生物節(jié)水研究進(jìn)展及發(fā)展方向

1、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2007,40(7:1456-1462 Scientia Agricultura Sinica生物節(jié)水研究進(jìn)展及發(fā)展方向陳兆波1，2（1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；2中國(guó)農(nóng)村技術(shù)開發(fā)中心，北京 100045）摘要：生物節(jié)水是節(jié)水農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要內(nèi)容，潛力巨大。本文論述了在中國(guó)發(fā)展生物節(jié)水的必要性和緊迫性，從作物抗旱和水分高效利用的生物學(xué)基礎(chǔ)、抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)指標(biāo)體系、新品種選育以及作物高效用水的生理調(diào)控與非充分灌溉技術(shù)等方面，綜述國(guó)內(nèi)外生物節(jié)水研究進(jìn)展，在此基礎(chǔ)上提出中國(guó)目前生物節(jié)水研究工作中存在的問題，并探討了今后生物節(jié)水研究的發(fā)展方向。關(guān)鍵詞：生物；抗旱；水

2、分利用效率；鑒定評(píng)價(jià)；遺傳改良Research Advance and Development Trends ofWater Use Efficiency in Plant BiologyCHEN Zhao-bo(1Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2China Rural Technology Development Center,Beijing 100045Abstract: Water use efficiency in plant biology is one of

3、the major fields of water saving agriculture in the future, which has an enormous potential. In this paper, the necessity and urgency of developing high water use efficiency in plant biology were dissertated firstly, and then research progresses at home and abroad were reviewed as following aspects:

4、 mechanisms of drought resistance and high water use efficiency, criterions for identifing and evaluating drought resistance and water use efficiency, genetic improvement for drought resistance and water use efficiency, water saving irrigation technology based on the physiological regulation and con

5、trol in crop plants. Major problems in the research field at present were put forward, and development trends of water use efficiency in plant biology in the future were also discussed.Key words: Plant; Drought resistance; Water use efficiency; Identification; Evaluation; Genetic improvement0 引言干旱是人

6、類面臨的嚴(yán)重生態(tài)問題，“綠色革命”（green revolution）的發(fā)起人、諾貝爾和平獎(jiǎng)獲得者Norman Borlaug指出：“我們?nèi)绾卧谟邢薜目衫盟Y源條件下，生產(chǎn)更多的食物來滿足快速增長(zhǎng)的人口需要，不可置疑的結(jié)論是：人類在21世紀(jì)需要開展藍(lán)色革命讓每一滴水生產(chǎn)出更多的糧食（blue revolution more crop for every drop）”1。通過生物節(jié)水、農(nóng)藝節(jié)水、工程節(jié)水及管理節(jié)水等措施高效利用有限的水資源，促進(jìn)節(jié)水農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，已經(jīng)成為當(dāng)前和未來的研究熱點(diǎn)。其中，生物節(jié)水在節(jié)水農(nóng)業(yè)發(fā)展中的重要性受到高度重視。在種植業(yè)領(lǐng)域，生物節(jié)水（biology wate

7、r saving）是指發(fā)掘和利用植物的抗旱節(jié)水遺傳潛力，在獲得相同產(chǎn)量的條件下消耗較少的水分，或者在消耗相同水分的條件下獲得較高中國(guó)全社會(huì)平均年用水總量為5 600億立方的產(chǎn)量2。米，其中農(nóng)業(yè)用水近4 000億立方米，約占總用水量的70%，而發(fā)達(dá)國(guó)家農(nóng)業(yè)用水比例多在50%以下。當(dāng)前中國(guó)灌溉用水的利用系數(shù)只有0.4，農(nóng)業(yè)用水的60%都被浪費(fèi)掉了；與發(fā)達(dá)國(guó)家的0.70.9相比，相差0.30.5；農(nóng)作物水分利用效率平均為1 kg·m-3水左右，與以色列2.32 kg·m-3相比，相差一倍以上，這說明中國(guó)生物節(jié)水還有很大潛力可以挖掘。據(jù)預(yù)測(cè)，到2030收稿日期：2006-10-26

8、；接受日期：2007-02-08 基金項(xiàng)目：國(guó)家“863”計(jì)劃（2002AA2Z4341） 作者簡(jiǎn)介：陳兆波（1973-），男，山東費(fèi)縣人，博士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)宏觀研究。Tel E-mail ：chenzhaobo 7期 陳兆波：生物節(jié)水研究進(jìn)展及發(fā)展方向 1457年，中國(guó)人口將達(dá)到16億，需要糧食6 400億公斤，屆時(shí)將缺水1 200億立方米。因此，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，進(jìn)行藍(lán)色革命，提高農(nóng)業(yè)用水效率，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的唯一選擇。目前，中國(guó)節(jié)水灌溉工程有了較大的發(fā)展，農(nóng)田灌溉用水量占總用水量的比例在下降，但生物節(jié)水理論與技術(shù)研究進(jìn)展相對(duì)緩慢。山侖指出，農(nóng)業(yè)節(jié)水是一項(xiàng)

