農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)學(xué)簡(jiǎn)本

1、第一講第二講第三講第四講第五講第六講第七講第八講聯(lián)豐學(xué)院系列培訓(xùn)教材農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)學(xué)簡(jiǎn)本目錄農(nóng)作物組成及必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念農(nóng)作物的營(yíng)養(yǎng)缺乏癥營(yíng)養(yǎng)不平衡對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的影響礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與品質(zhì)的關(guān)系影響?zhàn)B分吸收的因素土壤養(yǎng)分的化學(xué)有效性土壤養(yǎng)分的空間有效性根系生長(zhǎng)特性與根際養(yǎng)分的有效性第一講農(nóng)作物組成及必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念1. 農(nóng)作物生長(zhǎng)需要哪些必需營(yíng)養(yǎng)元素？要了解農(nóng)作物正常生長(zhǎng)發(fā)育需要什么養(yǎng)分，首先要知道農(nóng)作物體的養(yǎng)分組成。新鮮農(nóng)作物體一般含水量為70%-95%，并因農(nóng)作物的年齡、部位、器官不同而有差異。葉片含水量較高，其中又以幼葉為最高，莖桿含水量較低，種子中則更低，有時(shí)只含5%。新鮮農(nóng)作物經(jīng)烘烤后，可以

2、獲得干物質(zhì)，在干物質(zhì)中含有無(wú)機(jī)和有機(jī)兩類物質(zhì)。干物質(zhì)燃燒時(shí)，有機(jī)物在燃燒過(guò)程中氧化而揮發(fā)，余下的部分就是灰分，是無(wú)機(jī)態(tài)氧化物。人們?cè)缇驼J(rèn)識(shí)到，農(nóng)作物不僅能吸收它所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)也會(huì)吸收一些它并不需要、甚至可能有毒的元素。因此，確定某種營(yíng)養(yǎng)元素是否必需，應(yīng)該采取特殊的研究方法，即在不供給該元素的條件下進(jìn)行溶液培養(yǎng)，以觀察農(nóng)作物的反應(yīng)，根據(jù)農(nóng)作物的反應(yīng)來(lái)確定該元素是否必需。1939年，阿?。ˋrnon）和（Stout）提出了確定必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)：（1）這種化學(xué)元素對(duì)所有農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。缺少這種元素就不能完成其生命周期，對(duì)高等農(nóng)作物來(lái)說(shuō)，即由種子萌發(fā)到再結(jié)出種子的過(guò)程。（2

3、）缺乏這種元素后，農(nóng)作物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，而且其它任何一種化學(xué)元素均不能代替其作用，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失。（3）這種元素必須是直接參與農(nóng)作物的新陳代謝，對(duì)農(nóng)作物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。2. 必需營(yíng)養(yǎng)元素可分為幾類？到目前為止，國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等農(nóng)作物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有16種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬和氯。必需營(yíng)養(yǎng)元素在農(nóng)作物體內(nèi)的含量相處很大（表2-1），一般可根據(jù)農(nóng)作物體內(nèi)含量的多少劃分為大量營(yíng)養(yǎng)元素和微量營(yíng)養(yǎng)元素。大量營(yíng)養(yǎng)元素含量一般占干物質(zhì)重量的0.1%以上，它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂和硫9種，微量營(yíng)養(yǎng)

4、元素的含量一般在0.1%以下。有的只含0.1mg/,它們是鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬和氯7種。表2-1正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量（干重）=1兒糸符號(hào)amolkg-1mg-kg-1%鉬Mo0.0010.1一銅Cu0.106一鋅Zn0.3020一錳Mn1.050一鐵Feo21-硼B(yǎng)o2o2-氯0o31-硫S33-1磷P60-2鎂Mg88-2鈣ac52-5鉀Ko52-1氮N00oT-.5氧o-45碳c-45氫H-6（數(shù)據(jù)來(lái)源：Epstein,1965）上述必需營(yíng)養(yǎng)元素在農(nóng)作物體內(nèi)的含量常受到農(nóng)作物種類、年齡以及環(huán)境中其它礦質(zhì)元素含量等因素的影響，尤其是環(huán)境條件的影響，可使體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素的

5、含量發(fā)生很大的變化。在農(nóng)作物組織中常出現(xiàn)某些微量元素含量明顯超過(guò)其生理需要量，例如鐵、錳的含量能接近植株中硫或鎂的含量，這主要是環(huán)境條件影響的結(jié)果。應(yīng)該指出，農(nóng)作物各器官中營(yíng)養(yǎng)元素的含量并不能完全反應(yīng)農(nóng)作物對(duì)這些養(yǎng)分的實(shí)際需要量，尤其是一些非必需營(yíng)養(yǎng)元素常常是被動(dòng)吸收農(nóng)作物體內(nèi)的。在必需營(yíng)養(yǎng)元素中，碳和氧來(lái)自空氣中的二氧化碳；氫和氧來(lái)自水，而其它的必需營(yíng)養(yǎng)元素幾乎全部都是來(lái)自土壤。只有豆科作物有固定空氣中氮?dú)獾哪芰?，農(nóng)作物的葉片也能吸收一部分氣態(tài)養(yǎng)分，如二氧化硫等。由此可見(jiàn)，土壤不僅是農(nóng)作物生長(zhǎng)的介質(zhì)，而且也是農(nóng)作物所需礦質(zhì)養(yǎng)分的主要供給者。實(shí)踐證明，作物產(chǎn)量水平常常受土壤肥力狀況的影響，尤其

6、是土壤中有效態(tài)養(yǎng)分的含量對(duì)產(chǎn)量的影響更為顯著。3. 最小養(yǎng)分律的概念“最小養(yǎng)分律”是德國(guó)化學(xué)家李比希在1843年提出來(lái)的。李比希根據(jù)自己創(chuàng)立的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)，成功地制造了一些化學(xué)肥料以后，為了保證最有效地利用這些肥料，他在實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，又進(jìn)一步提出了最小養(yǎng)分律。現(xiàn)在美國(guó)雜志上常常提到的限制因子論就是從最小養(yǎng)分律發(fā)展起來(lái)的。它的內(nèi)容是：作物產(chǎn)量受數(shù)量最小的養(yǎng)分所控制，產(chǎn)量的高低隨著這種養(yǎng)分的多少而變化，所謂最小養(yǎng)分就是指土壤當(dāng)中最缺乏的那一種營(yíng)養(yǎng)元素，作物為了生長(zhǎng)必須要吸收各種養(yǎng)分，但是決定作物產(chǎn)量的卻是土壤中那個(gè)相對(duì)含量最小的有效農(nóng)作物生長(zhǎng)因子，產(chǎn)量在一定限度內(nèi)隨著這個(gè)因素的增減而相對(duì)變化，因而

7、無(wú)視這個(gè)限制因素的存在，即使繼續(xù)增加其它營(yíng)養(yǎng)成分也難以再提高作物的產(chǎn)量。B2IN.PvK零組威的養(yǎng)分桶=最小養(yǎng)分律可以形象地用養(yǎng)分桶來(lái)說(shuō)明（如圖21）,組成桶的最短的木條（代表最小養(yǎng)分）決定了桶中所能容納的水量（代表產(chǎn)量）。應(yīng)用最小養(yǎng)分律指導(dǎo)施肥時(shí)應(yīng)注意的是：最小養(yǎng)分律中所說(shuō)的最小養(yǎng)分，并不是土壤中絕對(duì)數(shù)量最少的那種養(yǎng)分，而是指相對(duì)于作物的需要來(lái)說(shuō)最少的那種養(yǎng)分。最小養(yǎng)分也不是固定不變的，當(dāng)一種最小養(yǎng)分得到補(bǔ)充和改善以后，另一種原來(lái)不是最小養(yǎng)分的營(yíng)養(yǎng)元素可能會(huì)成為限制作物產(chǎn)量的新的最小養(yǎng)分，繼續(xù)增加最小養(yǎng)分以外的其它養(yǎng)分，難以提高產(chǎn)量，降低施肥的經(jīng)濟(jì)效益。第二講農(nóng)作物的營(yíng)養(yǎng)缺乏癥1. 農(nóng)作物缺

