植物花青素生物合成相關(guān)基因研究進(jìn)展_周惠

1、2011年第4期辣椒雜志(季刊引言花青素(Anthocyanidin,又稱(chēng)為花色素,是一類(lèi)廣泛存在于多種植物中的水溶性天然色素,自然狀態(tài)下,植物體內(nèi)的花青素常與各種單糖結(jié)合而形成糖苷,稱(chēng)為花色苷(Anthocyanin。自然界廣泛存在的花色素以紫紅色的矢車(chē)菊色素(Cyanidin、磚紅色的天竺葵色素(Pelargonidin及藍(lán)紫色的翠雀素(Delphinidin為主,并由此再衍生出其他3種花色素,如矮牽?；ㄉ?Petunidin及錦葵色素由翠雀素經(jīng)不同程度的甲基化而來(lái),芍藥花色素(Peonidin則是由矢車(chē)菊素經(jīng)甲基化形成的。pH 值影響花青素類(lèi)物質(zhì)的顏色,pH<7時(shí)呈紅色,pH 在

2、78時(shí)呈紫色,pH>11呈藍(lán)色?；ㄉ貫橹参矬w內(nèi)類(lèi)黃酮生化合成的產(chǎn)物,而類(lèi)黃酮化合物對(duì)植物體本身具有多種生物學(xué)功能,如在植物花色形成、吸引授粉蟲(chóng)媒和種子傳播、花粉萌發(fā)、防止病原微生物侵染、抵抗紫外線輻射以及植物和微生物互相識(shí)別等過(guò)程中都發(fā)揮著十分重要作用1-2。植物花青素生物合成相關(guān)基因研究進(jìn)展周惠1文錦芬2鄧明華1朱海山1*(1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院云南昆明650201(2昆明理工大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程學(xué)院云南昆明650500摘要花青素是一種水溶性色素,是構(gòu)成花瓣和果實(shí)顏色的主要色素之一。它是植物二級(jí)代謝產(chǎn)物,具有重要的營(yíng)養(yǎng)和藥用作用。綜述了植物花青素生物合成途徑及生物合成途徑中關(guān)鍵酶的研

3、究現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì),為今后進(jìn)一步研究花青素提供參考借鑒。關(guān)鍵詞植物;花青素;酶;基因Research Progress in Plant Anthocyanidin Biosynthesis GenesZhou Hui 1Wen Jinfen 2Deng Minghua 1Zhu Haishan 1*(1College of Horticulture and Landscape,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201;2Faculty of Modern Agricultural Engineering,Kunming University o

4、f Science and Technology,Kunming 650500Abstract Anthocyanidin is a natural plant pigment,one of the important pigments in the petal and fruit color,and a plant secondary metabolism product with important nutritional and medical functions.This paper discusses the biosynthesis pathway of anthocyanidin

5、,some related anthocyanidin synthases and the biochemical functions of anthocyanidin in plants,and reviews the current situation and the future trend of related anthocyanidin researches.Key w ords plant;anthocyanidin;enzyme;gene收稿日期:2011-09-28作者簡(jiǎn)介:周惠(1988-,女,碩士研究生,E-mail:chuangwaiyumeng 通訊作者:朱海山,男,博

6、士,教授,主要從事茄科蔬菜遺傳育種研究專(zhuān)題綜述2011年第4期辣椒雜志(季刊1花青素的生物合成途徑植物花青素和類(lèi)黃酮物質(zhì)生物合成和降解代謝途徑的研究在20世紀(jì)80年代至90年代初就較為成熟?；ㄇ嗨貫橹参稂S酮類(lèi)化合物的一個(gè)亞類(lèi),包括矢車(chē)菊色素、天竺葵色素、芍藥色素、飛燕草色素、錦葵色素、牽牛色素及其衍生物3。苯丙氨酸是花青素及其他類(lèi)黃酮生物合成的直接前體,由苯丙氨酸合成花青素須經(jīng)歷三個(gè)階段(圖1:第一階段是由苯丙氨酸到香豆酰CoA ,是許多次生代謝共有的,該步受到苯丙氨酸解氨酶(PAL基因活性的調(diào)控。第二階段是由香豆酰CoA 到二氫黃酮醇,該步是類(lèi)黃酮代謝的關(guān)鍵反應(yīng)。由苯基苯乙烯酮合成酶(cha