9、系統(tǒng)工程，當(dāng)水的流失、滲漏、蒸發(fā)得到有效控制，水的時(shí)空調(diào)節(jié)得到充分利用之后，生物節(jié)水提高植物水分利用率（water use efficiency，WUE ）和耐旱性以及挖掘植物自身的抗旱節(jié)水潛力就顯得更為重要3，可視為實(shí)現(xiàn)進(jìn)一步節(jié)水增產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)和潛力所在。一方面是利用生物的抗旱需水生理特性進(jìn)行節(jié)水灌溉和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)布局調(diào)整，另一方面是利用各種生物技術(shù)培育抗旱節(jié)水高產(chǎn)品種。本文在介紹了國(guó)內(nèi)外生物節(jié)水技術(shù)研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，提出了其存在的主要問題和發(fā)展方向。1 國(guó)內(nèi)外生物節(jié)水研究進(jìn)展生物節(jié)水理論與技術(shù)是國(guó)內(nèi)外節(jié)水農(nóng)業(yè)研究的一個(gè)新亮點(diǎn)，是實(shí)現(xiàn)作物用水從耐旱穩(wěn)產(chǎn)到抗旱豐產(chǎn)再向節(jié)水優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)型方向轉(zhuǎn)變的重要內(nèi)

10、容，已經(jīng)受到國(guó)內(nèi)外的高度重視。1998年和2001年，美國(guó)先后啟動(dòng)了國(guó)家科學(xué)基金項(xiàng)目“植物抗逆基因組學(xué)”及“植物水分利用效率基因組”4項(xiàng)目，從基因組水平研究植物抗旱節(jié)水的遺傳基礎(chǔ)，分析與抗旱節(jié)水相關(guān)的重要基因。國(guó)際農(nóng)業(yè)研究磋商小組（CGIAR ）于2003年啟動(dòng)了“挑戰(zhàn)計(jì)劃”（generation challenge programmecultivating plant diversity for the resource poor），其目標(biāo)是應(yīng)用先進(jìn)的分子生物技術(shù)研究作物遺傳資源的多樣性，發(fā)掘利用優(yōu)異基因，為發(fā)展中國(guó)家提供抗旱、抗病蟲、營(yíng)養(yǎng)高效的作物品種，其中，提高抗旱性是最重要的研究目標(biāo)。

11、2005年歐洲和西非及北非國(guó)家聯(lián)合啟動(dòng)了“利用生理和分子方法改良硬粒小麥水分利用效率和穩(wěn)產(chǎn)性”的研究項(xiàng)目（IDuWUE ）5，歐洲和地中海地區(qū)啟動(dòng)了“提高地中海地區(qū)農(nóng)業(yè)水分利用效率”的研究項(xiàng)目（WUEMED ）6。1999年和2003年中國(guó)政府相繼啟動(dòng)了國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973）項(xiàng)目“作物抗逆性與水分、養(yǎng)分高效利用的生理及分子生物學(xué)基礎(chǔ)”和“作物高效抗旱的分子生物學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)”，2002年啟動(dòng)了“863”重大專項(xiàng)“現(xiàn)代節(jié)水農(nóng)業(yè)技術(shù)體系及新產(chǎn)品研究與開發(fā)”，研究作物抗旱、節(jié)水的生理、遺傳學(xué)基礎(chǔ)及實(shí)用技術(shù)，為作物抗旱節(jié)水性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)和應(yīng)用技術(shù)。1.1 作物抗旱節(jié)水基礎(chǔ)理論研

12、究現(xiàn)代節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展方向是以提高水的有效利用率為中心的可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)。發(fā)展生物節(jié)水的核心是在認(rèn)識(shí)作物抗旱性及水分高效利用機(jī)制的基礎(chǔ)上，改良作物的抗旱節(jié)水特性，并根據(jù)作物的需水用水特點(diǎn)，合理灌溉，最大限度地發(fā)揮作物的抗旱節(jié)水增產(chǎn)潛力。植物種類不同，抗旱節(jié)水機(jī)制也不同，表現(xiàn)在生理生化代謝、根系大小及活力、植株形態(tài)與結(jié)構(gòu)等方面的差異，但其根本原因在于遺傳基礎(chǔ)的差異。植物的抗旱節(jié)水性狀由多基因控制，也是多途徑的。Levitt 7把植物適應(yīng)干旱的機(jī)制分為3類：避旱（drought escape ）、御旱（drought avoidance）和耐旱（drought tolerance ），其中又把御旱性和

13、耐旱性統(tǒng)稱為抗旱性（drought resistance）。Hall 8指出，植物適應(yīng)干旱的機(jī)制有3種，即御旱、耐旱和高水分利用效率。御旱主要通過擴(kuò)展根系和調(diào)節(jié)氣孔來維持體內(nèi)的高水勢(shì)；耐旱的主要機(jī)制是滲透調(diào)節(jié)；高水分利用效率的作物能夠在缺水條件下形成較高的產(chǎn)量。目前，關(guān)于抗旱節(jié)水的生理生化和分子機(jī)制研究已經(jīng)取得了良好的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)了一些重要的代謝途徑及其相關(guān)基因，例如，植物抗旱性及水分利用效率與光合作用的關(guān)系、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及其相關(guān)基因等9。研究發(fā)現(xiàn)，植物在水分脅迫解除后，會(huì)表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償生長(zhǎng)功能，一定程度的水分虧缺不僅不降低作物的產(chǎn)量，反而能增加產(chǎn)量、提高WUE 。隨著研究的深入，植物抗旱節(jié)水