8、素癥狀氮1、生長(zhǎng)勢(shì)差，全株黃化，葉片呈淡綠2、老葉變黃，干枯及脫落磷1、葉片暗綠色2、下部葉片后期出現(xiàn)紅色斑點(diǎn)或紫色斑點(diǎn)，并壞疽鉀1、老葉生斑點(diǎn)（白色或黃色）2、斑點(diǎn)后期呈現(xiàn)壞疽鈣1、新葉葉緣波浪狀2、新葉葉緣變紅黃鎂1、老葉黃化，初期由葉肉細(xì)胞變黃，葉緣仍保持綠色2、嚴(yán)重時(shí)黃化部位轉(zhuǎn)壞疽，落葉硫1、新葉呈淡黃色，葉型不變2、全柱變黃鐵1、幼葉黃化，老葉綠色2、葉片淡黃，不出現(xiàn)壞疽或壞死硼1、新葉枯萎并陸續(xù)生長(zhǎng)新芽又枯萎2、節(jié)間縮短，葉柄表皮有橫裂紋3、表皮龜裂呈橫紋4、維管束曲摺或橫斷裂鋅1、小葉,嵌紋或脈緣2、根生長(zhǎng)不良3、葉片黃化，壞疽錳1、葉片黃化，淡綠或灰白條紋2、幼葉黃化，嚴(yán)重時(shí)有

9、壞疽現(xiàn)象銅1、葉片尖端凋萎2、葉片彎曲呈杯狀鉬1、老葉色澤變淡，黃化2、全株色澤變黃，落葉2. 農(nóng)作物過(guò)多癥狀氮1、葉色濃綠，葉片大而柔軟2、少花,徒長(zhǎng)磷1、易引起鋅及銅缺乏癥狀2、易引起鐵缺乏癥狀，下部葉出現(xiàn)紅斑鉀1、易造成鈣及鎂缺乏癥狀2、葉尖焦枯鈣1、土壤易成中性或堿性，引起微量元素不足（鐵,錳,鋅）2、葉肉顏色變淡，葉尖紅色斑點(diǎn)或條紋斑出現(xiàn)鎂1、葉尖萎凋2、葉片組織色澤葉尖處淡色，葉基部色澤正常硫1、鹽害，葉緣焦枯鐵1、易引起缺錳癥硼1、先葉尖，葉緣黃化后，全葉黃化，并落葉2、由成熟葉開(kāi)始產(chǎn)生病癥鋅1、葉尖及葉緣色澤較淡隨后壞疽葉尖有水浸狀小點(diǎn)錳1、異常性落葉銅1、葉肉組織色澤較淡呈條

10、紋狀3. 農(nóng)作物缺素癥狀的判斷1、較幼嫩組織先出現(xiàn)病癥一一不易或難以再利用的元素。2、生長(zhǎng)點(diǎn)枯死3、葉壞死，變形或脫落分生組織通常崩潰；果實(shí)種子不充實(shí)或不能形成。錋3 、葉缺綠，皺縮，壞死；根系發(fā)育不良；果實(shí)極少或不能形成鈣、生長(zhǎng)點(diǎn)不枯死2 、葉缺綠、葉脈間缺綠以至壞死錳4 、不壞死、葉淡綠至黃色；莖細(xì)小硫3 、葉黃白色鐵3、葉尖變白，葉細(xì)，扭曲，易萎蔫銅1 、較老組織先出現(xiàn)病癥易再利用的元素。2 、整個(gè)植株生長(zhǎng)受抑制、較老葉片先缺綠氮3、葉暗綠色或紅紫色磷2、失綠斑點(diǎn)或條紋以至壞死3、脈間失綠鎂3、葉緣失綠或整個(gè)葉片上有失綠或壞死斑點(diǎn)L54、葉緣失綠以至壞死，有時(shí)葉片上也有失綠至壞死斑點(diǎn).鉀

11、、整個(gè)葉片有失綠至壞死斑點(diǎn)或條紋鋅第三講營(yíng)養(yǎng)不平衡對(duì)作物產(chǎn)量的影響1.礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)與生長(zhǎng)效應(yīng)曲線（產(chǎn)量曲線）礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)狀況對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成有重要的調(diào)節(jié)作用。這種作用可用養(yǎng)分效應(yīng)曲線來(lái)做一般性描述（圖5-1）。在第一區(qū)段內(nèi)，養(yǎng)分供應(yīng)不足，生長(zhǎng)率隨養(yǎng)分供應(yīng)的增加而上升，稱之為養(yǎng)分缺乏區(qū)。在第二區(qū)段內(nèi)，養(yǎng)分供應(yīng)充足，生長(zhǎng)率最大，再增加養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)量并無(wú)影響，稱之為養(yǎng)分適宜區(qū)。在第三區(qū)段內(nèi)，養(yǎng)分供應(yīng)過(guò)剩，生長(zhǎng)率隨養(yǎng)分供應(yīng)量的增加而明顯下降，稱為養(yǎng)在達(dá)到最高產(chǎn)量之前，隨著礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)量的增加，作物的生長(zhǎng)率和產(chǎn)量以報(bào)酬遞減的形式增加。Mitscherlich最早在燕麥磷肥砂培試驗(yàn)中發(fā)

12、現(xiàn)，增加養(yǎng)分供應(yīng)量會(huì)相應(yīng)地提高作物產(chǎn)量；養(yǎng)分施用量越大，單位養(yǎng)分的增產(chǎn)量卻越小。他用數(shù)學(xué)公式表達(dá)了產(chǎn)量與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)量之間的這種關(guān)系，并提出了著名的Mitscherlich學(xué)說(shuō)。根據(jù)這一學(xué)說(shuō)，單一礦質(zhì)養(yǎng)分的效應(yīng)曲線為漸近線，當(dāng)一種礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)量增加到超過(guò)農(nóng)作物生長(zhǎng)的最大需要量時(shí)，其他礦質(zhì)養(yǎng)分就可能變成限制因子。圖5-2是氮、磷和微量元素營(yíng)養(yǎng)的典型效應(yīng)曲線。由圖可以看出，三條效應(yīng)曲線的斜率各不相同。它反映了農(nóng)作物對(duì)各種礦質(zhì)養(yǎng)分的不同要求。養(yǎng)分供應(yīng)#4當(dāng)血7B5-2舂利微雖元査的產(chǎn)呈魅逾曲垛2.影響?zhàn)B分效應(yīng)的因素很多因素影響?zhàn)B分效應(yīng)的高低，在相同的土壤類型、水分管理及其他栽培措施條件下，養(yǎng)分的平

13、衡狀況對(duì)養(yǎng)分效應(yīng)高低有明顯作用。當(dāng)一種養(yǎng)分供應(yīng)過(guò)量時(shí)，可能會(huì)造成其他養(yǎng)分的缺乏或毒害，而導(dǎo)致減產(chǎn)。例如，單純大量施用氮肥會(huì)破壞農(nóng)作物體內(nèi)激素的平衡，使農(nóng)作物的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，配合施用磷鉀肥則使農(nóng)作物生長(zhǎng)得到改善。因此，在養(yǎng)分缺乏的土壤上，要想提高作物產(chǎn)量，不能只考慮一種養(yǎng)分的供應(yīng)情況，而應(yīng)考慮各種養(yǎng)分的平衡供應(yīng)。對(duì)多數(shù)作物來(lái)說(shuō)，產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量同等重要。最好的品質(zhì)和最好的產(chǎn)量所要求的最適養(yǎng)分供應(yīng)量不一定同步。從圖5-3中可見(jiàn)，最好的品質(zhì)常常是在達(dá)到最高產(chǎn)量之前（曲線）或之后（曲線）獲得的，只有當(dāng)二者同步時(shí)（曲線）要求的養(yǎng)分供應(yīng)量才能一樣。曲線描述了菠菜中的硝酸鹽和糖用甜菜中的蔗糖隨施氮量增加

