第十三章細胞質(zhì)和遺傳

1、第十三章細胞質(zhì)和遺傳上面所講的性狀，都是由核內(nèi)基因控制的，不過它們的表現(xiàn)是要通過細胞質(zhì) 的。例如花冠的顏色是由染色體上基因所控制的，但花冠的顏色是色素的反映， 而色素是在細胞質(zhì)中合成的。不過以后也發(fā)現(xiàn)，某些性狀的遺傳是通過細胞質(zhì)的， 此外還認識到，細胞質(zhì)與細胞核有著相互依存的關系， 某些性狀的遺傳，不但需 要核基因的存在，而且還與細胞質(zhì)因素有關，所以細胞質(zhì)在遺傳中的作用越來越 顯得重要了。第一節(jié)母性影響通常，正交早，或反交早，子代的表型是一樣的。這是因為兩親在 核基因的貢獻上是相等的，子代的基因型都是，所以在同一環(huán)境下，表型是一樣 的。可是有時兩種交配的結(jié)果并不相同，子代的表型受到母親基因型的

2、影響，而 和母親的表型一樣，這種現(xiàn)象叫做母性影響。母性影響有兩種，一種是短暫的， 僅影響子代個體的幼齡期，一種是持久的，影響子代個體的終生。我們現(xiàn)在分別 用例子來說明。一、短暫的母性影響在麥粉蛾中，野生型的幼蟲皮膚是有色的，成蟲復眼是深褐色的。這種色素 是由一種叫做犬尿素的物質(zhì)形成，由一對基因控制。突變型個體缺乏犬尿素，幼 蟲不著色，成蟲復眼紅色。有色的個體（）與無色的個體（）雜交，不論那個親體是有色的，子一代都 是有色的。子一代個體（）與無色個體（）測交，這時有色親體的性別就會影響后代的 表型。如是雄蛾，后代中半數(shù)的幼蟲是著色的，成蟲時復眼是深褐色的，這與一 般測交沒有什么不同（圖13-1，

3、a）?？墒侨缡谴贫?，所有的幼蟲都是有色的， 但到成蟲時，半數(shù)是褐眼的，半數(shù)是紅眼的，這些結(jié)果顯然和一般的測交不同， 也與伴性遺傳的方式不相符合(4)有色1b J(圖 13-1，b)無色育色丁無色幼蟲 成蟲渇眼紅眼褐眼11J幼蟲有色無色有色有色成蟲褐眼紅眼喝眼紅眼圖13-1麥粉蛾色素遺傳中的母性影響如何來解釋這樣的結(jié)果呢？原來精子是不帶有什么細胞質(zhì)的，而卵里含有大量的細胞質(zhì)，當母蛾形成卵子時，不論 A卵或a卵，細胞質(zhì)中都容納了足量的 犬尿素，所以它們的后代中，幼蟲的皮膚也是有色的，不過這種母性影響是暫時 的，因為這樣的個體缺乏 A基因，不能自己制造色素，所以隨著個體的發(fā)育， 色素逐漸消耗，到成蟲

4、時復眼已成為紅色了。二、持久的母性影響椎實螺（）外殼的螺旋方向，受母親的基因型控制，終生不變，看來更象細 胞質(zhì)遺傳，其實還是受母性影響。椎實螺是雌雄同體的，繁殖時一般進行異體受精。兩個個體相互交換精子， 同時又各自產(chǎn)生卵子；但是如果把它們一個一個地分開來飼養(yǎng)， 它們就進行自體 受精。椎實螺的外殼的旋轉(zhuǎn)方向可以是右旋的，也可以是左旋的。如果拿一個螺殼， 使螺殼的開口朝著你自己，那末開口在你的右邊，螺殼就是右旋的，開口在你的 左邊，螺殼就是左旋的。椎實螺外殼的右旋和左旋，是由一對基因控制，右旋（D）對左旋（d）是顯性。右旋雌與左旋雄交配時，子一代全為右旋，子二代也全為右旋（圖13-2），但子二代中