14、性狀的代謝網(wǎng)絡(luò)和遺傳網(wǎng)絡(luò)將被逐步揭密，這些都將為植物抗旱節(jié)水性狀的精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)，新品種選育，以及發(fā)展基于生命需水信號(hào)和環(huán)境信息的作物高效用水生理調(diào)控技術(shù)建立和應(yīng)用提供理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)。 1.2 作物抗旱節(jié)水的鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)體系科學(xué)、準(zhǔn)確地鑒定評(píng)價(jià)作物品種及種質(zhì)資源的抗旱性和水分利用效率是篩選并利用抗旱節(jié)水作物品種的基礎(chǔ)。作物抗旱性是多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，受環(huán)境條件影響較大。山侖10認(rèn)為：總體上不存在統(tǒng)一的評(píng)價(jià)作物抗旱性的生理指標(biāo)，當(dāng)前在抗旱育種過程中應(yīng)提倡采用綜合指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)和篩選。在實(shí)際工作中，應(yīng)根據(jù)作物抗旱節(jié)水特點(diǎn)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)作物抗旱節(jié)水性狀的要求，采用相應(yīng)的抗旱節(jié)水鑒定技術(shù)及評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

15、。因此，在建立抗旱節(jié)水品種篩選鑒定方法與指標(biāo)體系的過程中，從多個(gè)性狀、全生育期、群體1458 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 40卷3個(gè)方面入手，對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀、形態(tài)學(xué)、生理生化和分子4個(gè)不同水平的研究結(jié)果進(jìn)行系統(tǒng)的、綜合的分析，勢(shì)在必行。在1999年于墨西哥舉行的“分子技術(shù)與作物抗旱性國(guó)際研討會(huì)”之后，國(guó)際科學(xué)界已達(dá)成這樣的共識(shí)，并付諸行動(dòng)。但迄今為止，國(guó)際上仍然沒有建立起一套科學(xué)、可靠、簡(jiǎn)便、可操作性強(qiáng)的作物抗旱節(jié)水品種篩選鑒定方法與指標(biāo)體系。在國(guó)家“863”節(jié)水農(nóng)業(yè)重大專項(xiàng)資助下，中國(guó)已經(jīng)初步建立了可操作性較強(qiáng)的作物抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)指標(biāo)體系，并且提出了不同技術(shù)的適用范圍2。例如，需要鑒定的材料份

16、數(shù)較多時(shí)，可以優(yōu)先考慮使用人工模擬水分脅迫鑒定技術(shù)，或者使用苗期反復(fù)干旱鑒定技術(shù)初步篩選材料的抗旱性，然后根據(jù)研究目標(biāo)進(jìn)一步鑒定評(píng)價(jià)篩選出的材料在不同生育時(shí)期或全生育期的抗旱性，以有效減少工作量，提高鑒定評(píng)價(jià)的工作效率。抗旱指數(shù)綜合反映了作物在干旱條件下的絕對(duì)產(chǎn)量及其在水分較好條件下的產(chǎn)量潛力，在作物抗旱性鑒定工作中收到了良好的效果。作物水分利用效率（WUE ）反映了作物耗水與光合作用、干物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)系，是評(píng)價(jià)作物節(jié)水能力的指標(biāo)。 1.3 作物抗旱節(jié)水新品種選育作物抗旱節(jié)水種質(zhì)資源的發(fā)掘與創(chuàng)新是現(xiàn)代抗旱節(jié)水育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)，歷來受到各國(guó)政府和科學(xué)家的高度重視。中國(guó)自20世紀(jì)80年代就開始了作

17、物種質(zhì)資源抗旱性的鑒定篩選工作，初步篩選出一批優(yōu)良的抗旱種質(zhì)資源，為種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育奠定了較好的物質(zhì)基礎(chǔ)。與此同時(shí)，抗旱種質(zhì)創(chuàng)新工作也得到了較大的發(fā)展，培育出了一批可供育種應(yīng)用的中間材料?？购倒?jié)水新品種選育是生物節(jié)水農(nóng)業(yè)的重要內(nèi)容。長(zhǎng)期以來，常規(guī)育種技術(shù)在作物抗旱節(jié)水新品種選育工作中發(fā)揮了重要作用，選育出了大批的作物抗旱節(jié)水高產(chǎn)新品種，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用。例如，國(guó)際玉米小麥改良中心（CIMMYT ）選育的矮稈小麥品種，在不增加耗水量的情況下，比老品種增產(chǎn)23倍11。中國(guó)的旱地小麥品種也進(jìn)行了34次更新?lián)Q代，抗旱豐產(chǎn)性狀得到改良，生產(chǎn)能力和水分利用效率顯著提高。但是，由于作物抗旱節(jié)水

18、性狀的復(fù)雜性，以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)抗旱節(jié)水作物品種的要求不斷提高，利用常規(guī)育種技術(shù)選育新品種預(yù)見性差、選擇效率低、周期長(zhǎng)的問題越來越突出。以基因定位與分子標(biāo)記輔助選擇、基因分離與轉(zhuǎn)基因技術(shù)以及品種分子設(shè)計(jì)技術(shù)為核心的分子育種技術(shù)能夠克服常規(guī)育種技術(shù)的局限性，打破物種界限，克服生殖障礙，進(jìn)行優(yōu)良基因的高效重組和聚合，實(shí)現(xiàn)抗旱節(jié)水植物新品種的定向選育。隨著各種高通量、自動(dòng)化分析儀器的推廣使用和分析成本的不斷下降，分子育種技術(shù)日趨實(shí)用化。20世紀(jì)90年代以來，世界農(nóng)業(yè)生物技術(shù)領(lǐng)域的研究極為活躍，各種新產(chǎn)品的開發(fā)應(yīng)用成效顯著。在種植業(yè)領(lǐng)域，通過基因的轉(zhuǎn)移和重組，已開發(fā)出一批抗病和抗除草劑等抗逆的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)作

