種成分

39、的物理作用特征，人因此，根據木材細胞壁這三種成分的物理作用特征，人們形象地將木材的細胞壁稱為鋼筋們形象地將木材的細胞壁稱為鋼筋- -混凝土建筑混凝土建筑。3.2.1.1 基本纖絲、微纖絲和纖絲基本纖絲、微纖絲和纖絲 木材細胞壁的組織結構，是以木材細胞壁的組織結構，是以纖維素纖維素作為作為“骨架骨架”的。它的基本組成單位是一些長短不等的鏈狀纖維素的。它的基本組成單位是一些長短不等的鏈狀纖維素分子，這些纖維素分子鏈平行排列，有規(guī)則地聚集在分子，這些纖維素分子鏈平行排列，有規(guī)則地聚集在一起稱為一起稱為基本纖絲基本纖絲（又稱微團）。（又稱微團）。 在電子顯微鏡下觀察時，認為在電子顯微鏡下觀察時，認為組

40、成細胞壁的最小組成細胞壁的最小單位是基本纖絲單位是基本纖絲?；纠w絲寬約?；纠w絲寬約3.55.0nm3.55.0nm，斷面大約，斷面大約包括包括4040（或（或37423742）根纖維素分子鏈，在基本纖絲內纖）根纖維素分子鏈，在基本纖絲內纖維素分子鏈排列成結晶結構。維素分子鏈排列成結晶結構。 微纖絲微纖絲 由基本纖絲組成一種絲狀的由基本纖絲組成一種絲狀的微系統(tǒng)稱為微系統(tǒng)稱為微纖絲。微纖絲。 微纖絲角（微纖絲角（）(microfibrillar(microfibrillar angle) angle)：細：細胞壁中微纖絲排列方向與細胞胞壁中微纖絲排列方向與細胞軸所成的角度。軸所成的角度。 （落

41、葉松）（落葉松） 微纖絲大約寬微纖絲大約寬1010 3030nmnm，微纖，微纖絲之間存在著約絲之間存在著約l0nml0nm的空隙，的空隙，木素及半纖維素等物質聚集于木素及半纖維素等物質聚集于此空隙中。此空隙中。 由微纖絲的集合可以組成由微纖絲的集合可以組成纖絲纖絲；纖絲再聚集形成纖絲再聚集形成粗纖絲粗纖絲（寬（寬0.40.4 1.01.0m m）；）； 粗纖絲相互接合形成粗纖絲相互接合形成薄層薄層；最；最后許多薄層聚集形成了后許多薄層聚集形成了細胞壁細胞壁層層。圖圖3-3 3-3 微纖絲微纖絲A. A. 微纖絲微纖絲 B. B. 結晶區(qū)結晶區(qū) C. C. 非結晶區(qū)非結晶區(qū)3.2.1.2 結晶

42、區(qū)和非結晶區(qū)結晶區(qū)和非結晶區(qū) 結晶區(qū)結晶區(qū)沿基本纖絲的長度方向，纖維素大分沿基本纖絲的長度方向，纖維素大分子鏈的排列狀態(tài)并不都相同。在大分子鏈排列最子鏈的排列狀態(tài)并不都相同。在大分子鏈排列最致密的地方，分子鏈規(guī)則平行排列，定向良好，致密的地方，分子鏈規(guī)則平行排列，定向良好，反映出一些晶體的特征，所以被稱為纖維素的結反映出一些晶體的特征，所以被稱為纖維素的結晶區(qū)。晶區(qū)。 在纖維素結晶區(qū)內，纖維素分子鏈平行排列，在纖維素結晶區(qū)內，纖維素分子鏈平行排列，在在x x射線衍射圖反映是高度結晶的，分子鏈與分子射線衍射圖反映是高度結晶的，分子鏈與分子鏈間的結合力隨著分子鏈間距離的縮小而增大。鏈間的結合力隨著