5、有3/4雌體，其子三代全為右旋，另外1/4雌體其子三代全為左旋 （圖13-3）。這里，子二代之所以全為右旋，是因為母親的基因型是。在反交情況下，即親代是左旋雌與右旋雄交配，則子一代全為左旋，并不因 為左旋基因是隱性而表現(xiàn)為右旋，因為它們的表型決定于母親基因型。子二代則 和正交一樣，全是右旋，因為子一代母親的基因型是，而左旋（d）是隱性（圖13-2）。子三代也一樣，表現(xiàn)為3 : 1分離（圖13-3）。在這種遺傳方式中，因為 子一代的表型受母親的基因型制約，所以一般稱之為母性影響。電基慶®1表型比數(shù)1DD1-DD2IDd1 -dd2右旋32Ddlddldd左齷1早DD xjddDd5 d

6、 dDd3dt右）2DDBddd（右）f右）（右）1 2113-2椎實螺外殼旋向的遺傳圖13-3椎實螺外殼旋向的遺傳這種遺傳現(xiàn)象，初初一看，很使人費解，但仔細分析起來，也很簡單。原來 螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋向早就決定于最初兩次卵裂中紡錘體 的方向（圖13-4）。圖13-4椎實 螺的左旋和右旋1，2第一次卵裂3，4第二次卵裂1，3左旋2，4右旋而這紡錘體的方向決定于卵細胞質(zhì)的特性， 歸根結(jié)底決定于母體染色體上的 基因。子代的基因型不能對之再作更改， 而只能反映于其所產(chǎn)生的卵細胞， 因而 決定下一代的表型。所以就出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，即母親的基因型控制子代的表型。從上面這兩個例子看來，卵

7、細胞質(zhì)的特性的確可以影響胚胎發(fā)育， 尤其是早 期發(fā)育，所以出現(xiàn)了短暫的母性影響，但有些早期發(fā)育的影響可以持續(xù)到成體， 所以出現(xiàn)了持續(xù)的母性影響。不過不論哪一種情況，卵細胞質(zhì)的特性是受母體的 基因所控制的。第二節(jié)細胞質(zhì)遺傳母性影響是依賴于母方基因的作用， 而這些基因是以經(jīng)典方式傳遞的，它的 特點只不過是父方的顯性基因延遲一代表現(xiàn)和分離而已。細胞質(zhì)遺傳則由于細胞質(zhì)中構(gòu)成要素的作用，這些構(gòu)成要素能夠自律地復制，通過細胞質(zhì)由一代傳至另 一代。細胞質(zhì)遺傳的特征是： 遺傳方式是非孟德爾式的； Fi通常只表現(xiàn)母方的性狀； 雜交的后代一般不出現(xiàn)一定比例的分離。一、高等植物葉綠體的遺傳有幾種高等植物有綠白斑植株

8、，如紫茉莉（），藏報春（），假荊芥（）等都有這類植株，其中最初被注意到的是紫茉莉的綠白斑植株。1 紫茉莉葉片顏色的遺傳 現(xiàn)象在紫茉莉的綠白斑植株上，有些枝條長出深綠色的葉子，有些枝條長出白色 或極淡綠色的葉子，有些枝條則長出綠白相間的花斑葉。 觀察結(jié)果用顯微鏡檢查綠色的葉子，或花斑葉的綠色部分，細胞中含有正常的葉綠體， 而檢查白色的葉子或花斑葉的白色部分， 則細胞中缺乏正常的葉綠體，是一些敗 育的無色顆粒。 實驗結(jié)果以不同枝條上的花朵相互授粉時，其種子后代的葉綠體種類完全決定于種子 產(chǎn)生于那一種枝條上，而與花粉來自哪一種枝條完全無關。來自深綠色枝條的種子必長成深綠幼苗，其中所含有的葉綠體是正常

9、的；來自淡綠枝條的種子必長成淡綠幼苗，其中所含的葉綠體是敗育的；來自綠白斑枝條的種子則長成3種幼苗：具有正常葉綠體的深綠幼苗，具有 敗育葉綠體的淡綠幼苗，以及正常和敗育葉綠體都有的綠白斑幼苗，其比例在每 朵花中不同（圖13-5）。父本枝條的來源母本枝條的乘源子代深綠深綠淡綠淡綠綠白斑綠白斑探綠深綠濫綠淡綠按綠綠白斑綠白斑深綠探綠綠白斑淡綠淡綠綠臼斑綠白斑 結(jié)論葉綠體是在細胞質(zhì)中。而就細胞質(zhì)來說，雌雄兩性配子的貢獻不同。胚珠中 的雌配子含有細胞質(zhì)，而花粉管中的雄配子很少含有細胞質(zhì)， 而且通常不含有包 括葉綠體在內(nèi)的質(zhì)體（）的。所以葉綠體的遺傳符合細胞質(zhì)遺傳的特征，種子后 代的葉綠體種類決定于種子