19、物新品種，一些生物技術(shù)產(chǎn)品已在大田推廣應(yīng)用。分子標(biāo)記輔助選擇育種理論與技術(shù)發(fā)展迅速，已經(jīng)構(gòu)建了水稻、玉米、小麥、大豆等多種作物的分子遺傳圖譜，并標(biāo)記了許多抗旱節(jié)水重要基因/QTL。例如，通過QTL 分析，已經(jīng)成功區(qū)分了水稻耐旱性和避旱性的遺傳基礎(chǔ)12；對(duì)水、旱稻根系性狀與抗旱性進(jìn)行相關(guān)分析和QTL 定位13，進(jìn)行水、旱稻根基粗和抗旱系數(shù)QTL 的標(biāo)記輔助選擇及驗(yàn)證14；對(duì)小麥根系性狀及其抗旱性的QTL 進(jìn)行染色體定位15，16；研究發(fā)現(xiàn)，在小麥由二倍體四倍體六倍體的進(jìn)化過程中，旗葉WUE 有遞增的趨勢(shì)17，在小麥A 組染色體上載有高光合速率和高WUE 基因，染色體1AL 、2AL 、2AS 和

20、7AS 上有高WUE 基因，2AL 有控制低蒸騰速率的基因18；也進(jìn)行了大豆耐旱種質(zhì)鑒定和相關(guān)根系性狀的遺傳分析與QTL 定位19。借助與抗旱節(jié)水相關(guān)基因/QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記選擇目標(biāo)性狀，能夠跟蹤目標(biāo)基因的遺傳動(dòng)態(tài)，選擇聚合目標(biāo)性狀基因的個(gè)體，因此，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)能夠有效避免環(huán)境條件對(duì)抗旱節(jié)水表型性狀的影響，提高對(duì)優(yōu)良基因型選擇的準(zhǔn)確性和預(yù)見性，提高選擇效率，縮短育種周期，提高育種水平。植物抗旱基因工程研究也取得了較大的進(jìn)展，已經(jīng)克隆了一大批抗旱相關(guān)候選基因，并且通過轉(zhuǎn)基因?qū)Σ糠只虻墓δ苓M(jìn)行初步驗(yàn)證。研究發(fā)現(xiàn)一系列基因與抗旱性相關(guān)，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)動(dòng)植物可能具有共同的抗脫水機(jī)制20

21、22。與此同時(shí)，分離基因與轉(zhuǎn)基因技術(shù)也取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步，例如，Cheng 等23已經(jīng)把小麥的LEA 蛋白基因?qū)胨荆岣吡宿D(zhuǎn)基因植株對(duì)旱、鹽的耐性；Elumalai 24報(bào)道將來自大麥的HVA1基因轉(zhuǎn)入小麥，提高了后代的WUE ；Zhu 等25將P5CS （1-pyrroline-5-carboxylate synthetase）導(dǎo)入水稻，改良了水稻的抗鹽和抗旱能力，提高了轉(zhuǎn)基因水稻的生物產(chǎn)量；把水稻編碼轉(zhuǎn)錄激活蛋白的基因OsDRE1A 導(dǎo)入擬南芥，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)了強(qiáng)抗旱、抗鹽和耐寒特性26；C （4）-PEPC 超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因玉米水分利用7期 陳兆波：生物節(jié)水研究進(jìn)展及發(fā)展方向 1459效

22、率提高30%，干重增加20%27。澳大利亞的Malse 等28利用13C 作為WUE 的代表性狀，從擬南芥中克隆了ERECTA ，該基因作用于葉片氣孔密度和葉片結(jié)構(gòu)，已被證實(shí)能調(diào)控植株的蒸騰效率，在改良作物的抗旱性及水分利用效率方面展示出良好前景。上述事例說明通過轉(zhuǎn)基因途徑能夠改良作物的抗旱和水分利用效率特性。作物品種分子設(shè)計(jì)育種是一個(gè)新的概念,是以生物信息學(xué)為平臺(tái)，以基因組學(xué)和蛋白組學(xué)等數(shù)據(jù)庫(kù)為基礎(chǔ)，綜合作物育種學(xué)流程中的作物遺傳、生理、生化、栽培、生物統(tǒng)計(jì)等多學(xué)科的有用信息，根據(jù)具體作物的育種目標(biāo)和生長(zhǎng)環(huán)境，在計(jì)算機(jī)上設(shè)計(jì)最佳方案，然后開展作物育種試驗(yàn)的分子育種方法29。作物品種分子設(shè)計(jì)育

23、種將在龐大的生物信息和育種家的需求之間搭起一座橋梁，在育種家的田間試驗(yàn)之前，對(duì)育種程序中的各種因素進(jìn)行模擬篩選和優(yōu)化，提出最佳的親本選配和后代選擇策略，實(shí)現(xiàn)從傳統(tǒng)的“經(jīng)驗(yàn)育種”到定向、高效的“精確育種”的轉(zhuǎn)化，以大幅度提高育種效率。我們期望作物抗旱節(jié)水分子育種能夠深入發(fā)展。中國(guó)在“十五”期間，國(guó)家“863”項(xiàng)目重點(diǎn)支持了節(jié)水農(nóng)業(yè)重大專項(xiàng)，其中“植物抗旱節(jié)水品種的篩選和應(yīng)用”課題，篩選和選育出了一系列抗旱、節(jié)水、優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物品種，這些品種抗旱節(jié)水、高產(chǎn)穩(wěn)定，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮了重要的節(jié)水增效作用。近年來，通過國(guó)家和省級(jí)審定的抗旱節(jié)水作物品種數(shù)目明顯增多，抗旱節(jié)水效果明顯，產(chǎn)量和水分利用效率有一定程