43、分子鏈間距離的縮小而增大。 非結晶區(qū)非結晶區(qū)當纖維素分子鏈排列的致密程度減小、分子當纖維素分子鏈排列的致密程度減小、分子鏈間形成較大的間隙時，分子鏈與分子鏈彼此之間的結合鏈間形成較大的間隙時，分子鏈與分子鏈彼此之間的結合力下降，纖維素分子鏈間排列的平行度下降，此類纖維素力下降，纖維素分子鏈間排列的平行度下降，此類纖維素大分子鏈排列特征被稱為纖維素非結晶區(qū)（有時也稱作無大分子鏈排列特征被稱為纖維素非結晶區(qū)（有時也稱作無定形區(qū)）。定形區(qū)）。 結晶區(qū)與非結晶區(qū)之間無明顯的絕對界限，而是在纖結晶區(qū)與非結晶區(qū)之間無明顯的絕對界限，而是在纖維素分子鏈長度方向上呈連續(xù)的排列結構。維素分子鏈長度方向上呈連續(xù)的

44、排列結構。 因此，一個纖維素分子鏈，其一部分可能位于纖維素因此，一個纖維素分子鏈，其一部分可能位于纖維素的結晶區(qū)，而另的結晶區(qū)，而另部分可能位于非結晶區(qū)，并延伸進入另一部分可能位于非結晶區(qū)，并延伸進入另一結晶區(qū)。也就是說，在一個基本纖絲的長度方向上可能包結晶區(qū)。也就是說，在一個基本纖絲的長度方向上可能包括幾個結晶區(qū)和非結晶區(qū)。括幾個結晶區(qū)和非結晶區(qū)。圖圖3-4 3-4 細胞壁的壁層結構細胞壁的壁層結構A.A.細胞腔；細胞腔； P.P.初生壁；初生壁； S.S.次生壁次生壁； ML.ML.胞間層；胞間層；S1.S1.次生壁外層；次生壁外層； S2.S2.次生壁中層；次生壁中層； S3.S3.次生

45、壁內層次生壁內層3.2.2 木材細胞壁的木材細胞壁的壁層結構壁層結構 在光學顯微鏡下，通常可將細胞壁分為在光學顯微鏡下，通?？蓪⒓毎诜譃槌跎诔跎冢≒ P）、）、次生壁次生壁（S S）、以及兩細胞間存在的）、以及兩細胞間存在的胞間層胞間層（MLML）。）。 3.2.2.1 3.2.2.1 胞間層胞間層 胞間層胞間層是細胞分裂以后，是細胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后來就在最早形成的分隔部分，后來就在此層的兩側沉積形成初生壁。此層的兩側沉積形成初生壁。 胞間層主要由一種無定形、膠體胞間層主要由一種無定形、膠體狀的果膠物質所組成，在偏光顯狀的果膠物質所組成，在偏光顯微鏡下呈各向同性。微鏡下呈

46、各向同性。 通常將相鄰細胞間的胞間層通常將相鄰細胞間的胞間層和其兩側的初生壁合在一起稱為和其兩側的初生壁合在一起稱為復合胞間層復合胞間層。例如，在松杉類木。例如，在松杉類木材的管胞或被子植物的纖維和導材的管胞或被子植物的纖維和導管上，一般只能看到復合胞間層。管上，一般只能看到復合胞間層。 ML圖圖3-4 3-4 細胞壁的壁層結構細胞壁的壁層結構A.A.細胞腔；細胞腔； P.P.初生壁；初生壁； S.S.次生壁；次生壁； ML.ML.胞間層；胞間層；S1.S1.次生壁外層；次生壁外層； S2.S2.次生壁中層；次生壁中層； S3.S3.次生壁內層次生壁內層 初生壁的形成初期主要由纖初生壁的形成初

47、期主要由纖維素組成，隨著細胞增大速度的維素組成，隨著細胞增大速度的減慢，可以逐漸沉積其它物質，減慢，可以逐漸沉積其它物質，所以木質化后的細胞，初生壁木所以木質化后的細胞，初生壁木質素的濃度就特別高。初生壁一質素的濃度就特別高。初生壁一般較薄，通常只有細胞壁厚度的般較薄，通常只有細胞壁厚度的1%1%或略多一點。其實，初生壁也或略多一點。其實，初生壁也是會出現(xiàn)分層現(xiàn)象的，這是由于是會出現(xiàn)分層現(xiàn)象的，這是由于壁層生長時沉積了不同物質的結壁層生長時沉積了不同物質的結果。果。3.2.2.2 初生壁初生壁初生壁初生壁是細胞分裂后，在胞間層兩側最早沉積、并隨細是細胞分裂后，在胞間層兩側最早沉積、并隨細胞繼續(xù)