14、的累積過(guò)程。曲線反映了谷類作物或飼料作物的蛋白質(zhì)含量隨施氮量增加的變化，以及飼料作物中某些礦質(zhì)元素（如鎂和鈉）的含量隨施肥量增加的變化趨勢(shì)。05-3牧茯掬產(chǎn)詢和品匿效應(yīng)曲堆示養(yǎng)圖產(chǎn)星毎公I(xiàn)S于赫匪車量偶匿（&.靈自產(chǎn)和礦物產(chǎn)含雖）3.礦質(zhì)養(yǎng)分對(duì)庫(kù)一一源及其相互關(guān)系的影響作物產(chǎn)量的形成可通過(guò)“源-庫(kù)關(guān)系”理論來(lái)分析。通常，農(nóng)作物體內(nèi)進(jìn)行光合作用或能合成有機(jī)物質(zhì)為其他器官提供營(yíng)養(yǎng)的部位稱之為源（如成熟的綠色葉片），而消耗或儲(chǔ)存部位稱為庫(kù)（如根、莖、頂端、種子和果實(shí)等）（圖5-4）。光合產(chǎn)物和礦質(zhì)養(yǎng)分從源到庫(kù)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸可分為三個(gè)階段，即這些物質(zhì)在韌皮部裝載、運(yùn)輸及其在庫(kù)器官韌皮部卸載。了解

15、這些過(guò)程的調(diào)節(jié)機(jī)理，對(duì)于分析農(nóng)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成過(guò)程的控制機(jī)制至關(guān)重要。S5-4將廉從踝到陣運(yùn)洽的圖示3.1同化產(chǎn)物的運(yùn)輸及其調(diào)節(jié)（1）同化產(chǎn)物在源端的裝載裝載是指光合產(chǎn)物（蔗糖等）由葉肉細(xì)胞進(jìn)入韌皮部篩管的過(guò)程。源葉篩管和伴胞中的糖分濃度遠(yuǎn)高于葉肉細(xì)胞。試驗(yàn)證明，甜菜葉肉細(xì)胞的滲透壓大約為1.3MPa,而篩管和伴胞的滲透壓則可高達(dá)3.0Mpa造成兩者滲透壓差距的主要原因是糖分（最主要的是蔗糖）濃度高，說(shuō)明蔗糖在韌皮部中是逆濃度梯度的裝載。蔗糖從葉肉細(xì)胞到篩管的過(guò)程既有共質(zhì)體運(yùn)輸，也有質(zhì)外體運(yùn)輸（圖5-5）。韌皮部裝載既具有專一性，也具有選擇性，只有糖類才能經(jīng)主動(dòng)裝載進(jìn)入韌皮部，而有機(jī)酸和農(nóng)作

16、物激素則不能。S5-4將廉從踝到陣運(yùn)洽的圖示韌皮部裝載的選擇性是由膜載體的選擇性決定的。業(yè)已發(fā)現(xiàn)在篩管細(xì)胞膜上存在H+-蔗糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(H+-sucrosesymporter)。在蔗糖運(yùn)輸過(guò)程中，篩管細(xì)胞膜上的H+-ATP酶水解ATP產(chǎn)生能量，將H+泵出篩管細(xì)胞，從而引起跨質(zhì)膜電化學(xué)勢(shì)梯度加大，沿著這一梯度，蔗糖與H+起從質(zhì)外體進(jìn)入篩管細(xì)胞(圖5-6)。在這一過(guò)程中，K+能激活A(yù)TP酶，因而促進(jìn)蔗糖裝載過(guò)程。另外，在供鉀充足的農(nóng)作物葉片中，蔗糖合成的關(guān)鍵酶一蔗糖一磷酸一合成酶的活性高，這有助于增加蔗糖在質(zhì)外體的濃度，間接促進(jìn)向篩管的運(yùn)輸。(2) 同化產(chǎn)物在韌皮部中的運(yùn)輸有關(guān)同化物在韌皮部中運(yùn)

17、輸?shù)臋C(jī)理假說(shuō)很多。目前公認(rèn)的依然是1930年Munch提出的壓力流假說(shuō)。根據(jù)這一理論，同化物在韌皮部中沿靜水壓梯度流動(dòng)。在源中，由于糖分濃度高、篩管中水勢(shì)低，導(dǎo)致水分從周圍細(xì)胞進(jìn)入篩管，從而提高了靜水壓；在庫(kù)中，由于糖分被消耗，水勢(shì)升高，導(dǎo)致靜水壓下降。因此，形成了篩管兩端從源到庫(kù)的靜水壓梯度。I牟僚質(zhì)休£.；1.廠'*pHS.S-.5*+B-,/71pH7.5-aSX低A*.麼粧濃度低i七*ft»V*hl<:品:輕糠最度離尸H'（3）同化物在庫(kù)端的卸載卸載是指同化物從庫(kù)組織篩管中輸出的過(guò)程。對(duì)根和幼葉等正在生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)來(lái)說(shuō)，同化物向受體細(xì)胞的卸載和運(yùn)

18、輸常常通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)行，而其他的庫(kù)器官則通過(guò)質(zhì)外體途徑進(jìn)行。在儲(chǔ)存庫(kù)器官（如甜菜塊根和甘蔗莖稈）中，蔗糖進(jìn)入庫(kù)共質(zhì)體之前須先卸在質(zhì)外體；在生殖庫(kù)（如正在發(fā)育的種子）中，成熟組織和胚組織間沒(méi)有共質(zhì)體連接（即無(wú)胞間連絲），也必須經(jīng)歷質(zhì)外體運(yùn)輸。如果卸載經(jīng)共質(zhì)體途徑，運(yùn)輸?shù)耐锟山?jīng)胞間連絲進(jìn)入受體細(xì)胞，它們?cè)谑荏w細(xì)胞中轉(zhuǎn)化或儲(chǔ)存于液泡中。如果卸載經(jīng)質(zhì)外體途徑，部分同化物可在質(zhì)外體內(nèi)轉(zhuǎn)化。例如，在甘蔗莖稈和玉米子粒中，在質(zhì)外體中卸載蔗糖首先被轉(zhuǎn)化酶分解成葡萄糖和果糖，然后被吸收。而在甜菜塊根和大豆種子中，蔗糖在質(zhì)外體中并不被分解或轉(zhuǎn)化，而是直接被運(yùn)入受體細(xì)胞。對(duì)于那些需要經(jīng)質(zhì)外體途徑的卸載過(guò)程來(lái)說(shuō)

19、，同化物要經(jīng)過(guò)兩次跨膜，即篩管或伴胞膜和受體細(xì)胞膜，這些跨膜運(yùn)輸都需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與。3.2源一庫(kù)的轉(zhuǎn)化每一葉片在其一生中，要經(jīng)歷從源到庫(kù)的轉(zhuǎn)變過(guò)程。對(duì)于雙子葉農(nóng)作物，葉片開(kāi)始發(fā)育時(shí)是庫(kù)，單純接受光合產(chǎn)物；當(dāng)葉片展開(kāi)度達(dá)40%-50%時(shí)則轉(zhuǎn)化成源，凈向外提供光合產(chǎn)物。如圖5-7所示、甜菜葉在葉擴(kuò)展度為40%-50%時(shí)即完成這種轉(zhuǎn)變，具體表現(xiàn)為凈光合作用增加，蔗糖合成酶活性及蔗糖含量增加，同化物輸入、蔗糖轉(zhuǎn)化酶（催化蔗糖的水解）及葡萄糖和果糖含量下降。堆旨葉片快度陽(yáng)圖護(hù)7趙菓卄片生岳顯程中同此軻皓入“凈光含柞用'繭靜含成及嚏代it有關(guān)活性的變牝/茂靜；營(yíng)苗呼果龍）隨著植株成熟，葉片逐漸進(jìn)

20、入衰老期，光合效率以及葉片中糖類的輸出率都趨于下降，同時(shí)表現(xiàn)出膜透性增加，隔離在液泡中的蛋白水解酶類（如酸性蛋白酶類）被釋放到細(xì)胞質(zhì)中，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中的蛋白質(zhì)迅速降解；葉片輸出的韌皮部汁液成分也發(fā)生了相應(yīng)的變化，如糖分含量下降，低分子量的有機(jī)氮化合物和韌皮部中易移動(dòng)的礦質(zhì)養(yǎng)分含量增加。3.3農(nóng)作物激素在源一庫(kù)關(guān)系調(diào)節(jié)中的作用農(nóng)作物激素是農(nóng)作物體內(nèi)合成的一類有機(jī)物質(zhì)，主要包括細(xì)胞分裂素(CYT)、生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)脫落酸(ABA和乙烯(ET)。它們?cè)谀举|(zhì)部和韌皮部都能運(yùn)輸，在調(diào)控高等農(nóng)作物生長(zhǎng)和發(fā)育方面起著主導(dǎo)作用。CYTGA和IAA的主要作用是促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育，而ABA和