7、lcone synathase ,CHS催化合成黃色的苯基苯乙烯酮(chalcone,黃色苯基苯乙烯酮異構(gòu)化形成無(wú)色的黃烷酮(flavanvone。此步可緩慢自發(fā)進(jìn)行,但在苯基苯乙烯酮-黃烷酮異構(gòu)酶(chalcone isomerase ,CHI催化下可加速完成。黃烷酮進(jìn)一步在黃烷酮羥基化酶(flavanone-3-hydroxylase ,F3H催化下,形成無(wú)色的二氫黃酮醇(dihyoflavonol,并進(jìn)一步還原形成無(wú)色花色素,該步由二氫黃酮醇還原酶(dihyoflavonol-4-reductase ,DFR催化。第三階段是各種花青素的合成。無(wú)色花色素向有色花色素(anthocyanid

8、in的轉(zhuǎn)變時(shí)由花色素苷合成酶(Leuco anthocyanidin dioxygenase or Anthocyanin Synathase.LDOX 或ANS催化完成3。2花青素生物合成相關(guān)基因與植物花青素生物合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因主要包括有7個(gè)結(jié)構(gòu)酶:PAL(phenylalanine ammonialyase ,苯內(nèi)氨酸解氨酶、CHS-D (CHS-E(chalcone synthase ,查爾酮合酶、CHI (chalcone isomerase ,查爾酮異構(gòu)酶、F3H (flavanone-3-hydroxylase ,黃烷酮-3-羥化酶、DFR (dihydroflavonol re

9、ductase ,二氫黃酮醇還原酶、ANS (anthocyanidin synthase ,花青素合酶和UF3GT (UDPglucose flavonoid-3-glucosyltransferase ,尿苷二磷酸-葡萄糖-類(lèi)黃酮-3-葡糖基轉(zhuǎn)移酶。PAL 基因催化苯丙氨酸生成肉桂酸;CHS 基因催化4-香豆酸CoA 和丙二酸CoA 縮合生成查爾酮,而查爾酮提供了類(lèi)黃酮的基本碳骨架,因此CHS 是類(lèi)黃酮和花色苷合成的一個(gè)關(guān)鍵酶;CHI 是首先被認(rèn)識(shí)的與黃酮類(lèi)物質(zhì)生物合成相關(guān)的酶;F3H 催化黃烷酮形成二氫黃酮醇。DFR 負(fù)責(zé)將3種二氫黃酮醇還原為無(wú)色,能選擇性地催化3種二氫黃酮醇DHK 、

10、DHQ 和DHM 形成相應(yīng)的花色素苷4;UFGT 可以使不穩(wěn)定的花青素轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的花青苷,并由無(wú)色轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩?將UDP-glucose 上的葡萄糖轉(zhuǎn)移到花色素分子的C3羥基上,保持花色素的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,在改變植物花色、保持分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定方面有作用,還是花色素分子運(yùn)輸?shù)揭号荼夭豢缮俚囊蛩?;ANS 催化無(wú)色的花色素苷形成顯色的花色素3-flavone-2,3-diol 。這個(gè)化合物立即和UDP-glucose:flavonoid 3-O-glucosyl-transferase 偶聯(lián)并且被輸送到液泡中,形成顯色的3-糖基化花色素苷(anthocyanidin 3-glucoside6。生物合成花色素苷

11、至少需要15種結(jié)構(gòu)基因的協(xié)同表達(dá),這些基因可分為兩大類(lèi)7:一類(lèi)是花色素苷的生物合成途徑前期表達(dá)的早期生物合成基因,如CHS 、CHI 、F3H ;另一類(lèi)是在花色素苷生物合成途徑后期表達(dá)的晚期生物合成基因,如DFR 、ANS 、UF3GT 和RT 等。2.1苯丙氨酸解氨酶(PAL苯丙氨酸解氨酶為花青素(類(lèi)黃酮類(lèi)生物合成花青素代謝途徑p -Coumaroy1-CoA+Malonyl-CoA (×3CHSchalconeCHINuringeninF3HDihydrokacmpferolF3'HF3'5'H DihydroquercetinDihydromyricet