48、增大時所形成的壁層。胞繼續(xù)增大時所形成的壁層。P3.2.2.3 次生壁次生壁次生壁次生壁是細胞停止增大以后，在初生壁上繼續(xù)形成的是細胞停止增大以后，在初生壁上繼續(xù)形成的壁層。壁層。 在細胞壁中，次生壁最厚，在細胞壁中，次生壁最厚，占細胞壁厚度的占細胞壁厚度的95%95%以上，次生以上，次生壁的主要成分是纖維素和半纖壁的主要成分是纖維素和半纖維素的混合物，后期也常含有維素的混合物，后期也常含有大量木質素和其它物質，但因大量木質素和其它物質，但因次生壁厚，所以木質素濃度比次生壁厚，所以木質素濃度比初生壁低。次生壁的成熟細胞初生壁低。次生壁的成熟細胞種類很多，而且形態(tài)上有多種種類很多，而且形態(tài)上有多

49、種多樣的變化，因此次生壁的結多樣的變化，因此次生壁的結構變化也較復雜。構變化也較復雜。圖圖3-4 3-4 細胞壁的壁層結構細胞壁的壁層結構A.A.細胞腔；細胞腔； P.P.初生壁；初生壁； S.S.次生壁；次生壁； ML.ML.胞間層；胞間層；S1.S1.次生壁外層；次生壁外層； S2.S2.次生壁中層；次生壁中層； S3.S3.次生壁內層次生壁內層S3.2.3 木材細胞壁各層的微纖絲排列木材細胞壁各層的微纖絲排列 3.2.3.1 3.2.3.1 初生壁的微纖絲排列初生壁的微纖絲排列 初生壁基本上由纖維素微初生壁基本上由纖維素微纖絲組成，當細胞生長時，微纖絲組成，當細胞生長時，微纖絲不斷沉積在

50、伸展的細胞壁纖絲不斷沉積在伸展的細胞壁內壁，隨著細胞壁的伸展而改內壁，隨著細胞壁的伸展而改變其排列方向。初生壁整個壁變其排列方向。初生壁整個壁層上的微纖絲排列都很松散，層上的微纖絲排列都很松散，這種結構和微纖絲的排列狀態(tài)，這種結構和微纖絲的排列狀態(tài)，有利于細胞的長大。有利于細胞的長大。3.2.3.2 次生壁的微纖絲排列次生壁的微纖絲排列 在次生壁上，由于纖在次生壁上，由于纖維素分子鏈組成的微纖維素分子鏈組成的微纖絲排列方向不同，可將絲排列方向不同，可將次生壁明顯地分為三層，次生壁明顯地分為三層，即：即： 次生壁外層（次生壁外層（S S1 1）、）、 次 生 壁 中 層 （次 生 壁 中 層 （

51、 S S2 2） 、） 、 次生壁內層（次生壁內層（S S3 3）。）。S S1 1層的微纖絲呈平行排列，層的微纖絲呈平行排列，與細胞軸呈與細胞軸呈50507070角，角，以以S S型或型或Z Z型纏繞；型纏繞；S S2 2層 微 纖 絲 與 細 胞 軸 呈層 微 纖 絲 與 細 胞 軸 呈10103030角排列，近乎平角排列，近乎平行于細胞軸，微纖絲排列行于細胞軸，微纖絲排列的平行度最好；的平行度最好； S S3 3層的微纖絲與細胞軸呈層的微纖絲與細胞軸呈60609090角，微纖絲排列角，微纖絲排列的平行度不甚好，呈不規(guī)的平行度不甚好，呈不規(guī)則的環(huán)狀排列。則的環(huán)狀排列。次生壁各層的微纖絲都次

52、生壁各層的微纖絲都形成螺旋取向形成螺旋取向，但斜度不同。，但斜度不同。次生壁各層的次生壁各層的厚度厚度: :S S1 1的厚度為細胞壁厚的厚度為細胞壁厚度的度的9 92121；S S3 3的厚度為細胞壁厚的厚度為細胞壁厚度的度的0 088；S S2 2層最厚，在管胞、層最厚，在管胞、木纖維等主要木材細木纖維等主要木材細胞中可占細胞壁厚度胞中可占細胞壁厚度的的70709090。細胞壁的厚或薄主要細胞壁的厚或薄主要S S2 2層的厚薄決定。層的厚薄決定。圖圖 3-6 3-6 木材管胞細胞壁微細結構木材管胞細胞壁微細結構 3.2.4 木材細胞壁的各級構造木材細胞壁的各級構造 吡喃型吡喃型D-D-葡萄