21、ET的作用則主要表現(xiàn)在促進(jìn)葉片和果實(shí)成熟、誘導(dǎo)種子的形成等，因而在源一庫(kù)關(guān)系中起重要調(diào)節(jié)作用。各種激素的合成及其作用部位往往不一致，礦質(zhì)養(yǎng)分的供給狀況可以直接影響著農(nóng)作物激素的合成及其作用。(1)農(nóng)作物激素對(duì)庫(kù)的影響從草莓發(fā)育果實(shí)中去掉種子，可使果實(shí)生長(zhǎng)立即停止，而給去掉種子后的果實(shí)施用IAA，又能恢復(fù)果實(shí)的生長(zhǎng)速率。這表明在種子中產(chǎn)生的IAA調(diào)控著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和光合產(chǎn)物經(jīng)韌皮部向正在發(fā)育果實(shí)中運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。用完整植株進(jìn)行長(zhǎng)期試驗(yàn)的結(jié)果也證明，農(nóng)作物激素在其施用位點(diǎn)上能增加庫(kù)的活性(表5-1)。例如，當(dāng)給胡蘿卜葉面噴施細(xì)胞激動(dòng)素，尤其是GA的溶液時(shí)，會(huì)明顯促進(jìn)其地上部分的生長(zhǎng)，然而根的生長(zhǎng)卻受到抑制

22、。矮壯素(a一氯乙基三甲基氯化銨，CCC)是莖生長(zhǎng)的抑制劑，但不影響根的生長(zhǎng)，因此它能維持儲(chǔ)存根的庫(kù)強(qiáng)度。5-1時(shí)片嗑蹩養(yǎng)克対棚蘿卜史悵的卑噲施fflGAfe増加畫豆單株豆莢和子粒數(shù)，從而這到増產(chǎn)的效果（表5弋）旺理"植株干莖根Ht03+210.914,10*29殺動(dòng)蠶L316.10.83GA9*95.715*SCCC2.810.813.&0.26*5-2卄西嗑施（U希港對(duì)董豆豆芙“子俺魏刑產(chǎn)呈的爲(wèi)響處理豆wt*株7子*4數(shù)/個(gè)-株t于牧產(chǎn)*/r«H25*3BL032"+GA3L810L045*5在植株6片葉時(shí)用GA4理在谷類作物子粒發(fā)育期間，各種激素的變

23、化呈現(xiàn)一定的規(guī)律（圖5-8）。CYT的活性在開(kāi)花之后的幾天之內(nèi)就達(dá)到最高峰，而此時(shí)胚乳細(xì)胞分裂活動(dòng)最為活躍。當(dāng)子粒灌漿接近結(jié)束時(shí)，ABA活性顯著增加。在子粒干物質(zhì)積累率最大時(shí)，即庫(kù)活性和韌皮部卸載都達(dá)最大值時(shí)，GA和IAA的活性最高。有研究表明，在開(kāi)花前不久，根部施用CYT可以促進(jìn)胚乳細(xì)胞分裂而提高粒重；在子粒灌漿期提高葉片溫度和促使葉片衰老，可誘導(dǎo)ABA含量增加，而導(dǎo)致千粒重下降。然而，由于組織之間各種激素的水平不同，要說(shuō)明庫(kù)活性與種子中激素平均含量之間的相關(guān)性是相當(dāng)困難的。例如，在大豆種子發(fā)育過(guò)程中，子葉、胚和種皮中的ABA和IAA水平變化很大，并且互不相關(guān)。I)開(kāi)花期圖s-e谷類作韌子賴

24、岌耳期冏讚盍話性的變代動(dòng)態(tài)CTT：細(xì)腿總動(dòng)盍宙L赤爲(wèi)克IU：主怪転AfiAztt(2)養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)農(nóng)作物內(nèi)源激素水平的影響?zhàn)B分供應(yīng)可以影響農(nóng)作物激素的合成、活性和降解，通過(guò)施肥等措施可以改變農(nóng)作物體內(nèi)激素的平衡，從而間接地影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量。例如，細(xì)胞分裂素(CYT)是在根部合成的，因此根系的生長(zhǎng)狀況和根分生組織的數(shù)目與根中CYT的總量有密切關(guān)系。氮素對(duì)根的生長(zhǎng)、CYT的合成以及經(jīng)木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸?shù)挠绊憳O大。當(dāng)給馬鈴薯連續(xù)供氮時(shí)CYT的輸出量隨著農(nóng)作物苗齡增大而增加；當(dāng)中止供氮時(shí)，根的生長(zhǎng)受阻，CYT的運(yùn)輸量急劇下降；恢復(fù)供氮后，CYT的輸出量又迅速增加。中斷馬鈴薯植株的氮素供應(yīng)，會(huì)

25、誘導(dǎo)莖中GA水平的明顯下降和ABA水平的急劇升咼；在恢復(fù)氮素供應(yīng)后，GA含量明顯增咼，而ABA則降低。在馬鈴薯塊莖中也存在著類似的變化趨勢(shì)。3.4源一庫(kù)關(guān)系與產(chǎn)量形成根據(jù)源庫(kù)關(guān)系理論，作物產(chǎn)量水平可由兩方面的因素所限制。一是源的限制。這包括葉片多少、葉面積大小、葉片功能期長(zhǎng)短、光合效率高低等。其中葉面積指數(shù)（leafareaindex,LAI）代表單位面積土壤上農(nóng)作物葉面積的大小，例如LAI為5時(shí)即表示每平方米土壤上生長(zhǎng)的農(nóng)作物葉面積為5m2葉面積功能期（leafareadura-tion,LAD）則是葉面積大小與其持續(xù)時(shí)期的乘積，反映了葉片在一定時(shí)期內(nèi)持續(xù)供應(yīng)光合產(chǎn)物的能力。二是庫(kù)的限制。如

26、子粒或塊莖數(shù)量多少或其內(nèi)部淀粉合成速率高低等。一般認(rèn)為同化物的運(yùn)輸速率的限制性較小。在不同的產(chǎn)量水平及養(yǎng)分供應(yīng)、環(huán)境條件下，作物產(chǎn)量的源庫(kù)限制性不同。如在低產(chǎn)、低養(yǎng)分供應(yīng)水平下，作物生長(zhǎng)率及產(chǎn)量主要受葉同化產(chǎn)物供應(yīng)（源）不足的限制；而在高產(chǎn)高投入水平下，通常營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)繁茂，子粒產(chǎn)量主要受子粒中容納同化物能力（庫(kù)大?。┑南拗啤Ｍㄟ^(guò)剪葉（減源）或去除部分子粒（減庫(kù)）試驗(yàn)，可以簡(jiǎn)單判斷作物產(chǎn)量形成是受源限制，還是受庫(kù)的限制。農(nóng)作物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中，如果葉片數(shù)較多，每片葉的養(yǎng)分供應(yīng)潛力通常不能充分發(fā)揮。例如，在具有6片展開(kāi)葉芥菜植株中，去掉4片展開(kāi)葉（第3到第6片）后，余下的第2葉片的光合速率和同化產(chǎn)物

27、的輸出率幾乎翻一番（表5-3）。說(shuō)明在未摘除葉片前第2葉片本身的光合潛力并未能充分發(fā)揮出來(lái)。袤問(wèn)躺細(xì)H對(duì)*«卅片徵2附光臺(tái)蟀和盼物斜KBft播占總標(biāo)記拚的冷處理第2葉片的光合速率/相對(duì)從第2片葉輸岀護(hù)C%對(duì)照_：100'36摘除第卜6葉18762在生殖生長(zhǎng)時(shí)期，如果摘除主要的庫(kù)（如果實(shí)、種子或儲(chǔ)存器官），就會(huì)顯著降低源葉的光合速率。例如，摘除茄子的果實(shí)，其葉片凈光合率顯著下降。說(shuō)明庫(kù)對(duì)源的光合活性有很大的反饋調(diào)節(jié)作用。第四講礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與品質(zhì)的關(guān)系1. 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)作物的品質(zhì)1.1 氮肥與品質(zhì)的關(guān)系農(nóng)作物體內(nèi)與品質(zhì)有關(guān)的含氮化合物有蛋白質(zhì)、必需氨基酸、酰胺和環(huán)氮化合物（包括葉綠素