12、inDFRDFRLeucocyanidinLeucodelphinidinANS ANS CyanidinDelphinidinUF3GTUF3GTCyanidin-3-glucosideDelphinidin-3-glucosideDFRLeucopelargonidinANS PelargonidinUF3GTPelargonidin-3-glucoside 圖1花青素代謝途徑及相關(guān)基因的結(jié)構(gòu)注:CHS (chalcone synthase,查耳酮合酶;CHI (chalcone isomerase,查耳酮異構(gòu)酶;F3H (flavanone-3-hydroxylase,黃烷酮-3-羥化酶

13、;DFR (dihydroflavonol reductase,二氫黃酮醇還原酶;ANS (anthocyanidin synthase,花青素苷元合酶;UF3GT (UDP glucose flavonoid-3-glucosyltransferase,尿苷二磷酸-葡萄糖-類(lèi)黃酮-3-葡糖基轉(zhuǎn)移酶。專(zhuān)題綜述2011年第4期辣椒雜志(季刊途徑中一系列酶促反應(yīng)的第一個(gè)酶,催化苯丙氨酸脫氨形成肉桂酸,是一個(gè)限速反應(yīng)。它是合成花色苷的同時(shí)也是合成其他多種化合物(如類(lèi)黃酮、木質(zhì)素等的起始酶,可以阻止戊糖代謝過(guò)程中形成的苯丙酮酸不致于與氨結(jié)合而生成苯丙氨酸朝形成蛋白質(zhì)方向進(jìn)行,使其朝著合成花青素方向進(jìn)行

14、8。自1961年Koukol 和Conn 在大麥中發(fā)現(xiàn)PAL 以來(lái),已經(jīng)在所有的綠色植物中找到7。主要存在于線粒體、白色體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體等細(xì)胞器中。植物組織和部位不同,PAL 的活性也不同,植物始分化的部位PAL 活性高,衰老組織中活性極低,甚至喪失活性9。對(duì)于PAL 活性與花色苷合成之間的關(guān)系這一問(wèn)題上,Arakawa 認(rèn)為,PAL 就是是花色苷合成的關(guān)鍵酶10。然而周愛(ài)琴等認(rèn)為隨著蘋(píng)果果皮中花色苷含量的增加,PAL 活性也隨之增強(qiáng),但并非呈簡(jiǎn)單的正相關(guān)關(guān)系,花色苷合成可能還受到其他代謝反應(yīng)的影響,即認(rèn)為PAL 可能不是控制花色苷合成的唯一關(guān)鍵酶,有可能存在更為直接調(diào)節(jié)著花色苷合成的

15、酶11。Wang 等研究了PAL 活性與花青素的積累對(duì)蘋(píng)果Jonathan (Malus domestica 成熟的影響。在沒(méi)有套袋和遮蔽的果實(shí)中,花青素的積累和PAL 活性隨果實(shí)從未熟到初熟階段呈增加趨勢(shì),在完全成熟的果實(shí)中則表現(xiàn)為降低,PAL 活性與花青素的積累表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。在套袋蘋(píng)果的成熟果實(shí)中花青素含量低于未成熟果實(shí),但是PAL 活性仍保持較高水平。因此可以確定PAL 不是套袋和成熟果實(shí)中花青素積累的唯一調(diào)控因子12。在果實(shí)中,乙烯是一種重要的內(nèi)源激素,可以對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生多方面的作用,也包括影響果實(shí)中花色苷的生物合成,有研究表明乙烯可以通過(guò)誘導(dǎo)PAL 活性從而提高花色苷合成量1

16、3。2.2查耳酮異構(gòu)酶(CHICHI 一般以單體形式存在,分子質(zhì)量隨植物和組織的不同而不同,一般為24-29kDa 。經(jīng)過(guò)CHI 的催化,一個(gè)查耳酮分子轉(zhuǎn)變?yōu)辄S烷酮,即將黃色的查耳酮高效轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)色的黃烷酮。植物體內(nèi)幾乎所有的類(lèi)黃酮類(lèi)化合物都是從黃烷酮衍生而來(lái)的。CHI 基因由一個(gè)多基因家族所編碼,該基因已從多種植物分離出來(lái)。在最先克隆出的菜豆(Phaseolus vulgaris L .基因組里,只有一種CHI 基因型14。而在矮牽?；蚪M里則有A 、B 兩個(gè)CHI 基因型,CHI-A在花組織和經(jīng)紫外線照射的幼苗里表達(dá),而CHI-B 基因僅在未成熟的花粉中表達(dá)。在如康乃馨、翠菊和仙客來(lái)等一些植