24、度的提高。1.4 作物高效用水生理調(diào)控與非充分灌溉技術(shù)在傳統(tǒng)灌溉理論的基礎(chǔ)上，節(jié)水灌溉理論的研究開始逐步由傳統(tǒng)的豐水高產(chǎn)型轉(zhuǎn)向節(jié)水優(yōu)產(chǎn)型灌溉?？到B忠等指出，以前的許多節(jié)水灌溉，只考慮減少灌溉額度和次數(shù)，僅考慮在時(shí)間上的調(diào)虧或水量的優(yōu)化分配，沒有考慮作物根系功能和根區(qū)土壤濕潤(rùn)方式變化對(duì)提高作物WUE 的作用30。20世紀(jì)70年代以來的大量研究結(jié)果表明，植物各個(gè)生理過程對(duì)水分虧缺的反應(yīng)各不相同，而且水分脅迫可以改變光合產(chǎn)物的分配。植物在水分脅迫解除后，會(huì)表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償生長(zhǎng)功能。因此，在特定的發(fā)育階段，適量的水分虧缺不僅不降低作物的產(chǎn)量，反而能增加產(chǎn)量、提高WUE 31?；谧魑锔咝в盟碚{(diào)控與

25、非充分灌溉理論的灌溉技術(shù)可以明顯提高作物和果樹的水分利用效率和品質(zhì)，這些技術(shù)通過時(shí)間（生育期）或空間（水平或垂直方向的不同根系區(qū)域）上的主動(dòng)的水分調(diào)控，達(dá)到節(jié)水高效、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)和提高水分利用效率之目的。例如非充分灌溉、限水灌溉、調(diào)虧灌溉、局部灌溉、分根區(qū)交替灌溉和部分根干燥等技術(shù)，已經(jīng)在澳大利亞、以色列、葡萄牙、土爾其、摩洛哥等國(guó)及中國(guó)部分地區(qū)進(jìn)行研究和推廣應(yīng)用32。山侖等對(duì)作物抗旱節(jié)水生理和生物學(xué)基礎(chǔ)方面的研究表明，在作物生長(zhǎng)發(fā)育的某些階段主動(dòng)施加一定的水分脅迫，即人為地讓作物經(jīng)受適度的缺水鍛煉，從而影響光合產(chǎn)物向不同組織器官的分配，以調(diào)節(jié)作物的生長(zhǎng)進(jìn)程，改善產(chǎn)品品質(zhì)，達(dá)到在不影響作物產(chǎn)量的條

26、件下提高WUE 的目的33。大量研究發(fā)現(xiàn)，根區(qū)土壤充分濕潤(rùn)的作物通常其葉片氣孔開度較大，以致于其單位水分消耗所產(chǎn)生的CO 2同化物量較低。作物葉片的光合作用與蒸騰作用因氣孔的反應(yīng)不同，在一般條件下，光合速率隨氣孔開度增大而增加，但當(dāng)氣孔開度達(dá)到某一值時(shí)，光合增加不明顯，即達(dá)到飽和狀態(tài)，而蒸騰耗水則隨氣孔開度增大而線性增加。因此，在充分供水、氣孔充分張開的條件下，即使出現(xiàn)氣孔開度一定程度上的縮窄，其光合速率不下降或下降較小，但可減小大量奢侈的蒸騰耗水，達(dá)到以不犧牲光合產(chǎn)物積累而大量節(jié)水的目的?？刂菩宰魑锔捣謪^(qū)交替灌溉節(jié)水新技術(shù)，強(qiáng)調(diào)交替控制部分區(qū)域根系干燥、部分區(qū)域根系濕潤(rùn)，以利于交替使不同區(qū)

27、域的根系經(jīng)受一定程度的水分脅迫鍛煉，刺激根系吸收補(bǔ)償功能，誘導(dǎo)作物部分根系處于水分脅迫時(shí)的木質(zhì)部汁液ABA 濃度的升高，以調(diào)節(jié)氣孔保持最適宜開度，達(dá)到提高作物WUE 的目的。分根交替灌溉技術(shù)還可減少棵間蒸發(fā)損失和深層滲漏，目前該技術(shù)在我國(guó)部分地區(qū)推廣應(yīng)用，產(chǎn)生了很好的節(jié)水和經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益30。2 生物節(jié)水技術(shù)中存在的問題及發(fā)展方向目前，關(guān)于生物節(jié)水的理論與技術(shù)研究工作已經(jīng)取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展，但是還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足節(jié)水農(nóng)業(yè)的需求，還存在以下重要問題，急需解決。以提高作物抗旱性和水分利用效率為中心，認(rèn)識(shí)作物抗旱、高水分利用效率的生理、遺傳機(jī)制，挖掘利用抗旱節(jié)水基因資源，選育并高效推廣應(yīng)用抗旱節(jié)水的作物新