28、A,維生素B和生物堿）、NO齊、N02等。蛋白質(zhì)是農(nóng)產(chǎn)品的重要質(zhì)量指標(biāo)。增施氮肥能提高農(nóng)產(chǎn)品中蛋白質(zhì)的含量，子粒中蛋白質(zhì)的積累主要是營(yíng)養(yǎng)器官中氮化物再利用的結(jié)果，但后期根外追施尿素或NH4N03寸子粒蛋白質(zhì)含量有明顯的促進(jìn)作用，而且尿素的作用優(yōu)于NH4N03。因?yàn)槟蛩丶饶芄┙o氮素，又是一種生理活性物質(zhì)，根外追施尿素可以促進(jìn)光合作用，提高蛋白酶的活性，有利于促進(jìn)葉片蛋白的分解和含氮物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)移15N的研究表明，小麥后期葉面追施尿素可促進(jìn)谷蛋白的合成，從而提高面包的烘烤質(zhì)量。人體必需的氨基酸有頡氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、色氨酸、異亮氨酸和賴氨酸，其含量也是農(nóng)產(chǎn)品的主要品質(zhì)指標(biāo)。這些

29、氨基酸是人和動(dòng)物體自身無(wú)法合成的，只有由農(nóng)作物產(chǎn)品提供。適當(dāng)供氮能明顯提高產(chǎn)品中必需氨基酸的含量，而過(guò)量施氮時(shí)，必需氨基酸的含量卻反而會(huì)減少。人和動(dòng)物如果缺乏必需氨基酸，就會(huì)產(chǎn)生一系列代謝障礙，并導(dǎo)致疾病。通過(guò)施肥能夠提高蛋白質(zhì)的含量，但很少能影響蛋白質(zhì)的組成，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)組成主要受遺傳基因控制。但施氮也能改變植株的有些營(yíng)養(yǎng)成分。例如，當(dāng)供氮從不足到適量時(shí)，植株中胡蘿卜素和葉綠素含量隨施氮量的增加而提高；供氮稍過(guò)量時(shí)，谷粒中維生素B含量增加,而維生素C含量卻會(huì)減少。氮肥還會(huì)影響農(nóng)作物油的品質(zhì)。例如，向日葵油一般含有10%的飽和脂肪酸（棕?cái)R酸和硬脂酸）,20%的油酸,70%的必需亞油酸。隨著氮肥用

30、量的增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亞油酸含量減少。在油菜中，施氮不僅能提咼子粒產(chǎn)量和粒重，同時(shí)也能提咼含油量（表5-4）。*5-4氯9!用星列曲蓋軒含軸星的靈響每如1/g每盆子粒產(chǎn)野g0*26.6L82L20-47.7122L50*85”3*341*8氮素營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)甜菜品質(zhì)的影響是至關(guān)重要的。在塊根生長(zhǎng)初期，供應(yīng)充足的氮是獲得高產(chǎn)的保證，而后期供氮多則會(huì)導(dǎo)致葉片徒長(zhǎng)、塊根中氨基化合物和無(wú)機(jī)鹽類含量增高，糖分含量則大幅度下降。農(nóng)作物產(chǎn)品中的NOO和NON含量是近年來(lái)引人注意的重要品質(zhì)指標(biāo)之一。N0在人體內(nèi)可還原成NON，這種物質(zhì)過(guò)量能導(dǎo)致人體高鐵血紅蛋白癥，引起血液輸氧能力下降。NON鹽還可

31、與次級(jí)胺結(jié)合，轉(zhuǎn)化形成一類具有致癌作用的亞硝胺類化合物。氮肥施用量過(guò)多是造成葉菜類農(nóng)作物體硝酸鹽含量大幅度增加的主要原因。1.2 磷肥與品質(zhì)的關(guān)系與農(nóng)作物產(chǎn)品品質(zhì)有關(guān)的磷化物有無(wú)機(jī)磷酸鹽、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。適量的磷肥對(duì)作物品質(zhì)有如下作用：1. 提高產(chǎn)品中的總磷量飼料中含磷（P）量達(dá)0.17-0.25%時(shí)才能滿足動(dòng)物的需要，含磷量不足會(huì)降低母牛的繁殖力。P/Ca比對(duì)人類健康的重要性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了P和Ca單獨(dú)的作用。2. 增加作物綠色部分的粗蛋白質(zhì)含量磷能促進(jìn)葉片中蛋白質(zhì)的合成，抑制葉片中含氮化合物向穗部的輸送。磷還能促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，從而對(duì)氮產(chǎn)生稀釋效應(yīng)。因此，只有氮磷比例恰當(dāng)

32、，才可提高子粒中蛋白質(zhì)的含量。3. 促進(jìn)蔗糖、淀粉和脂肪的合成磷能提高蛋白質(zhì)合成速率，而提高蔗糖和淀粉合成速率的作用更大；作物缺磷時(shí)，淀粉和蔗糖含量相對(duì)降低，但谷類作物后期施磷過(guò)量，對(duì)淀粉合成不利。4. 使蔬菜上市表觀、果實(shí)大小、耐貯運(yùn)、味道特性等都有所改善充足的磷肥可獲得較大的馬鈴薯塊莖；磷肥供應(yīng)不足時(shí)，則形成較小的塊莖；磷太多時(shí)又易形成裂口或畸形塊莖。磷肥還能提高果菜類蔬菜的含糖量，改善其酸度，使上市的蔬菜更鮮美、漂亮，提高商品檔次。1.3 鉀肥與品質(zhì)的關(guān)系（1）改善禾谷類作物產(chǎn)品的品質(zhì)。鉀不僅可增加禾谷類作物子粒中蛋白質(zhì)的含量，而且還可提高大麥子粒中的胱氨酸、蛋氨酸、酪氨酸和色氨酸等人體

33、必需氨基酸的含量。（2）促進(jìn)豆科作物根系生長(zhǎng)，使根瘤數(shù)增多，固氮作用增強(qiáng)，從而提高子粒中蛋白質(zhì)含量。（3）有利于蔗糖、淀粉和脂肪的積累。在甜菜上施用鉀肥可提高含糖量、減少雜質(zhì)含量；在大麥上施鉀可提高子粒中淀粉和可溶性糖的含量。（4）提高棉花產(chǎn)量，促進(jìn)棉絨成熟，減少空殼率，增加纖維長(zhǎng)度，還能提高棉籽的含油量。（5）改善煙葉的顏色、光潔度、彈性、味道和燃燒性能和減少煙草中尼古丁和草酸的含量。1.4 鈣、鎂、硫與品質(zhì)的關(guān)系鈣鈣既是細(xì)胞膜的組分，又是果膠質(zhì)的組分。因此，缺鈣不僅會(huì)增加細(xì)胞膜的透性，也會(huì)使細(xì)胞壁交聯(lián)解體，還會(huì)使番茄、辣椒、西瓜等出現(xiàn)臍腐病，蘋果出現(xiàn)苦痘病和水心病等，極大地影響農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。

34、施鈣可增加牧草的含鈣量，提高其對(duì)牲畜的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，還可增加農(nóng)產(chǎn)品的可貯性。此外，鈣是人類食品中明顯不足的元素，施鈣對(duì)提高農(nóng)作物食品的含鈣量，促進(jìn)人體健康也極其重要。鎂鎂的含量也是農(nóng)產(chǎn)品的一個(gè)重要的品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。飼用牧草鎂含量不足時(shí)可導(dǎo)致飼養(yǎng)動(dòng)物缺鎂癥，引起動(dòng)物痙攣病”人類飲食中鎂不足則會(huì)導(dǎo)致缺鎂綜合癥，出現(xiàn)過(guò)敏、困乏、疲勞、腳冷、全身疼痛等病癥。施鎂肥可提高農(nóng)作物產(chǎn)品的含鎂量，還能提高葉綠素、胡蘿卜素和碳水化合物的含量，防治人畜缺鎂癥。硫它是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸所必需的元素。缺硫會(huì)降低蛋白質(zhì)的生物學(xué)價(jià)值和食用價(jià)值。禾谷類作物子粒中半胱氨酸含量低時(shí)，會(huì)降低面粉的烘烤質(zhì)量。某些農(nóng)作