17、物中,抑制其CHI 活性來(lái)阻遏花青素后期的合成步驟,花就會(huì)喪失產(chǎn)生花青素的能力,而積累一些CHI 的底物苯基苯乙烯酮,可以產(chǎn)生黃色花15-16。Itoh 等通過(guò)轉(zhuǎn)座子突變的這種方法來(lái)破壞CHI 和DFR 基因,使白色康乃馨品種的花朵變成了黃色16。矮牽牛的Po 突變體,是花藥中的CHI-A 啟動(dòng)子喪失了活性,而產(chǎn)生了黃色或淺綠色花粉。以上研究結(jié)果表明,降低CHI 的表達(dá)水平或者活性都將會(huì)導(dǎo)致類(lèi)黃酮生物合成途徑無(wú)法正常向下進(jìn)行,合成查耳酮或查耳酮衍生物而不能正常合成花色苷等類(lèi)黃酮物質(zhì)。完全缺失CHI 活性的突變體仍會(huì)產(chǎn)生部分花青素。可能原因是由于苯基苯乙烯酮能發(fā)生非酶促異構(gòu)化,因此CHI 對(duì)花青

18、素的產(chǎn)生不是必需的,但完全缺少時(shí)能減少花青素的合成。CHI 在牽牛的基因組中可能只有一個(gè)拷貝,使查爾酮異構(gòu)化,形成黃烷酮柚皮素(Naringenin。CHI 對(duì)花青素代謝途徑的作用似乎并不十分清楚,體外實(shí)驗(yàn)表明,在CHI 基因發(fā)生突變的情況下,異構(gòu)化同樣在進(jìn)行。在裂葉牽牛中,Tpn2插入到CHI 基因序列中,導(dǎo)致花瓣的顏色為摻有色點(diǎn)的淡黃色17。2.3查耳酮合成酶(CHSCHS 能將3個(gè)來(lái)自乙酸的丙二酰CoA 和一分子的4-香豆酰CoA 進(jìn)行催化反應(yīng),生成查耳酮,為花色苷和其他類(lèi)黃酮的生物合成提供基本骨架結(jié)構(gòu)。CHS 基因是一種多基因家族編碼的酶。矮牽牛的CHS 基因家族共有12個(gè)成員,其中的

19、CHS-D 和CHS-E 與花色的形成有關(guān):CHS-D 與花冠顏色有關(guān)18,CHS-E 與花冠的脈的著色有關(guān)19。遺傳位點(diǎn)A 已經(jīng)被確認(rèn)為是CHS 基因19。若CHS-D 基因的表達(dá)受到影響,一般將直接導(dǎo)致植物花色的缺失。在圓葉牽牛中,af 突變體就是CHS-D 基因的內(nèi)含子中插入一個(gè)轉(zhuǎn)座子Tip100(一個(gè)3.9kb 的Ac/Ds-like 因子,導(dǎo)致外顯子2產(chǎn)生移碼突變,表達(dá)提前終止,結(jié)果使得花瓣成為白色;兩個(gè)Tip100在CHS-D 基因內(nèi)含子中的反向插入,使得a12突變體的花成為白色;CHS-D 基因外顯子1與一個(gè)相鄰Tip100發(fā)生序列重組,也導(dǎo)致花為白色;在CHS-D專(zhuān)題綜述201

20、1年第4期辣椒雜志(季刊基因的5側(cè)翼區(qū)插入一個(gè)Tip100,花瓣變?yōu)閹c(diǎn)的白色。在裂葉牽牛的r-1白花突變體中,是轉(zhuǎn)座子Tpn3(一個(gè)En/Spm-related因子插入了CHS-D基因序列中19-20。近幾年來(lái)研究人員從葡萄、甘薯、擬南芥等植物中成功克隆到了CHS基因21-22。通過(guò)對(duì)不同植物物種間CHS基因序列比對(duì)發(fā)現(xiàn),該基因結(jié)構(gòu)在種群間具有一定的保守性,除金魚(yú)草外,各物種中該基因均包含兩個(gè)外顯子和一個(gè)內(nèi)含子,且其內(nèi)含子的序列和長(zhǎng)度均是可變的23。CHS基因與CHI基因以及二氫黃酮醇還原酶(DFR基因三者之間存在著相互關(guān)系。對(duì)CHS的小分子RNA干擾沉默,花色素的合成就會(huì)被打斷,從而花色