53、糖基葡萄糖基以以1 14 4甙鍵聯(lián)結形成甙鍵聯(lián)結形成線型分子鏈線型分子鏈（纖維素大分子鏈）；（纖維素大分子鏈）； 纖維素分子鏈纖維素分子鏈聚集成束，構聚集成束，構成基本纖絲，基本纖絲再組成成基本纖絲，基本纖絲再組成絲狀的微團系統(tǒng)絲狀的微團系統(tǒng)微纖絲微纖絲； 微纖絲微纖絲組成組成纖絲纖絲； 纖絲纖絲組成粗纖絲，粗纖絲組組成粗纖絲，粗纖絲組成薄層，薄層又形成了細胞壁成薄層，薄層又形成了細胞壁的的初生壁、次生壁初生壁、次生壁S S1 1、S S2 2和和S S3 3層；層； 形成了木材的形成了木材的管胞、導管和管胞、導管和木纖維木纖維等重要組成分子。等重要組成分子。3.3 細胞壁上的結構特征細胞壁上

54、的結構特征 細胞壁上的特征包括：細胞壁上的特征包括：紋孔、眉條、螺紋加厚、鋸紋孔、眉條、螺紋加厚、鋸齒狀加厚、瘤層等。齒狀加厚、瘤層等。 3.3.1 3.3.1 紋孔紋孔 紋孔紋孔指木材細胞壁加厚產生次指木材細胞壁加厚產生次生壁時，初生壁上未被增厚的部分，生壁時，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹陷。在立木中，紋即次生壁上的凹陷。在立木中，紋孔是相鄰細胞間的水分和養(yǎng)分的通孔是相鄰細胞間的水分和養(yǎng)分的通道。道。3.3.1.1 紋孔的組成部分紋孔的組成部分 紋孔主要由紋孔主要由紋孔紋孔膜膜、紋孔環(huán)紋孔環(huán)、紋孔紋孔緣緣、紋孔腔紋孔腔、紋孔紋孔室室、紋孔道紋孔道以及以及紋紋孔口孔口組成。組成。 紋

55、孔的各組成部分紋孔的各組成部分1. 胞間層胞間層; 2.次生壁次生壁; 3.紋孔室紋孔室; 4.紋孔紋孔外口外口;5.紋孔內口紋孔內口; 6.紋孔道紋孔道; 7.紋孔環(huán)紋孔環(huán) 紋孔膜紋孔膜 分隔相鄰細胞壁上分隔相鄰細胞壁上紋孔的隔膜，實際上是兩個紋孔的隔膜，實際上是兩個相鄰細胞的初生壁和胞間層相鄰細胞的初生壁和胞間層組成的復合胞間層；組成的復合胞間層； 紋孔環(huán)紋孔環(huán) 在紋孔膜周圍的加在紋孔膜周圍的加厚部分；厚部分； 紋孔緣紋孔緣 在紋孔膜上方，紋在紋孔膜上方，紋孔的開口周圍形成的拱形突孔的開口周圍形成的拱形突起稱紋孔緣；起稱紋孔緣； 紋孔腔紋孔腔 由紋孔膜由紋孔膜到細胞腔到細胞腔的全部空隙，稱

56、紋孔腔；的全部空隙，稱紋孔腔；圖圖3-7 3-7 紋孔的各組成部分紋孔的各組成部分1. 胞間層胞間層; 2.次生壁次生壁; 3.紋孔室紋孔室; 4.紋孔紋孔外口外口;5.紋孔內口紋孔內口; 6.紋孔道紋孔道; 7.紋孔環(huán)紋孔環(huán) 紋孔室紋孔室 由紋孔膜與拱形環(huán)繞由紋孔膜與拱形環(huán)繞紋孔緣之間的空隙部分稱紋孔紋孔緣之間的空隙部分稱紋孔室。室。 紋孔道紋孔道 由紋孔腔通向紋孔室由紋孔腔通向紋孔室的通道的通道。 紋孔口紋孔口 紋口室通向細胞腔的紋口室通向細胞腔的開口，稱紋孔口。開口，稱紋孔口。 紋孔口：紋孔口：紋孔內口紋孔內口 紋孔外口紋孔外口。 紋孔內口紋孔內口由紋孔道通向細胞由紋孔道通向細胞腔的開口