35、物（如洋蔥和十字花科農(nóng)作物）體內(nèi)次生物質(zhì)（如芥子油、蔥油）的合成也需要硫，因此，施硫可增加這些農(nóng)作物產(chǎn)品的香味，改善其品質(zhì)。1.5 微量元素與品質(zhì)的關(guān)系許多微量元素是農(nóng)作物、人和動(dòng)物體都必需的，農(nóng)產(chǎn)品中微量元素的含量也是重要產(chǎn)品品質(zhì)指標(biāo)。微量元素影響著農(nóng)作物體內(nèi)許多重要代謝過(guò)程，但它同時(shí)又是易于對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)生毒害等不良影響的元素，因此，微量元素的供應(yīng)必需適度。鐵綠色葉片（如菠菜）和糧食中的鐵是人體中鐵的重要來(lái)源。缺鐵可引起貧血、腦神經(jīng)系統(tǒng)疾病、感染性疾病和骨骼異?，F(xiàn)象等。錳食物和飼料中的含錳量也是重要的品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。施用錳肥有提高維生素（如胡蘿卜素、維生素C）含量和防止裂子以及提高種子含油量等作用，

36、缺錳會(huì)引起動(dòng)物生長(zhǎng)停滯、骨骼畸形、生殖機(jī)能障礙等病癥。銅銅對(duì)于提高農(nóng)作物產(chǎn)品蛋白質(zhì)含量、改善品質(zhì)、增加與蛋白質(zhì)有關(guān)物質(zhì)的含量都有積極的作用。鋅缺鋅能使農(nóng)作物成熟期推遲，從而影響農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。食物中含鋅量低常常會(huì)引起兒童食欲不振、生長(zhǎng)發(fā)育受阻等。施鋅能增加農(nóng)作物產(chǎn)品含鋅量和產(chǎn)量，防治人畜缺鋅病。硼硼對(duì)農(nóng)作物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸有重要影響，因此，適量增施硼肥可提高蔗糖產(chǎn)量。施硼還可防止因缺硼造成的“莖裂”，提高蔬菜品質(zhì)。鉬缺鉬土壤上施鉬肥可增加種子的含鉬量，提高農(nóng)產(chǎn)品的蛋白質(zhì)含量，改善其品質(zhì)。例如，在新西蘭的Hasting鎮(zhèn)，由于土壤缺鉬，該地方生長(zhǎng)的蔬菜中含鉬量低，因此，當(dāng)?shù)厣畹脑S多學(xué)齡兒童患有齲

37、齒；而與Hastings鎮(zhèn)僅相距15km的Napier鎮(zhèn)，因?yàn)橥寥篮f量高，蔬菜的含鉬量正常，所以小學(xué)生的牙齒都很正常。由于鉬能促進(jìn)固氮作用，施鉬可以增加豆類作物的含氮量，從而提高蛋白質(zhì)含量。2. 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與種子活力子粒中養(yǎng)分的缺乏會(huì)降低種子活力和后代抗養(yǎng)分脅迫的潛力。種子中養(yǎng)分儲(chǔ)存得越多，其活力越大，種子萌發(fā)能力也越強(qiáng)，幼苗生長(zhǎng)也越茁壯。養(yǎng)分的缺乏會(huì)影響種子中其他物質(zhì)的化學(xué)組成，間接地影響種子活力。這種間接影響往往是通過(guò)對(duì)種皮結(jié)構(gòu)、種子飽實(shí)率和激素水平的影響造成的。氮能提高母體生殖細(xì)胞數(shù)量，從而提高產(chǎn)量，但氮過(guò)多又會(huì)延遲成熟，降低種子活力。含鉀量低的種子不僅發(fā)芽率低，而且降低種子活力和縮短種

38、子壽命。缺鋅延遲種子成熟。缺硼使種子出現(xiàn)“空心病”和“腐心病”。缺錳出現(xiàn)“裂子病”。這些都嚴(yán)重地影響種子的活力和品質(zhì)。礦質(zhì)養(yǎng)分的缺乏不僅對(duì)種子產(chǎn)量和活力產(chǎn)生抑制作用，而且會(huì)降低動(dòng)物及人類食物的品質(zhì)。缺氮、缺硫改變了豆科作物種子中氨基酸的組成和蛋白質(zhì)的合成；缺硫降低了大豆球蛋白和豌豆球蛋白中含硫氨基酸的含量，使?fàn)I養(yǎng)價(jià)值下降。鐵、鋅和銅是人類飲食中經(jīng)常缺乏的養(yǎng)分。人類消耗的食品中有1/31/4的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是由成熟種子等農(nóng)作物產(chǎn)品提供的。因此，種子是人類礦質(zhì)養(yǎng)分的重要來(lái)源，任何能增加種子中礦質(zhì)養(yǎng)分含量的措施都是值得重視的。第五講影響?zhàn)B分吸收的因素農(nóng)作物主要通過(guò)根系從土壤中吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。因此，除了農(nóng)作物

39、本身的遺傳特性外，土壤和其它環(huán)境因子對(duì)養(yǎng)分的吸收以及向地上部分的運(yùn)移都有顯著的影響。例如，農(nóng)作物利用N03-N形成氨基酸和合成蛋白質(zhì)的速率遠(yuǎn)比根系吸收NH4+-N來(lái)的快；當(dāng)NH4+-N供應(yīng)不組足時(shí)，農(nóng)作物對(duì)NH4+-N的同化是限制其代謝速率是主要因素；當(dāng)NH4+-N供應(yīng)不足時(shí)，根系對(duì)NH4+-N的吸收速率則成為限制其代謝速率的關(guān)鍵所在。養(yǎng)分吸收速率主要取決于農(nóng)作物生長(zhǎng)速率等內(nèi)在因素和溫度、光照等許多環(huán)境因素。影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通氣狀況、土壤PH值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時(shí)期農(nóng)作物提內(nèi)養(yǎng)分狀況等。1.介質(zhì)中養(yǎng)分濃度Vand

40、enHonert(1937)首先提出了甘蔗在外界供磷濃度較低時(shí)，其吸收率隨外界供磷濃度提高而增加的吸收的模型。這一模型適用于描述在介質(zhì)中養(yǎng)分濃度較低時(shí)濃度與吸收率是關(guān)系。在低濃度范圍內(nèi)，離子是吸收率隨介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)(如1mmol/lK+)。離子吸收的選擇性較低，對(duì)代謝抑制劑不很敏感，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì)離子的吸收速率則影響較大。土壤溶液中K+和磷酸根離子的濃度往往比較低；而Ca2+和Mg2的濃度卻比較高。為了滿足農(nóng)作物對(duì)這些養(yǎng)分的不同需要量農(nóng)作物根細(xì)胞原生質(zhì)膜上有對(duì)各種礦質(zhì)養(yǎng)分親和力（Km直）不同的許多結(jié)合位點(diǎn)。長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)養(yǎng)分濃度過(guò)高時(shí)會(huì)出現(xiàn)

41、所謂的奢移吸收。不過(guò)在田間條件下，前期的奢移吸收，也可能為后期生長(zhǎng)需要量大或根供應(yīng)受阻時(shí)準(zhǔn)備了內(nèi)在的庫(kù)存。2.介質(zhì)中的養(yǎng)分種類（協(xié)助作用，拮抗作用）（一）離子間的拮抗作用所謂的離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。離子間的拮抗作用主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。一般認(rèn)為，化學(xué)性質(zhì)近似的離子在質(zhì)膜上占有同一結(jié)合位點(diǎn)（即與載體的接合位點(diǎn)）。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)證明，在陽(yáng)離子中，K+,Rb+與Cs+之間，Ca2+,Sr2+與Ba2+之間；在陰離子中，Cl-,Br-與I-之間，SO42與SeO42之間，H2PO4與SO42-之間H2PO4-與Cl-之間，都有拮抗作用。上述各組離子具有相