21、變淡,甚至變成白色22。Van der Krol等(1990將CHS的cDNA反向連接在花椰菜花葉病毒(CaM V的35S啟動(dòng)子上,然后再連接雙元載體Bin19轉(zhuǎn)化矮牽牛,花色會(huì)由紫紅色變?yōu)榉奂t色且?jiàn)A有白色,有些花朵甚至完全呈白色24;將菊花的CHS基因正義導(dǎo)入菊花栽培品種之后又得到了白色花和圖案各異的彩瓣花。Aida等將CHS反義基因轉(zhuǎn)入藍(lán)豬耳中,得到了具有彩色波浪邊緣的花朵17。Kobayashi等發(fā)現(xiàn),從三花龍膽中克隆得到的CHS 基因啟動(dòng)子可以在牽牛花的花瓣唇部特異性表達(dá)。2.4黃烷酮3-羥化酶(F3HF3H催化黃烷酮生成二氫黃酮醇,是花青素合成早期階段的關(guān)鍵酶,催化4,5,7-三羥基

22、黃烷酮(naringenin生成二氫莰非醇(dihydrokaempferol, DHK25-26。F3H催化黃烷酮在C3位置的羥化形成無(wú)色的黃烷酮醇,黃烷酮醇是另外兩種酶(B-環(huán)羥基化酶 -二氫黃酮醇3羥基化酶(F3H和二氫黃酮醇35羥基化酶(F35H的底物,由F3H、F3H和F35H三種羥基化酶所催化的反應(yīng)產(chǎn)物是合成花青素的直接前體。二氫黃酮醇B-環(huán)的3和5位置都被羥化,二氫黃酮醇將變成二氫楊梅黃酮,這是藍(lán)紫色的翠雀素糖苷的直接前體;如果3和5都沒(méi)有被羥化則轉(zhuǎn)變?yōu)榇u紅色天竺葵糖苷2。F3H首先從矮牽牛的花瓣中被提純提純,體外催化的最佳pH值是8.5。該酶的二聚體分子量大約為75kD,單體分

23、子量約為41.655kD,并且單體和寡聚體均存在一定的酶活性。單體由369個(gè)氨基酸構(gòu)成。在大多數(shù)物種中F3H基因僅以單拷貝形式存在,且同源性較高。目前已從擬南芥、矮牽牛、玉米、金魚(yú)草、茄子、苜蓿、葡萄、蘋(píng)果、柑橘、康乃馨、翠菊等植物中克隆到F3H基因。Zuker等(2002用反義RNA技術(shù)干擾F3H基因,在一種同時(shí)缺乏F3H和F35H活性的康乃馨突變植株Eilat中表達(dá),得到了一系列由原來(lái)橘色逐漸衰減直至無(wú)色的轉(zhuǎn)基因植株,在無(wú)色轉(zhuǎn)基因植株里沒(méi)有檢測(cè)到花色苷27;且這些F3H基因表達(dá)被抑制的植株花朵比正?；ǘ湎阄陡鼭?這表明可能是合成了其他具有芳香氣味的黃酮類(lèi)物質(zhì)27。在紫花圓葉牽牛中,花青素生

24、物合成途徑沿著F3H到F3H到DFR的方向進(jìn)行,生成矢車(chē)菊素;而當(dāng)F3H基因中插入一段長(zhǎng)約480bp的片段,使得該基因無(wú)功能時(shí),DFR就直接利用F3H生成的底物DHK,生成天竺葵素,最終形成粉色花28。在裂葉牽牛中,Tip201插入F3H基因的第三個(gè)外顯子中也造成粉色花的出現(xiàn)。在矮牽牛等物種中還存在花翠素的生物合成途徑,是因?yàn)樵谶@些物種中,F35H使二氫黃烷醇B環(huán)3、5位置都發(fā)生羥基化,其產(chǎn)物最終導(dǎo)致藍(lán)/紫色花翠素的生成29。2.5糖基轉(zhuǎn)移酶基因(UDP不穩(wěn)定的花色素合成后,需要在糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下進(jìn)一步糖苷化變成穩(wěn)定的花色苷。同時(shí),糖基化后的花色素也增加了化合物本身的極性,防止其從液泡中滲漏