28、品種，將是今后生物節(jié)水的主要研究?jī)?nèi)容，其目標(biāo)是通過最1460 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 40卷大限度地發(fā)掘利用作物抗旱節(jié)水的遺傳潛力，真正實(shí)現(xiàn) 節(jié)水革命34。2.1 作物抗旱節(jié)水基礎(chǔ)理論研究的問題與發(fā)展方向揭示作物抗旱和水分高效利用的生命本質(zhì)是充分發(fā)掘利用生物節(jié)水潛力的基礎(chǔ)。作物抗旱節(jié)水的生理生化和遺傳機(jī)制是建立抗旱節(jié)水品種篩選、鑒定技術(shù)與指標(biāo)體系，以及選育抗旱節(jié)水新品種的重要依據(jù)。目前，人們對(duì)于作物抗旱節(jié)水性狀的認(rèn)識(shí)仍然局限于生理生化代謝的某個(gè)環(huán)節(jié)，或者是個(gè)別基因/QTL的功能，還未能全面揭示植物抗旱節(jié)水的生理生化代謝機(jī)制和遺傳調(diào)控網(wǎng)略系統(tǒng)，限制了對(duì)于抗旱節(jié)水關(guān)鍵代謝途徑及其重要基因的認(rèn)識(shí)，極

29、大地制約著作物抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)指標(biāo)、新品種選育及配套水分管理理論與技術(shù)的發(fā)展。因此，以提高生物節(jié)水能力為目標(biāo)，綜合利用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科的理論與技術(shù)，以作物抗旱節(jié)水的上游信號(hào)傳遞途徑為突破口，系統(tǒng)研究作物抗旱和水分高效利用的遺傳機(jī)制，發(fā)掘抗旱節(jié)水主效基因，闡明其功能，解析作物抗旱和水分高效利用的代謝網(wǎng)絡(luò)與遺傳網(wǎng)絡(luò)，為高效改良作物抗旱節(jié)水特性，有效利用抗旱節(jié)水作物品種，充分發(fā)揮作物抗旱節(jié)水潛力提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。2.2 抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)與指標(biāo)體系有待完善植物（尤其是作物）在不同生育時(shí)期的抗旱性和耗水特性存在差異，與抗旱節(jié)水相關(guān)的任何單一性狀都只能在作物生長(zhǎng)發(fā)育的某一個(gè)時(shí)期起有限

30、的作用。發(fā)展生物節(jié)水農(nóng)業(yè)，不僅需要針對(duì)某種作物個(gè)別生育時(shí)期的抗旱、節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)的單項(xiàng)技術(shù)與指標(biāo)，更需要能夠綜合反映作物抗旱節(jié)水能力的科學(xué)、可靠、簡(jiǎn)便、可操作性強(qiáng)的鑒定技術(shù)與評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。但是，多數(shù)作物尚未建立能夠滿足不同需求的高效抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，制約著抗旱節(jié)水基因資源的高效發(fā)掘，限制了優(yōu)異基因資源信息和材料的共享，也影響著抗旱節(jié)水作物品種的選育效率，是發(fā)展生物節(jié)水的技術(shù)瓶頸。因此，建立作物抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)指標(biāo)體系是生物節(jié)水技術(shù)研究的關(guān)鍵內(nèi)容。針對(duì)不同作物種類及其不同生育時(shí)期抗旱節(jié)水的生理生化特點(diǎn)和遺傳特點(diǎn)，以及不同生態(tài)地區(qū)對(duì)抗旱節(jié)水作物新品種的需求特點(diǎn)，從多個(gè)性狀、全生育期、群體

31、3個(gè)方面入手，綜合分析作物在經(jīng)濟(jì)性狀、形態(tài)性狀、生理生化特性和分子水平的研究結(jié)果，突破抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)的技術(shù)瓶頸，建立健全科學(xué)、準(zhǔn)確、簡(jiǎn)便、可操作性強(qiáng)的作物抗旱節(jié)水鑒定技術(shù)與評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。2.3 加大抗旱節(jié)水新品種選育和推廣的力度及提高研究技術(shù)和選育效率種質(zhì)資源是抗旱育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，然而，對(duì)作物優(yōu)異抗旱節(jié)水種質(zhì)資源的發(fā)掘與利用工作進(jìn)展較慢。自從20世紀(jì)70年代大規(guī)模開展作物種質(zhì)資源工作以來，我們的大部分力量投放在對(duì)種質(zhì)資源的收集、編目、繁種及保存工作上，由于研究力量和研究技術(shù)的限制，僅僅對(duì)部分材料進(jìn)行了抗旱性鑒定，還未能開展水分利用效率的鑒定評(píng)價(jià)工作，極大地限制了對(duì)優(yōu)異抗旱節(jié)水基因資源的發(fā)掘與

32、利用。同時(shí)，以常規(guī)育種技術(shù)為主體的作物抗旱節(jié)水新品種選育工作效率低，而分子育種工作起步較晚，多數(shù)技術(shù)尚未達(dá)到直接用于育種實(shí)踐的水平，抗旱節(jié)水新品種選育成果不能滿足節(jié)水農(nóng)業(yè)需求。選育并有效利用適宜于不同生態(tài)區(qū)特點(diǎn)的抗旱節(jié)水型及水分高效利用型作物新品種是生物節(jié)水的核心。作物抗旱節(jié)水遺傳改良研究的重點(diǎn)方向是：大力發(fā)掘和利用作物抗旱節(jié)水基因資源，建立抗旱節(jié)水基因庫(kù)；開發(fā)抗旱節(jié)水重要基因的分子標(biāo)記及其應(yīng)用技術(shù)，加強(qiáng)基因克隆與轉(zhuǎn)基因研究；將常規(guī)育種技術(shù)與分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)有機(jī)結(jié)合，整體提升作物抗旱節(jié)水新品種的選育水平。 2.4 作物高效用水生理調(diào)控技術(shù)仍需完善基于生命需水信號(hào)和環(huán)境信息的作物