10、產(chǎn)生于哪一種枝條上，而與花粉來自哪一種枝條無 關。2 玉米埃型條斑（）的遺傳控制玉米的埃型條斑的有關基因稱作（），屬第7連鎖群。純合體的植株或 是不能成活的白化苗，或是有特征性的白色條斑。如果條斑植株總是用作父本，那末條斑性狀按孟德爾方式遺傳（圖13-6, a）c 如果把條斑植株用作母本，那末不論父本的基因型是什么，葉綠體的特征將 持續(xù)下去，子代沒有典型的孟德爾比數(shù)，它們的表型可以是綠的，白的或條斑的， 看不到核基因和質(zhì)體表型間的對應關系（圖 13-6， b）。所以埃型條斑性狀一旦在純合體植株出現(xiàn)后，就顯示典型的細胞質(zhì)遺傳，一直持續(xù)下去，即使有正常核基因的存在也不再有“矯正”作用了。FF1o?

11、 IjIJJ 案斑IjljIjlj Ijlj3綠色：1條斑或白色0>)Flili"3條斑 f 綠色IjljIiljIIilj白色Ijlj白芭Ijlj Ijlj Ijlj Ijlj Ijlj 條斑白邑録色條斑白色13-6玉米埃型條斑的遺傳a.母本正常時，顯示孟德爾遺傳b母本是條斑時，看不到典型的孟德爾式比數(shù)。很可能基因型引起葉綠體的突變，使呈現(xiàn)條斑或白色性狀。一旦埃型條斑性狀出現(xiàn)后，就通過細胞質(zhì)遺傳。二、葉綠體遺傳的分子基礎紫茉莉的綠白斑和玉米的埃型條斑都是有關于葉綠體的色澤和分化。 葉綠體 來自細胞質(zhì)中稱為前質(zhì)體（）的顆粒，能獨立復制。細胞分裂時葉綠體大致上均 等分離。前質(zhì)體大

12、都通過卵細胞質(zhì)傳下去， 而大多數(shù)植物的雄配子中前質(zhì)體很少 或者沒有， 所以葉綠體性狀大都由結(jié)種子的親本傳下去， 如在紫茉莉例子中所說 明的那樣。葉綠體 或 （ ）是共價閉合的分子。分離單細胞藻類的 比較容易，因為它 們的 GC 含量比核低。例如衣藻（ ）的 GC 含量為 36，而核的 GC 含 量為 64，兩者相差較大。但在高等植物方面，兩者的 GC 含量比較接近， 分離不免困難些。與細菌相似，是裸露的。每一葉綠體內(nèi)的分子數(shù)難以測定，據(jù)估計，高等 植物中每個葉綠體內(nèi)約含有 3060 拷貝，而某些藻類中每個葉綠體內(nèi)可有 100 拷貝左右。植物基因組的大小差異也很大。陸生高等植物的基因組大小約為

13、150，而藻 類基因組大小一般與高等植物相似， 但也有大到 2000 的。在這類中，大約有 15 跟核在重量和堿基成分上相似， 兩者可以形成雜種分子； 其余的葉綠體和核不同， 當解脫為單鏈后，再緩慢冷卻時，兩者間不會形成雙鏈結(jié)構(gòu)。早已知道，葉綠體 有它自己的復雜的生活史。 它們是自律復制的結(jié)構(gòu)， 它們的復制速率和核的復制 速率不同。 葉綠體中含有合成蛋白質(zhì)需要的核糖體， 和酶。而且葉綠體的復制也 是半保留性的，它們的的合成也可為酶和放線菌素 D 所抑制，這些都跟核一樣。這樣看來，葉綠體本身具有遺傳的特性。因為第一，它們能按原樣復制， 而且不論是正常的， 還是異常的，可由上一代傳給下一代， 與核

