第四章植物的水分代謝

1、第四章第四章 植物的水分生理植物的水分生理2-1. 水在植物生命活動(dòng)中的作用水在植物生命活動(dòng)中的作用GO2-2. 植物對(duì)水分的吸收植物對(duì)水分的吸收GO 2-3. 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用GO 2-4. 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸GO2-5. 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ)GO 4-1. 水在植物生命活動(dòng)中的作用水在植物生命活動(dòng)中的作用 一一. 植物的含水量植物的含水量 二二. 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 三三. 水分在植物生命活動(dòng)中的作用水分在植物生命活動(dòng)中的作用 水生植物水生植物鮮重的鮮重的9090以上以上 地衣、蘚類地衣、蘚類僅占僅占6 6左右左右 草

2、本植物草本植物70708585 木本植物木本植物稍低于草本植物。稍低于草本植物。 蔭蔽、潮濕蔭蔽、潮濕 向陽、干燥環(huán)境向陽、干燥環(huán)境 根尖、幼苗和綠葉根尖、幼苗和綠葉60609090 樹干樹干40405050 休眠芽休眠芽4040 風(fēng)干種子為風(fēng)干種子為8 81414v生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。束縛水：束縛水：自由水：自由水：4-2. 4-2. 植物對(duì)水分的吸收植物對(duì)水分的吸收 一一. . 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收GOGO二二. . 植物根系對(duì)水分的吸收植物根系對(duì)水分的吸收GOGO1. 1. 水勢(shì)的概念水勢(shì)的概念束縛能束縛能(boun

3、d energy)(bound energy)：是：是不能用于做有用功的能量。不能用于做有用功的能量。自由能自由能(free energy)(free energy)： 是是在恒溫、恒壓條件下能夠作在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。功的那部分能量。物質(zhì)能量物質(zhì)能量 化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)( (chemical potential,) ) 每摩每摩爾物質(zhì)所具有的自由能。爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母用希臘字母表表示?？捎脕砻枋鲶w系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)示?？捎脕砻枋鲶w系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電荷或電勢(shì)不為零時(shí)的化學(xué)勢(shì)稱為電化學(xué)勢(shì)荷或電勢(shì)

4、不為零時(shí)的化學(xué)勢(shì)稱為電化學(xué)勢(shì)（electrochemical potential）。）。物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)低低的地方，而化學(xué)勢(shì)的地方，而化學(xué)勢(shì)相等相等時(shí)，則呈時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡?，F(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。就是說，水溶液的化學(xué)勢(shì)就是說，水溶液的化學(xué)勢(shì)(w)與同與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(w0)之差之差(w)，除以水的偏摩爾體積，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得所得的商，稱為水勢(shì)。的商，稱為水勢(shì)。概念概念 偏摩爾體積偏摩爾體積（partial molal volumepartial molal volu

5、me） 在一定溫度、壓力和濃度下，在一定溫度、壓力和濃度下，1 摩爾某組摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是積的單位是m3mol-1。 :兆帕（兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 化學(xué)勢(shì)是能量概念，單位為化學(xué)勢(shì)是能量概念，單位為Jmol J=N（牛頓）（牛頓）m，偏摩爾體積的單位為偏摩爾體積的單位為m3mol，兩者相除并化簡(jiǎn)，得兩者相除并化簡(jiǎn)，得Nm2，成為壓力，成為壓力單位帕單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位

6、的水勢(shì)。以壓力為單位的水勢(shì)。 純水的水勢(shì)定為零，純水的水勢(shì)定為零，溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)溶液越濃，水勢(shì) 。 水分移動(dòng)需要能量。水分移動(dòng)需要能量。 水分水分越低越低水勢(shì)水勢(shì)高高 水勢(shì)水勢(shì)低低 溶液溶液水勢(shì)水勢(shì)/MPa純水純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液營(yíng)養(yǎng)液 -0.05海水海水-2.501mol/L 蔗糖蔗糖-2.691mol/L KCl-4.50表表2-1 幾種常見化合物幾種常見化合物 水溶液的水勢(shì)范圍水溶液的水勢(shì)范圍 水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。就稱為滲透作用。2. 細(xì)

7、胞的滲透性吸水 (1)滲透作用(osmosis)Flash圖圖 2-12-1由滲由滲透作用引起透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)的水分運(yùn)轉(zhuǎn)a.a.燒杯中的燒杯中的純水和漏斗純水和漏斗內(nèi)液面相平；內(nèi)液面相平； b.b.由于滲透由于滲透作用使燒杯作用使燒杯內(nèi)水面降低內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液而漏斗內(nèi)液面升高面升高Flash細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。典型細(xì)胞水勢(shì)典型細(xì)胞水勢(shì)w是由是由3個(gè)勢(shì)組成的：個(gè)勢(shì)組成的： （2 2）細(xì)胞的水勢(shì)）細(xì)胞的水勢(shì)w = s +p+ m水勢(shì)滲透勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)壓力勢(shì) 亦稱溶質(zhì)勢(shì)亦稱溶質(zhì)勢(shì)(solute potential), 是由于是由于溶質(zhì)顆粒的存在而降低的水勢(shì)值。溶