25、出來(lái)。絕大部分花色苷都是選擇在C3的羥基進(jìn)行糖苷化,也有一部分花色苷的糖苷鍵在C5,分別有3-O-糖基轉(zhuǎn)移酶(3GT和5-O-糖基轉(zhuǎn)移酶(5GT催化完成30。對(duì)3GT的研究開(kāi)始較早,其生物活性最初在玉米的花藥中被發(fā)現(xiàn)和克隆?，F(xiàn)以在三花龍膽、紫蘇、葡萄和矮牽牛等多種植物的3GT cDNA被克隆出來(lái),它們編碼的3GT蛋白不僅可以使花色素糖苷化外,還能使黃酮醇糖苷化,但均都被嚴(yán)格局限在3-O 這一位點(diǎn)31-32。5GT是以3GT的產(chǎn)物花色素-3-O-糖苷作為底物,催化形成3,5-花色素糖苷。Ya-mazaki所在的研究小組于1999年利用mRNA差異展示技術(shù)在紫蘇葉中率先分離得到了3GT的cDNA

26、片段33。2.6花色素合成酶基因(ANS位于花色苷合成通路末端的關(guān)鍵酶,催化無(wú)色專(zhuān)題綜述2011年第4期辣椒雜志(季刊花色素轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩ㄉ?。它與在類(lèi)黃酮合成途徑中同屬于氧化戊二酸依賴(lài)性加氧酶家族的黃酮醇合成酶(flavonol synthase,FLS 具有保守同源關(guān)系34。Wilmouth 等從擬南芥中得到了ANS 的晶體結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)其活性位點(diǎn)是由一個(gè)金屬離子、共底物和兩分子的底物類(lèi)似物共同構(gòu)成的多復(fù)合體35-36。ANS 晶體結(jié)構(gòu)分析以及其體外研究表明:ANS 在催化天然無(wú)色花色素苷生成有色花色素苷的C-3羥基化反應(yīng)過(guò)程中是有立體異構(gòu)專(zhuān)一性的37。ANS 基因最初是利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽技術(shù)從玉米

27、的A2突變體中鑒定和克隆得到34,近年來(lái)在擬南芥(AT4G2288、小麥(AB247921、金鐘連翹(F.interme-dia中也已經(jīng)得到其克隆38。Rosati 等從美國(guó)金鐘連翹中克隆了ANS 基因及其啟動(dòng)子,并證實(shí)在連翹花瓣中無(wú)色花色苷分布是由于缺少ANS 基因的表達(dá)所致38。Aharoni 等(2001在草莓上通過(guò)抑制ANS 基因的表達(dá)量,使花青苷的積累明顯減少,花冠由粉紅色變?yōu)榘咨?表明基因?qū)臒o(wú)色花青苷元到產(chǎn)生有色的花青苷的催化過(guò)程是植物紅色形成的重要因素之一36。過(guò)量表達(dá)水稻ANS 基因,使得轉(zhuǎn)基因植株類(lèi)黃酮物質(zhì)和花青素含量的積累增加,種皮表現(xiàn)為紫紅色。將來(lái)自金魚(yú)草的黃烷酮醇-4

28、-還原酶基因和紫羅蘭的ANS 同時(shí)導(dǎo)入連翹屬植物(Forsythia x in -termedia av Spring Glory ,結(jié)果轉(zhuǎn)基因植株花瓣由黃色變?yōu)槌燃t色。將來(lái)自金魚(yú)草的兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子Delila 和RoseaI 導(dǎo)入番茄,在果實(shí)特異E8啟動(dòng)子的驅(qū)動(dòng)下,得到了富含花青素的紫色番茄,這種深色果實(shí)可能在抗腫瘤、抗衰老和延長(zhǎng)壽命等方面有著潛在作用。2.7二氫黃酮醇-4-還原酶(DFRDFR 基因是采用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽法從玉米和金魚(yú)草中分離出來(lái)的39-40,后來(lái)從矮牽牛及其他許多物種(擬南芥、水稻、西紅柿、攻瑰、三葉草、紫蘇、紫苑、紫色甘薯、草莓、葡萄、蘋(píng)果等中陸續(xù)克隆出來(lái)?；ㄇ嗨氐娘@色作用受到DFR 等基因的調(diào)控。DFR 是催化DHQ 生成無(wú)色花青素(1eucocyanidin,DHK 生成無(wú)色花葵素(1eucopelargonidin;DHM 生成白色翠雀