14、基因無關。 第二， 葉綠體可以突變，而突變后又是穩(wěn)定的。不過葉綠體遺傳也不很簡單，雖然葉綠體本身含有，具有自律的遺傳特性， 但葉綠體的突變也受到核基因的影響， 而且我們在上面已提到過， 有好多核基因 影響葉綠體的形成，所以葉綠體的遺傳是相當復雜的。三、真菌類線粒體的遺傳細胞質(zhì)中除了葉綠體以外，還含有其它一些細胞器，其中之一就是線粒體。 線粒體是細胞中代謝中心之一，它是產(chǎn)生呼吸酶和其它酶系的地方。呼吸酶的缺 少，會影響細胞的生長，所以某些“生長遲緩”的突變，例如酵母菌（）的“小菌落”（）就跟線粒體有著密切的關系。1 酵母菌的細胞質(zhì)遺傳酵母菌象鏈抱霉一樣，是一種子囊菌。有性生殖時，兩個交配型不同的

15、單倍 體細胞互相結(jié)合，形成二倍體合子。二倍體合子經(jīng)過減數(shù)，形成4個單倍體子囊 抱子，這4個抱子不是有規(guī)則地排列的，但它們代表減數(shù)分裂的4個產(chǎn)物，可以 一個個地分離開來，分別培養(yǎng)，進行遺傳學分析。無性繁殖時，酵母菌用出芽法， 在合適條件下，不論單倍體細胞或雙倍體細胞都可用出芽法繼續(xù)繁延下去（圖13-7）圖13-7酵母菌的生活史（A和a代表不同的交配型）從一個酵母菌開始，讓它由無性的方法增殖，長成一個培養(yǎng)物。按例，這個 培養(yǎng)物應該是均一的，可是取一點兒菌樣，涂布在固體培養(yǎng)基上，這樣每一個酵 母菌長成一個菌落，可是其中有一小部分菌落，大約是1- 2%，比其它菌落小得多，是所謂“小菌落”。小菌落酵母菌

16、缺少細胞色素 a和b以及細胞色素c氧 化酶，所以在通氣情況下，這些“小菌落”細胞比正常細胞長得慢，就長成了小 菌落。小菌落很穩(wěn)定，不再回復到正常的大菌落（），即：大菌落 大菌落+小菌落（1 2%） 小菌落小菌落小菌落還可用化學誘變法得到，只要把正常酵母菌長在吖啶黃的稀薄溶液中，長出來的酵母菌就全是小菌落的，效果是 100%，這自然在通氣條件下才是這樣的。在無氣培養(yǎng)中，連正常酵母菌也不產(chǎn)生細胞色素氧化酶的， 所以是不能 誘發(fā)出這種小困洛突變的把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配， 只產(chǎn)生正常的二倍體合子，它們的單 倍體后代也是正常的，那就是說，“小菌落”的性狀消失了，完全表現(xiàn)為細胞質(zhì) 遺傳?？墒侨旧?/p>

17、體上的基因，例如交配型基因A和a還是跟預期一樣地分離，子囊中4個抱子出現(xiàn)1 : 1的比率，其中兩個是 A，另外兩個是a,可見“小菌 落”性狀跟核基因是沒有直接關系的（圖 13-8）?！镜?正正常；C減數(shù)分裂）子囊分裂圖13-8把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配，只產(chǎn)生正常的二倍體合子，它們的單倍體后代也是正常的,那就是說，“小菌落”的性狀消失了，完全表現(xiàn)為細胞質(zhì)遺傳。2.鏈抱霉的細胞質(zhì)遺傳圖13-9鏈抱霉的慢性生長性狀的母親遺傳現(xiàn)象鏈抱霉的“緩慢生長”（，）突變型，生長遲緩，呼吸貧弱，這性狀跟酵母菌 的小菌落一樣，也是細胞質(zhì)遺傳的。但是因為鏈抱霉產(chǎn)生大小不等和細胞質(zhì)含量 不同的單倍體核（也可稱作

18、配子），所以突變型（）與野生型（+）雜交時，除了 跟酵母菌的細胞質(zhì)遺傳一樣，雜交后代不出現(xiàn)一定比例的分離，表現(xiàn)為非孟德爾 式遺傳以外，還象高等植物一樣，顯示母親遺傳現(xiàn)象。如果突變型的單倍體核（$） 和野生型的受精絲中的單倍體核（早）相結(jié)合，得到的后代全是野生型；如果野生型的單倍體核（$）和突變型的受精絲中的單倍體核（早）相結(jié)合，后代全是 突變型（圖 13-9）四、線粒體遺傳的分子基礎酵母菌的小菌落的細胞內(nèi)缺少細胞色素 a和b，還缺少細胞色素c氧化酶， 不能進行有氧呼吸；鏈抱霉的緩慢生長細胞也缺少細胞色素 c氧化酶等，在正常 培養(yǎng)條件下， 由于缺少正常氧化作用所需的呼吸酶， 所以生長緩慢。 已知