42、同的電荷或者近似的化學(xué)性質(zhì)。Jenny根據(jù)水合半徑是大小噶一價(jià)陽(yáng)離子分為兩類：第一類K+（0.532nm）,Rb+（0.509nm）,Cs+（0.505nm）,NH4+（0.537nm）,他們的離子水合半徑近似，在載體上占有同一結(jié)合位點(diǎn)，在農(nóng)作物吸收時(shí)彼此都有一定的拮抗作用。第二類是陽(yáng)離子彼此之間除了竟鎮(zhèn)載體結(jié)合位點(diǎn)外，還競(jìng)爭(zhēng)電荷，許多的實(shí)驗(yàn)證明任意提高膜外某一種陽(yáng)離子的濃度，必然會(huì)影響到其他陽(yáng)離子的吸收，這種情況與競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)不同。（二）離子間的協(xié)助作用離子間的協(xié)助作用是指在溶液中，某一離子的存在有利于根系對(duì)另一些離子的吸收。離子間的協(xié)助作用主要表現(xiàn)在陽(yáng)離子與陰離子之間，以及陰離子與陰離子之

43、間。Ca2啲存在能促進(jìn)許多離子，如NH4+,K和Pb+等的吸收。3. 溫度、水分、光照的影響（一）溫度由于根系對(duì)養(yǎng)分的吸收主要以來(lái)于根系呼吸作用所提供的能量狀況，而呼吸作應(yīng)過(guò)程中一系列的酶促反映對(duì)溫度又非常敏感，所以，溫度對(duì)養(yǎng)分的吸收也有很大的影響。一般在638C的范圍內(nèi)，養(yǎng)分吸收隨溫度升高使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)目，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分是被動(dòng)溢泌。這是高溫引起農(nóng)作物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收速率下降的主要緣故，低溫往往使農(nóng)作物是代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。（二）水分水是農(nóng)作物生命活動(dòng)的重要因素。水分狀況對(duì)農(nóng)作物的影響是多方面的。水分狀況是決定土壤中離子

44、以擴(kuò)散還是以質(zhì)流方式遷移的重要因素，也是化肥溶解和有機(jī)肥礦化的決定條件。水分對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)離子吸收的影響卻十分復(fù)雜。由于農(nóng)作物的蒸騰作用使根系附近的水分狀況變化較大，從而影響了土壤中離子的溶解度以及土壤的氧化還原狀況，也間接影響了離子的吸收。水分還對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大的影響，也同樣間接影響?zhàn)B分的吸收。（三）光照光照對(duì)根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分一般沒(méi)有直接的影響，但可通過(guò)影響農(nóng)作物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開(kāi)閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終導(dǎo)致根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收能力下降。光照直接影響光合產(chǎn)物的數(shù)量，而農(nóng)作物的光和產(chǎn)物（如糖及碳水化合物）被運(yùn)送到根部，能為礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收提供必須的能

45、量及受體。光與氣孔的開(kāi)閉關(guān)系密切，而氣孔的開(kāi)閉與蒸騰強(qiáng)度又緊密相關(guān)。在光照條件下，農(nóng)作物蒸騰強(qiáng)度大，養(yǎng)分隨蒸騰流的運(yùn)輸速度快，光照促進(jìn)可水分和養(yǎng)分的吸收。4. 土壤理化性狀的影響（一）土壤的通氣狀況土壤的通氣狀況主要從三個(gè)革命影響農(nóng)作物對(duì)養(yǎng)分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。通氣良好的環(huán)境，能使跟部供氧狀況良好，并能促使呼吸產(chǎn)生的二氧化碳從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的呼吸都具有十分重要是意義。根部有氧呼吸所需要的氧氣主要是有根際土壤空氣提供的。水稻的活體根在有氧和缺氧的條件下，其呼吸強(qiáng)度大體相同；離體根在缺氧是條件下，呼吸強(qiáng)

46、度在短時(shí)間沒(méi)急劇減小。（二）土壤PH土壤反映對(duì)農(nóng)作物根系吸收離子的影響很大。PH對(duì)離子的影響主要是通過(guò)根表面。特別是細(xì)胞壁上的電賀變化及其與K+,Cu2+,Mg2+等陽(yáng)離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來(lái)的。pH改變了介質(zhì)中H+和0H的比例，并對(duì)農(nóng)作物的養(yǎng)分吸收有很顯著的影響。當(dāng)外界溶液pH值較低時(shí)，抑制可農(nóng)作物對(duì)NH4+-N的吸收；而介質(zhì)pH較高時(shí)，則會(huì)抑制N03-N的吸收，而對(duì)NH4+-N的數(shù)量有所增加。1、離子理化性狀和根的代謝作用(1) 離子的理化性狀(離子半徑和價(jià)數(shù))不僅直接影響離子在根自由空間中的遷移速率，而且決定著離子跨膜運(yùn)輸?shù)乃俾省?2) 離子半徑吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈

47、負(fù)相關(guān)。表7-11列出了一價(jià)陽(yáng)離子離子半徑與吸收速率的關(guān)系。由表7-11中可見(jiàn)，呼吸速率與離子半徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系只有在Li+，Na+和K+相比較時(shí)出現(xiàn)。盡管Cs+的直徑較小，但它的吸收速率比K+低的多。這說(shuō)明除離子半徑外，還有其他影響吸收的因素。如載體對(duì)離子的親和力。(3) 離子價(jià)數(shù)由于細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)都是庇佑電賀的基因，因此，離子都能與這些基團(tuán)相互起作用。其相互作用的強(qiáng)弱按以下順序：不帶電荷的分子一價(jià)的陰、陽(yáng)離子二價(jià)的陰、陽(yáng)離子三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，呼吸速率常常依次順序遞減。2、代謝活性由于離子和其他溶質(zhì)在很多情況下是逆梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光和

48、作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子也都可能影響離子的累積。5. 根系的代謝及代謝產(chǎn)物的影響（一）根系的代謝由于離子和其他溶質(zhì)在很多情況下是逆梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光和作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用（根系活力）的因子，也都可能影響離子的累積。（二）根系的代謝產(chǎn)物根系代謝產(chǎn)物離子的理化性狀（離子半徑和價(jià)數(shù)）不僅直接影響離子在根自由空間中的遷移速率，而且決定著離子跨膜運(yùn)輸?shù)乃俾省?、離子半徑吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。表7-11列出了一價(jià)陽(yáng)離子離子半徑

49、與吸收速率的關(guān)系。由表7-11中可見(jiàn)，呼吸速率與離子半徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系只有在Li+,Na+和K+相比較時(shí)出現(xiàn)。盡管Cs+的勺直徑較小，但它的吸收速率比K+氐的多。這說(shuō)明除離子半徑外，還有其他影響吸收的因素。如載體對(duì)離子的親和力。2、離子價(jià)數(shù)由于細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)都是庇佑電賀的基因，因此，離子都能與這些基團(tuán)相互起作用。其相互作用的強(qiáng)弱按以下順序：不帶電荷的分子一價(jià)的陰、陽(yáng)離子二價(jià)的陰、陽(yáng)離子三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，呼吸速率常常依次順序遞減。6. 苗齡和生育階段的影響在整個(gè)生育時(shí)期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把農(nóng)作物對(duì)養(yǎng)分的反應(yīng)分為營(yíng)養(yǎng)臨界期和最大效率期。所謂的營(yíng)養(yǎng)臨界期是指農(nóng)作物生

50、長(zhǎng)發(fā)育是某一個(gè)時(shí)期，對(duì)某種養(yǎng)分要求在絕對(duì)數(shù)量不多但很迫切，而且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或元素間數(shù)量不平衡時(shí)將多農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育造成難以彌補(bǔ)的損失，這個(gè)時(shí)期就叫農(nóng)作物養(yǎng)分臨界期。關(guān)于氮的養(yǎng)分臨界期，水稻為三葉期和幼穗分化期。在農(nóng)作物的生長(zhǎng)階段中所吸收的，某種養(yǎng)分發(fā)揮其最大效能的時(shí)期，為農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)的最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。第六講土壤養(yǎng)分的化學(xué)有效性“有效養(yǎng)分”(availablenutrient)概念的提出，最早來(lái)自于土壤化學(xué)家。在對(duì)土壤進(jìn)行了大量的化學(xué)分析之后，發(fā)現(xiàn)土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的。但是，其中絕大部分對(duì)農(nóng)作物