33、高效用水生理調(diào)控技術(shù)具有很大的節(jié)水潛力。近年來，作物抗旱節(jié)水綜合技術(shù)研究取得了重要進(jìn)展，但是，還缺乏作物生命需水信號(hào)與環(huán)境信息的時(shí)空變異規(guī)律及尺度轉(zhuǎn)換方法、基于作物生命需水信號(hào)與環(huán)境信息的高效用水模式數(shù)字化設(shè)計(jì)技術(shù)，以及不同生態(tài)區(qū)域內(nèi)主要農(nóng)作物的高效非充分灌溉與調(diào)虧灌溉綜合技術(shù)模式等作物高效用水生理調(diào)控的綜合配套技術(shù)，限制了作物抗旱節(jié)水潛力的充分發(fā)揮。隨著人們對(duì)于植物抗旱性和水分高效利用機(jī)制認(rèn)識(shí)的逐步深入，基于生命需水信號(hào)和環(huán)境信息的作物高效用水生理調(diào)控技術(shù)不斷提高。今后應(yīng)加強(qiáng)研究作物適度缺水補(bǔ)償效應(yīng)的定量模擬模型，探索作物對(duì)特殊水分脅迫的反應(yīng)與有效刺激作物生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)的新途徑，根區(qū)不同灌溉濕

34、潤(rùn)方式對(duì)作物水分利用效率的影響機(jī)制和定量模型，建立考慮作物生育期和根系層供水模式交互作用的時(shí)空虧缺控制灌溉指標(biāo)體系與調(diào)控模式，完善作物高效用水的生理調(diào)控技術(shù)體系，充 分發(fā)揮作物抗旱節(jié)水的遺傳潛力。7期 陳兆波：生物節(jié)水研究進(jìn)展及發(fā)展方向 1461 總之， 通過綜合利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)與傳統(tǒng)技術(shù)， 揭示作物抗旱性與水分高效利用的生理生化與遺傳學(xué) 機(jī)制，發(fā)掘并利用抗旱節(jié)水優(yōu)異基因資源，培育符合 節(jié)水農(nóng)業(yè)重大需求的抗旱節(jié)水作物新品種，同時(shí)，根 據(jù)作物的生命需水信號(hào)和環(huán)境信息大力開發(fā)符合作物 需水用水特點(diǎn)的作物高效用水生理調(diào)控與非充分灌溉 技術(shù)，充分發(fā)掘利用作物抗旱節(jié)水潛力，將全面提升 生物節(jié)水的研究與

35、應(yīng)用水平，促進(jìn)節(jié)水農(nóng)業(yè)的可持續(xù) 發(fā)展。 References 1 吳景社. 國(guó)內(nèi)外節(jié)水技術(shù)和應(yīng)用現(xiàn)狀. 中國(guó)農(nóng)業(yè)信息, 2002, 11: 6-7. Wu J S. Water-saving technology and its application status. China Agricultural Information Bulletin, 2002,11: 6-7. (in Chinese 2 景蕊蓮, 黎 裕. 生物節(jié)水技術(shù). 見: 節(jié)水農(nóng)業(yè)在中國(guó). 北京: 中 Ren C X, Shang Y X, Xu D R. The progress of research and pra

36、ctice on water saving agriculture in the world. Journal of Hebei Agricultural Sciences, 2004, 8(1: 70-75. (in Chinese 12 Yue B, Xue W, Xiong L, Yu X, Luo L, Cui K, Jin D, Xing Y, Zhang Q. Genetic basis of drought resistance at reproductive stage in rice: separation of drought tolerance with drought

37、avoidance. Genetics, 2006, 172: 1213-1228. 13 穆 平, 李自超, 李春平, 張洪亮, 吳長(zhǎng)明, 李 晨, 王象坤. 水、 旱稻根系性狀與抗旱性相關(guān)分析及其 QTL 定位. 科學(xué)通報(bào), 2003, 4: 2162-2169. Mu P, Li Z C, Li C P, Zhang H L, Wu C M, Li C, Wang X K. QTL mapping of the root traits and their correlation analysis with drought resistance using DH lines from pa

38、ddy and upland rice cross. Chinese Science Bulletin, 2003,4: 2162-2169. (in Chinese 14 劉立峰, 穆 平, 張洪亮, 王 毅, 曲延英, 李自超. 水、旱稻根基粗 和抗旱系數(shù) QTL 的標(biāo)記輔助選擇及驗(yàn)證. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32: 189-196. Liu L F, Mu P, Zhang H L, Wang Y, Qu Y Y, Li Z C. Marker-assisted selection and its verification for QTLs of basal root thicknes

39、s and index of drought resistance in lowland rice and upland rice. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32: 189-196. (in Chinese 15 Hao Z F, Chang X P, Guo X J, Jing R L, Jia J Z. QTL mapping for drought tolerance at stages of germination and seedling in wheat(Triticum aestivum L. using a DH population. Ag

40、ricultural Sciences in China, 2003, 2: 943-949. 16 周曉果, 景蕊蓮, 郝轉(zhuǎn)芳, 昌小平, 張正斌. 小麥幼苗根系性狀的 QTL 分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38: 1951-1957. Zhou X G, Jing R L, Hao Z F, Chang X P, Zhang Z B. Mapping QTL for seedling root traits in common wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38: 1951-1957. (in Chinese 17 張正斌, 山