19、線粒體 是細胞的呼吸代謝中心，而且上述有關酶系也存在于線粒體中，所以可以推測， 有關的基因也存在于線粒體中。線粒體是雙鏈分子，是裸露的，主要呈環(huán)狀，但也有線性的。線粒體基因組 大小變化較大； 每一細胞內(nèi)的線粒體較多。 盡管每一細胞中線粒體分子的拷貝數(shù) 很多，據(jù)說（1）生殖細胞中線粒體的復制是選擇性的， 在眾多的線粒體 分子中， 只有少數(shù)進行復制；（2）在動物中，雄性精子雖然帶有少量線粒體，但進入卵細 胞質(zhì)中隨即擴散稀釋。 所以子裔的線粒體與雌親一致， 有關的線粒體性狀表現(xiàn)為 母親遺傳。根據(jù)密度梯度離心， 發(fā)現(xiàn)小菌落突變型的 與大菌落的 顯著不同， 有時甚至 測不出小菌落突變型有 的存在。這顯然

20、表明，小菌落突變使 大部分丟失或嚴 重缺失。根據(jù)小菌落受損的情況，全然缺失的稱為 卩°小菌落，部分缺失或變 異者，稱為，而野生型大菌落稱為。突變型的曾經(jīng)用分子雜交和限制酶分析過， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)除了有一些片段多次重復以外，基因組中還有大片段缺失?；騪°小菌落細胞不能執(zhí)行線粒體的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯工作。 因為已知線粒體有自 己的蛋白質(zhì)合成裝置， 線粒體合成的蛋白質(zhì)對各種呼吸酶整合到線粒體內(nèi)膜上是 必不可缺的， 所以小菌落突變有多方面的影響是容易理解的。 由此之故， 各種細 胞質(zhì)遺傳的小菌落表型幾乎相同，盡管線粒體的變異和損害性質(zhì)可以很不相同。同樣地，根據(jù)梯度密度離心和限制酶分析緩慢生長突變

21、型和野生型， 發(fā)現(xiàn)它 們的線粒體沒有明顯差異。 緩慢生長突變的表型效應與小菌落不同， 緩慢生長突 變是可逆的，在舊培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)，生長速率可逐漸恢復，接近野生型。不過 不論如何， 緩慢生長突變對呼吸酶的影響也是多方面的， 可見線粒體的蛋白質(zhì)合 成也出現(xiàn)了障礙。曾有研究表明， 緩慢生長突變型的營養(yǎng)菌絲缺乏線粒體核糖體小亞基， 這使 線粒體的蛋白質(zhì)合成速率大大降低， 從而影響呼吸代謝， 使菌絲生長降低。 當菌 絲生長接近穩(wěn)定相（ ）時，線粒體核糖體的大小亞基數(shù)目間某程度趨向平衡， 從而菌絲生長率增加。從上面的說明看來， 小菌落和緩慢生長的性狀的決定， 可能就在于線粒體中的。不過線粒體本身也受核基

22、因的控制，所以線粒體遺傳同樣是相當復雜的五、草履蟲放毒型的遺傳上面講過的綠白斑的遺傳跟葉綠體有關，小菌落的遺傳跟線粒體有關。葉綠 體和線粒體都是細胞質(zhì)的構(gòu)成要素， 是細胞進行正常機能所不可缺少的。 我們現(xiàn) 在介紹草履蟲()放毒型的遺傳。放毒型的遺傳跟另外一種顆粒有關，這種顆 粒不是細胞質(zhì)的構(gòu)成要素，因為并不是所有草履蟲都具有這種顆粒的。草履蟲有一個大核，兩個小核。大核主要管營養(yǎng)，是多倍性的，小核主要與 遺傳有關，是二倍性的。草履蟲有兩種基本的生殖方法：一種是無性生殖，即由一個個體通過細胞 分裂，成為兩個個體，基因型仍舊跟原來的個體一樣。一種是有性生殖，即接 合生殖，兩個個體接合，相互交換小核。