51、卻是無(wú)效的。由于當(dāng)時(shí)這一概念尚處于籠統(tǒng)與模糊狀態(tài)，許多人回避這一術(shù)語(yǔ)。經(jīng)過(guò)大半個(gè)世紀(jì)以后，隨著農(nóng)業(yè)增產(chǎn)對(duì)科學(xué)施肥的要求不斷提高，隨著土壤學(xué)、農(nóng)作物學(xué)、農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)學(xué)等多學(xué)科的共同關(guān)注與交叉研究的發(fā)展，關(guān)于“土壤養(yǎng)分有效性”(soilnutrientavalability)或“土壤養(yǎng)分生物有效性”(soilnutrientbioavailability)，無(wú)論是在概念的確立與延伸方面，還是在測(cè)定方法與定量化的研究方面都有了長(zhǎng)足的進(jìn)展?！巴寥烙行юB(yǎng)分”(soilavailablenutrient)，原初的定義是指土壤中能為當(dāng)季作物吸收利用的那一部分養(yǎng)分。定量化地研究土壤的有效養(yǎng)分及其影響因素，對(duì)于發(fā)

52、展合理施肥與推薦施肥的技術(shù)，進(jìn)而推動(dòng)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)有著重要意義。按說(shuō)，測(cè)定土壤有效養(yǎng)分最直接的方法是通過(guò)田間施肥對(duì)比試驗(yàn)，觀測(cè)農(nóng)作物的生長(zhǎng)效應(yīng)。但是這種方法既耗時(shí)，又難以推廣應(yīng)用。相比之下，土壤化學(xué)分析即土壤養(yǎng)分測(cè)定，卻是一種快速而成本較低的方法，其結(jié)果可以用于推薦施肥。在土壤化學(xué)分析基礎(chǔ)上建立起來(lái)的“有效養(yǎng)分”概念：是指土壤中那些能被農(nóng)作物根系吸收的無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分以及在農(nóng)作物生長(zhǎng)期內(nèi)由有機(jī)態(tài)釋放出的無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分。如土壤中的氮、硫等元素絕大部分是以有機(jī)形態(tài)存在，可以通過(guò)礦化作用轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)形態(tài)。20世紀(jì)下半葉，隨著農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與農(nóng)作物生理學(xué)的發(fā)展，對(duì)于“土壤有效養(yǎng)分”的研究不只停留于養(yǎng)分形態(tài)的化學(xué)分析，而是

53、延伸到農(nóng)作物根如何從土壤中獲取養(yǎng)分的過(guò)程，以及農(nóng)作物從土壤中能得到多少養(yǎng)分，進(jìn)而提出了礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分向根遷移的方式與速率問(wèn)題。農(nóng)作物根系對(duì)土壤養(yǎng)分的生物有效性的影響，以及“根際”與“土體”之間養(yǎng)分有效性的差異等。總之，進(jìn)入了對(duì)養(yǎng)分吸收的主體農(nóng)作物與“土壤養(yǎng)分有效性”相互作用的綜合研究。提出并發(fā)展了“土壤養(yǎng)分生物有效性”概念。美國(guó)土壤學(xué)家教授在他的“土壤養(yǎng)分生物有效性”專著中指出：“生物有效養(yǎng)分(bioavailablenutrient)，系指存在于土壤的離子庫(kù)中，在作物生長(zhǎng)期內(nèi)能夠移動(dòng)到位置緊挨農(nóng)作物根的一些礦質(zhì)養(yǎng)分?！币部梢哉f(shuō)，土壤的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本要素：(1)在養(yǎng)分形態(tài)上，是以離子態(tài)為

54、主的礦質(zhì)養(yǎng)分。(2)在養(yǎng)分的空間位置上，是處于農(nóng)作物根際或生長(zhǎng)期內(nèi)能遷移到根際的養(yǎng)分。化學(xué)有效養(yǎng)分是指土壤中存在的礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分?？梢圆捎貌煌幕瘜W(xué)方法從土壤樣品中提取出來(lái)?；瘜W(xué)有效養(yǎng)分主要包括可溶性的離子態(tài)與簡(jiǎn)單分子態(tài)養(yǎng)分；易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。1. 化學(xué)浸提有效養(yǎng)分的方法及評(píng)價(jià)1.1 化學(xué)有效養(yǎng)分的提取提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑種類很多，常因營(yíng)養(yǎng)元素和土壤類型的不同而異。在提取原理上除純化學(xué)法外，還有物理化學(xué)方法等。由于陽(yáng)離子形態(tài)的養(yǎng)分，主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有機(jī)一無(wú)機(jī)復(fù)合體上，因此，用過(guò)量的陽(yáng)離子浸提劑可將土壤樣品中各種交換態(tài)和幾乎全部的可溶態(tài)陽(yáng)離子提取出來(lái)

55、，然后，對(duì)提取液定量測(cè)定，將所得數(shù)值作為土壤有效養(yǎng)分的含量。土壤中有效態(tài)陰離子的提取，以土壤有效磷為例，所選擇的浸提劑要求其提取土壤中易分解的有機(jī)態(tài)磷，易溶解的無(wú)機(jī)態(tài)磷和部分的膠體吸附態(tài)磷。針對(duì)不同土壤上各種形態(tài)磷的組分與比例不同，以及磷酸鹽的類型不同，可以有多種有效磷的浸提劑。石灰性土壤上常采用奧爾遜(Olsen)法，該法的提取劑是0.5molNaHC03(pH8.5)。近來(lái)，也有用電超濾法提取土壤有效養(yǎng)分的。此法是將土壤懸濁液置于電場(chǎng)下，通過(guò)改變電壓和溫度，分別提取出不同吸附態(tài)的養(yǎng)分。在低電壓條件下，分離出的養(yǎng)分量少，其結(jié)果與土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相關(guān)性較高；而在高電壓時(shí)，提取出的養(yǎng)分量多，

56、其結(jié)果就與土壤中吸附態(tài)養(yǎng)分相關(guān)性高。通過(guò)大量生物試驗(yàn)表明，用電超濾法提取的土壤有效鉀比化學(xué)方法測(cè)定的交換鉀能更好地反映出土壤有效鉀的含量水平。1.2 化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分”數(shù)值是不相同的，在很大程度上取決于浸提劑的類型。表7-1列出中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)李酉開(kāi)等用7種不同的化學(xué)浸提劑測(cè)定我國(guó)15種土壤所測(cè)得土壤有效磷含量的平均值。可以看出，對(duì)于同一種土壤采用不同的浸提劑所測(cè)出的“有效磷”的數(shù)值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化學(xué)方法浸提的“有效養(yǎng)分”含量是相對(duì)值，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)，局限性較大。表7-1齊同侵塩捕整瑕15所測(cè)鶴右效嚼的平均含浸慳潘沖類

57、1.Olun袪NiHCO,24.»2-M*chiqin祛23.93-Al-AbU-法30,4HCJ+HrSCh29-4S.MfhlichlttHA<+NHNOi+NH.F+EDTA6.Solt&npourffiNH(HCOj+DTPA14.87-McugrpqkoB怯4魚91.3化學(xué)有效養(yǎng)分與農(nóng)作物吸收量之間的相關(guān)性由于化學(xué)浸提法測(cè)定的有效養(yǎng)分是相對(duì)值，在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。實(shí)際上大量研究結(jié)果已經(jīng)表明，化學(xué)有效養(yǎng)分與各種農(nóng)作物的實(shí)際吸收量或生長(zhǎng)狀況之間相關(guān)性往往不能使人滿意。例如美國(guó)加州大學(xué)Burd和Hoagland對(duì)28種土壤連續(xù)七年進(jìn)行燕麥盆栽試驗(yàn)，在栽培過(guò)程中嚴(yán)格調(diào)節(jié)水分和溫度等條件，每年用稀檸檬酸提取供試土壤的有效養(yǎng)分，研究土壤