41、侖. 小麥旗葉水分利用效率比較研究. 科學(xué)通報(bào), 國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2006. Jing R L, Li Y. Technology on biology water saving. In: Water Saving Agriculture in China. Beijing: China Agricultural Scientech Press, 2006. (in Chinese 3 山 侖, 張歲岐. 節(jié)水農(nóng)業(yè)及其生物學(xué)基礎(chǔ). 水土保持研究, 1999, 6(1: 2-8. Shan L, Zhang S Q. Water saving agriculture and its bi

42、ological basis. Research of Soil and Water Conservation, 1999, 6(1: 2-8. (in Chinese 4 5 6 7 /home.html /forum/IDUWUE.html http:/www.distagenomics.unibo.it/wuemed/index.html Levitt J. Response of plants to environmental stresses. In: Water, Radiation

43、, Salt and Other Stresses. New York: Academic Press, 1980: 325-358. 8 Hall A E. Physiological ecology of crops in relation to light, water, and temperature. In: Carroll C R, Vandermeer J H, Rosset P (ed. Agroecology. New York:Mc Graw Hill Publishing Company, 1990, 191-233. 9 Bacon M A. Water Use Eff

44、iciency in Plant Biology. Blackwell Publishing, 2004. 10 山 侖 . 旱 地 農(nóng) 業(yè) 技 術(shù) 發(fā) 展 方 向 . 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) , 2002, 35: 1997, 42: 1876-1883. Zhang Z B, Shan L. Comparion study on water use efficiency of wheat flag leaf. Chinese Science Bulletin, 1997, 42: 1876-1883. (in Chinese 18 張正斌, 山 侖, 徐 旗. 控制小麥種、屬旗葉水分利用效

45、率的染 色體背景分析. 遺傳學(xué)報(bào), 2000, 3: 240-246. Zhang Z B, Shan L, Xu Q. Background analysis of chromosome controling genetic of water use efficiency of Triticum. Acta Genetica Sinica, 2000, 3: 240-246. (in Chinese 19 劉 瑩, 蓋鈞鎰, 呂慧能, 王永軍, 陳受宜. 大豆耐旱種質(zhì)鑒定和 848-855. Shan L. Development trend of dryland farming techn

46、ologies. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35: 848-855. (in Chinese 11 任春霞, 商彥蕊, 徐東瑞. 國(guó)外節(jié)水農(nóng)業(yè)研究與實(shí)踐. 河北農(nóng)業(yè)科 學(xué), 2004, 8(1: 70-75. 相關(guān)根系性狀的遺傳與 QTL 定位. 遺傳學(xué)報(bào), 2005, 32: 855-863. Liu Y, Gai J Y, Lu H N, Wang Y J, Chen S Y. Identification of drought 1462 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 40 卷 tolerant germplasm and inheritance an

47、d QTL mapping of related root traits in soybean (Glycine max (L. Merr. Acta Genetica Sinica, 2005, 32: 855-863. (in Chinese 20 Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transduction in water-stress response. Plant Physiology, 1997, 115: 327-334. 21 John B, Alan T, Ann B. Plant d

48、esiccation gene found in a nematode. Nature, 2002, 416: 38. 22 王 轉(zhuǎn), 臧慶偉, 郭志愛, 景蕊蓮. 小麥幼苗期水分脅迫所誘導(dǎo)基 28 Masle J, Gilmore S R, Farquhar G D. The ERECTA gene regulates plant transpiration efficiency in Arabidopsis. Nature, 2005, 436: 866-870. 29 萬(wàn)建民. 作物分子設(shè)計(jì)育種. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32: 455-462. Wan J M. Perspective

49、s of molecular design breeding in crops. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32: 455-462. (in Chinese 30 龐秀明, 康紹忠, 王密俠. 作物調(diào)虧灌溉理論與技術(shù)研究動(dòng)態(tài)及其 展望. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 33(6: 141-146. Pang X M, Kang S Z, Wang M X. Theory and technology research development and prospect of regulated deficit irrigation on crops. Jou

50、rnal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry, 2005, 33(6: 141-146. (in Chinese 31 Zhao C X, Shan L, Deng X P, Zhao L Y, Zhang Y, Wang Z F. Current situation and counter-measures of the development of dry land farming in China. Transactions of the CSAE, 2004, 20(4: 230-235. 32 蔡煥

51、杰, 康紹忠, 張振華, 柴紅敏, 胡笑濤, 王 健. 作物調(diào)虧灌 因表達(dá)譜的初步分析. 遺傳學(xué)報(bào), 2004, 31: 842-849. Wang Z, Zang Q W, Guo Z A, Jing R L. A preliminary study on gene expression profile induced by water stress in wheat (Triticum aestivum L. seedling. Acta Genetica Sinica, 2004, 31: 842-849. (in Chinese 23 Cheng Z, Targolli J, Huan

52、g X, Wu R. Wheat LEA genes, PMA80 and PMA1959, enhance dehydration tolerance of transgenic rice (Oryza sativa L. Molecular Breeding, 2002, 10(1: 71-82. 24 Sivamani E, Bahieldin A, Wraith J M, AI-Niem T, Dyer W E, David Ho T H, Qu R. Improved biomass productivity and water use efficiency under water deficit conditions in transgenic w