23、在那個過程里，大核消失，小核經(jīng)過減 數(shù)分裂后，相互交換。如接合中的兩個個體，一個是，一個是，則最后形成的4個個體都是(圖13-10）。(ji)AA aa A a A a 扎仗扎啟 小核在減數(shù)有蟀分裂交換小核 分裂后除一 個小耳余退化(2i0(2n)C2n)小核再分裂A a. AaA 魚丸電 Aa Aa Aa As. 一 欠二小核核合有絲分裂二丿卜核喪成二大核圖13-10草履蟲的接合生殖還有一種有性生殖方式，是自體受精，即同一個體的兩個小核經(jīng)過減數(shù)分裂， 留下1個小核，這個小核分裂一次，又相互合并，以后再分裂發(fā)育成大核和小核。 通過自體受精后，不論個體的原來基因型怎樣，最后產(chǎn)生的兩個個體都是純合

24、體(圖 13-11)。住站 W (n) t2n) (2n)“仗韻M 丸或!衣或呂扎喊腮或冶或AA或/I as X. 1色 aa 小腰分婆二小胺分2小腰 分攙二盛I小樓戰(zhàn)形點2個 T個小啓譴讓加十 撓臺 暫小腹 汰樓 *悴圖13-11草履蟲的接合生殖的自體受精發(fā)現(xiàn)有一個品系的草履蟲能夠產(chǎn)生一種物質(zhì)，叫做草履蟲素。這種物質(zhì)對自己無害，但對不同品系的草履蟲卻是毒素，作用的時間一長，能夠殺死它們。這 種能產(chǎn)生草履蟲素的個體叫做放毒型，而受害的個體就稱為敏感型。根據(jù)遺傳學的實驗，知道草履蟲的放毒型必須有兩種因子同時存在（圖13-12）: 細胞質(zhì)因子，叫做卡巴粒（，k）； 核基因K，這是一個顯性基因。圖1

25、3-12草履蟲的放毒型和敏感型A 放毒型 核內(nèi)有基因K，細胞質(zhì)中有卡巴粒，外面培養(yǎng)液中有草履 蟲素B.敏感型 核內(nèi)有基因，細胞質(zhì)中沒有卡巴粒所以就得出這樣的結(jié)果：K / K +卡巴粒是放毒型k/ k是敏感型如把放毒型與敏感型交配（即接合），由于交換了小核，它們雙方的基因型 都成為K/k，但其中一個有卡巴粒，能夠產(chǎn)生草履素，是放毒型，另一個沒有 卡巴粒，不能產(chǎn)生草履蟲素，仍然是敏感型。這兩個個體以后各自形成一個系統(tǒng)，如果使它們自體受精，那末都產(chǎn)生1/ 2的K / K和1/2的k/ k。但原來是放毒型的，后代中有一半是放毒型，還 有一半起初是放毒型，經(jīng)過幾代以后，由于沒有K基因，卡巴粒不能增殖，就

26、成為敏感型。原來是敏感型的，雖然后代中有一半是K/K，一半是k/k，但因為沒有卡巴粒，所以都是敏感型（圖 13-13）。左：接合時間短，沒有交換細胞質(zhì)：接合；交換小核后，基因型都成為 右：接合時間較長，也交換了細胞質(zhì) 接合，也交換了細胞質(zhì) 兩個草履蟲都有了卡巴粒有點的個體是放毒型，點代表卡巴粒。無點的個體是敏感型，K與k是一對等位基因，有K基因時，卡巴粒才能復制，基因型為時，卡巴粒不能復制。 和，由于基因型都是，卡巴粒不能復制，經(jīng)過幾代后，都成為敏感型。如使放毒型與敏感型接合的時間延長， 除交換小核外， 細胞質(zhì)也有交換， 這 樣它們雙方都有基因型K/k，都有卡巴粒，所以都是放毒型，但在自體受精

27、后， 有一半的基因型是 K K ，細胞質(zhì)中又有卡巴粒，所以是放毒型，另一半的基因 型是k/k,雖然起始是放毒型但經(jīng)過幾次分裂后，卡巴粒的數(shù)量逐漸降低，以 至消失，所以最終成為敏感型（圖 13-13）。從以上實驗可以知道， 有卡巴粒的草履蟲是放毒型， 沒有卡巴粒的草履蟲是 敏感型，可見草履蟲素是卡巴粒產(chǎn)生的， 但細胞質(zhì)中卡巴粒的增殖又依靠核基因 K 的存在。如果單有核基因 K 存在，而細胞質(zhì)中沒有卡巴粒，也不能產(chǎn)生卡巴 粒，從而仍然是敏感型。六、放毒現(xiàn)象與內(nèi)共生體草履蟲的細胞質(zhì)中沒有卡巴粒， 可以用微注射法導入， 而且草履蟲細胞本身 有時也可攝入卡巴粒。 反之含有卡巴粒的草履蟲在有利于迅速增殖的