57、。腔的開口。 紋孔外口紋孔外口由紋孔道通向紋孔由紋孔道通向紋孔室的開口。室的開口。圖圖3-7 3-7 紋孔的各組成部分紋孔的各組成部分1. 胞間層胞間層; 2.次生壁次生壁; 3.紋孔室紋孔室; 4.紋孔紋孔外口外口;5.紋孔內口紋孔內口; 6.紋孔道紋孔道; 7.紋孔環(huán)紋孔環(huán)3.3.2 眉條眉條 眉條眉條針葉材管胞上針葉材管胞上的的具緣紋孔對的上下邊緣，具緣紋孔對的上下邊緣，由胞間層和初生壁形成由胞間層和初生壁形成線條狀或半月狀的加厚線條狀或半月狀的加厚部分，形似眼眉。部分，形似眼眉。 功能功能：加固初生紋孔場：加固初生紋孔場的剛性。的剛性。 3.3.3 螺紋加厚螺紋加厚 螺紋加厚螺紋加厚：

58、在細胞次生：在細胞次生壁內表面上，由微纖絲局部壁內表面上，由微纖絲局部聚集而形成的屋脊狀凸起，聚集而形成的屋脊狀凸起，呈螺呈螺 旋狀環(huán)繞著細胞內壁。旋狀環(huán)繞著細胞內壁。 螺紋的傾角通常與細胞的螺紋的傾角通常與細胞的大小有關。若壁厚，細胞腔大小有關。若壁厚，細胞腔窄，那么螺紋的傾斜度就陡窄，那么螺紋的傾斜度就陡峭；反之，則較平緩。峭；反之，則較平緩。( (紫杉紫杉) )3.3.4 鋸齒狀加厚鋸齒狀加厚 鋸齒狀加厚鋸齒狀加厚射線管胞內壁的次生加厚為鋸齒狀突起射線管胞內壁的次生加厚為鋸齒狀突起。 鋸齒狀加厚只存在于針葉樹材松科木材中，是識別它的重鋸齒狀加厚只存在于針葉樹材松科木材中，是識別它的重要特

59、征。要特征。鋸齒狀加厚的高度可分為四級鋸齒狀加厚的高度可分為四級：內壁平滑內壁平滑 鋸齒高達鋸齒高達2.5m 鋸齒高超過鋸齒高超過2.5m 網狀加厚網狀加厚（1 1）內壁平滑；）內壁平滑；（2 2）內鋸為鋸齒狀，齒纖細至）內鋸為鋸齒狀，齒纖細至 中等，高達中等，高達2.52.5m m；（3 3）齒高超過）齒高超過2.52.5m m，至細胞，至細胞 腔中部；腔中部；（4 4）網狀式艙室）網狀式艙室。3.3.5 瘤層瘤層 瘤層瘤層細胞壁內表面的微細突起物和包括覆蓋它的附加層細胞壁內表面的微細突起物和包括覆蓋它的附加層或結殼層，此層或結殼層，此層般認為是無定形的，存在于細胞腔和紋般認為是無定形的，存

60、在于細胞腔和紋孔腔內壁?？浊粌缺凇?瘤狀物一般大小在瘤狀物一般大小在0.010.01 1.00m1.00m，平均直徑在，平均直徑在0.100.10 0.25m0.25m，高，高0.50.5 1.0m1.0m；形狀多為圓錐形。；形狀多為圓錐形。 瘤層瘤層的產生的產生：瘤狀層是在次生壁的分化和木質化將完成瘤狀層是在次生壁的分化和木質化將完成時發(fā)育形成的，它在原生質消失時出現(xiàn)。時發(fā)育形成的，它在原生質消失時出現(xiàn)。 在次生壁在次生壁S S3 3層形成后，原生質膜向胞腔方向發(fā)生許多層形成后，原生質膜向胞腔方向發(fā)生許多凹陷，而后留存在細胞質中的所謂瘤狀物質沉積在凹陷，而后留存在細胞質中的所謂瘤狀物質沉積在