28、培養(yǎng)液中培 養(yǎng)，可使卡巴粒丟失， 可見卡巴粒的最高復制速度還抵不過宿主細胞的分裂速率， 以致細胞質(zhì)中卡巴粒逐漸減少，終于丟失?？ò土＿€可被物理或化學因素消除， 如用 X 線，線，高、低溫、氮芥氣以及可以抑制蛋白質(zhì)合成的抗生素，如鏈霉 素等。從這些實驗得到啟發(fā)， 促使研究者對草履蟲細胞質(zhì)進行深入觀察， 終于在 放毒型品系中發(fā)現(xiàn)了卡巴粒。從此以后，卡巴粒再也不是遺傳分析中的假設了?？ò土５闹睆酱蠹s為0.2卩m，相當于一個小型細菌的大小，推測可能是退化的細菌，現(xiàn)在已演化為內(nèi)共生體（）了。研究證實，卡巴粒含有， ，蛋白質(zhì)，E.雜醣類，酯類等。其分量與比例酷似細菌。卡巴粒的已被分離出來，能和 交，但不能

29、與草履蟲 雜交。還有卡巴粒 的堿基成分也與宿主的核和不同草履蟲的卡巴粒不是都有放毒能力。 卡巴粒可突變?yōu)榉欠哦拘蚽粒。n粒在 形態(tài)上和功能上不同于野生型卡巴粒，不能形成明亮的R體（）。據(jù)研究，R體跟病毒狀顆粒有關。病毒狀顆粒的含量類似于 T偶數(shù)噬菌體，所以可能是一種 噬菌體，而R體或許就是這種噬菌體所編碼的毒素蛋白質(zhì)。由此看來，卡巴粒 所以能賦與它們的宿主以放毒能力，實際上是由于它們顆粒中帶有噬菌體，這噬 菌體編碼一種放毒型毒素蛋白質(zhì)（），這種蛋白質(zhì)成為折光率強的 R體，釋放 到培養(yǎng)液中，稱為草履蟲素，可以導致敏感型草履蟲死亡。這些關系現(xiàn)在總結(jié)在 圖13-14中。自從卡巴粒被發(fā)現(xiàn)后，在草履蟲中

30、又找到了其它粒子，如丫，S，入，n和卩等。所有這些粒子都含有，看來維持卡巴粒的核基因 細胞匾卡粒都是細胞質(zhì)遺傳的褊碼放毒型毒索 噬苗體的噬菌必 卡巴粒圖13-14草履蟲放毒型細胞中核基因組與細胞質(zhì)基因組間的相互關系細菌細胞中沒有葉綠體，線粒體等細胞器，但可以含有自律復制的質(zhì)粒，如 F因子，R因子等，也可帶有溶源性病毒等。因為這些染色體外結(jié)構(gòu)已在前幾章 中介紹過，所以這一章里不再討論了。但是關于高等植物的雄性不育，要詳細地 談一談。盡管雄性不育的物質(zhì)基礎還不清楚， 但是它的遺傳方式與細胞質(zhì)遺傳有 關。七、禾谷類作物的雄性不育細胞質(zhì)中遺傳要素跟核基因有相互作用的另一例子是玉米、高粱和水稻等禾 谷類

31、作物的雄性不育（）。例如玉米中有一種稱為雄性不育的變異，這種植株在長出雄穗的時候，花藥 自然地不顯出來，因此整個植株不能開花散粉；它的雌穗的發(fā)育卻是正常的，只 要授上另一植株的花粉，照樣可以結(jié)種子。這種特性有的是受細胞質(zhì)控制的。 如 把雄性不育植株（早）與雄性正常植株（$）雜交，子一代與母本相同，也表現(xiàn) 雄性不育，而且再用雄性正常的植株和它雜交，仍然表現(xiàn)雄性不育。這樣的雜交， 不論再重復多少次，后代植株的雄花仍然是不育的。 這表明，雄性不育的特性是 在特定的細胞質(zhì)內(nèi)，也可說是由特定的細胞質(zhì)基因控制的， 所以它的遺傳方式是 通過細胞質(zhì)而傳遞的。用細胞質(zhì)傳遞的雄性不育植株所進行的許多不同雜交組合中

32、，有時發(fā)現(xiàn)少數(shù)父本具有恢復雄性不育的作用，而且證明這種恢復作用大都由一個顯性基因控制 的，所以子一代植株都能散發(fā)花粉，子二代則分離為3： 1，如以（S）代表雄性不育的細胞質(zhì)基因，（N）代表正常的細胞質(zhì)基因，那末這個分離現(xiàn)象可用圖解 方式說明如下（圖13-15）:f¥Jll驚I （H）RmI攤性正常2攤性正常I轉(zhuǎn)性不育CS）RfH£ CS）Rfrf CS）rfrf圖13-15玉米雄性不育的遺傳從圖上可以看到，基因的存在，可使雄性不育恢復為正常散粉性狀， 從而證 明，雄性不育的性狀，受細胞質(zhì)基因的控制，也受核基因的控制，是兩者共同作 用的結(jié)果。不過以后也發(fā)現(xiàn)有隱性恢復基因， 而

33、且水分，土壤肥力以及日照長度 等條件對雄性不育的性狀也有影響，看來是相當復雜的。關于雄性不育的機制，現(xiàn)在還知道得很少。為什么一種細胞質(zhì)對花粉粒會是 致死的，還有核基因怎樣跟細胞質(zhì)基因相互作用的？用電子顯微鏡對雄性不育植 株的細胞質(zhì)進行觀察，看到細胞質(zhì)中有一種獨特的細胞質(zhì)內(nèi)含物。科學工作者猜 想，這種內(nèi)含物很可能就是病毒體，它們只存在于對病毒敏感的植物（）中，這 種病毒在雙倍體細胞中營共生生活， 不危害宿主細胞，可是能把單倍體花粉細胞 殺死。根據(jù)這樣的說法，有恢復作用的顯性基因可能是賦與花粉以一種抗性，使能抵抗病毒的有害作用。又因為很多實驗證據(jù)把雄性不育性狀與線粒體的結(jié)構(gòu)和 功能的損傷聯(lián)系起來，

34、所以有人設想，細胞質(zhì)不育基因存在于線粒體中， 核不育 基因可能通過線粒體而發(fā)生作用。 此外還有人認為，質(zhì)體更可能是細胞質(zhì)不育基 因的載體。上述這些想法，究竟那個比較正確，還有待于以后的實驗。雄性不育的性狀在制造雜交種時很有用處。 制造雜種時，經(jīng)過的程序大致是 這樣的：先把雄性不育系（S）和正常自交系（或品系）（N門雜交，得到 的下代還是雄性不育的，再用正常自交系作父本和它雜交，因為這次雜交還是用同一親本，所以叫做回交，回交后代還是表現(xiàn)雄性不育，這樣連續(xù)回交四五次， 最后得到雄性不育自交系。這自交系的外形跟父本自交系一樣，就是不會露出花 藥散粉。正常自交系能使母本結(jié)籽，又能保持原有自交系的性狀，

35、所以也叫做保 持系。另外再要有一種恢復能力的自交系（或品系）（N），它的花粉授與不育系后，能使不育系的后代恢復正常，開花結(jié)籽，所以叫做恢復系。有了合適的不育系、保持系和恢復系，那末要制造玉米單交種或高粱，水稻 的雜交種時，一般就建立兩個隔離區(qū)。一區(qū)是繁殖不育系和保持系的隔離區(qū)，在 區(qū)內(nèi)交替地種植不育系和保持系。 不育系缺乏花粉，花粉是從保持系來的，從不 育系植株收獲的種子仍舊是不育系。保持系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從保持 系植株收獲的種子仍舊是保持系。這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)同時繁殖了不育系和保持 系（見圖13-16）。另外一區(qū)是雜種制種隔離區(qū)，在這一區(qū)里交替地種植不育系和 恢復系，不育系植株沒有花粉，花粉是從恢復系植株來的。所以從不育系植株收 獲的種子就是雜交種子，可供大田生產(chǎn)用。恢復系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以 從恢復系植株收獲的種子仍舊是恢復系。這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)制出了大量