8、質(zhì)顆粒的存在而降低的水勢(shì)值。是負(fù)值。是負(fù)值。概念概念概念概念概念概念具有一定的襯具有一定的襯質(zhì)勢(shì)，質(zhì)勢(shì)，干燥種子干燥種子的的m可達(dá)可達(dá)-100 MPa；，其襯質(zhì)勢(shì)只，其襯質(zhì)勢(shì)只有有-0.01 MPa左右，只占整個(gè)水勢(shì)的左右，只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常省略不計(jì)。微小部分，通常省略不計(jì)。w = s +p干燥種子的水勢(shì)：干燥種子的水勢(shì)：w = m概念概念圖圖2-1 植物細(xì)植物細(xì)胞的相對(duì)體積胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)變化與水勢(shì)(w)滲透勢(shì)滲透勢(shì)(s)和壓力勢(shì)和壓力勢(shì)(p)之間的關(guān)系的之間的關(guān)系的圖解圖解 相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決定于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異。定于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差

9、異。 水分水分水勢(shì)高的細(xì)胞水勢(shì)高的細(xì)胞 水勢(shì)低的細(xì)胞水勢(shì)低的細(xì)胞 (3) (3) 細(xì)胞間的水分移動(dòng)細(xì)胞間的水分移動(dòng) 吸脹作用吸脹作用(imbibition)是細(xì)胞親水膠體吸是細(xì)胞親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。水膨脹的現(xiàn)象。種子種子凝膠狀態(tài)凝膠狀態(tài)(親水性親水性)水分子以氫水分子以氫鍵與親水凝鍵與親水凝膠結(jié)合膠結(jié)合, 凝凝膠膨脹膠膨脹親水性：親水性：蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 淀粉淀粉 纖維素。纖維素。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁細(xì)胞壁淀粉粒淀粉粒蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。概念概念吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢(shì)的大小。吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢(shì)的大小。s=0 p=0，所以所以w = m即襯質(zhì)勢(shì)等

10、于水勢(shì)即襯質(zhì)勢(shì)等于水勢(shì) 水分在細(xì)胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動(dòng)的途徑有水分在細(xì)胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動(dòng)的途徑有2種種：?jiǎn)蝹€(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙或通過水通道進(jìn)入細(xì)胞；或通過水通道進(jìn)入細(xì)胞； 水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進(jìn)入細(xì)胞。道進(jìn)入細(xì)胞。是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。運(yùn)水分的膜通道蛋白。圖圖2-3 水分跨過細(xì)胞膜的途徑水分跨過細(xì)胞膜的途徑 A. 單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散 或通過水通道或通過水通道 B水分集流通過水孔蛋白形成的水通道水分集流通過水孔蛋白形成的水通道 AB

11、主要在根尖主要在根尖10cm10cm。包括根冠、分生區(qū)、伸。包括根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū), , 根毛區(qū)的吸水能力最大。根毛區(qū)的吸水能力最大。根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小。的阻力小。根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；粘著和吸水；圖圖 2-4 根尖縱切根尖縱切成熟區(qū)成熟區(qū)(根毛區(qū)）根毛區(qū)）伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根冠根冠：水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙水分通過細(xì)胞壁、細(xì)

12、胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動(dòng)，移動(dòng)速度快。等沒有原生質(zhì)的部分移動(dòng)，移動(dòng)速度快。是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動(dòng)速度較慢。胞質(zhì)。移動(dòng)速度較慢。內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體。即進(jìn)水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體。即進(jìn)入共質(zhì)體入共質(zhì)體：由根系的生理活動(dòng)而引起。由根系的生理活動(dòng)而引起。動(dòng)力是動(dòng)力是植物根系吸水主要依靠植物根系吸水主要依靠 2 種方式種方式 :由蒸騰作用所引起。由蒸騰作用所引起。動(dòng)力是動(dòng)力是 植物植物使液流從根部使液流從根部上升的壓力，稱為根壓。上升的壓力，稱為根

13、壓。概念概念根壓把根部的水分壓到地上部，土根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部。壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部。大多數(shù)植物的根壓為大多數(shù)植物的根壓為 0.05-0.5 MPa。(root pressure)(root pressure)從植物莖的基部把莖切從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴，這種現(xiàn)象稱為傷流。液滴，這種現(xiàn)象稱為傷流。大量水分大量水分無機(jī)鹽無機(jī)鹽有機(jī)物有機(jī)物植物激素植物激素傷流液傷流液所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。主要是CTK傷流

14、和根壓示意圖傷流和根壓示意圖A.A.傷流液從莖部切口處流出；傷流液從莖部切口處流出； B.B.用壓力計(jì)測(cè)定根壓用壓力計(jì)測(cè)定根壓 吐水吐水(guttation):(guttation): 沒有受傷沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，稱為吐水。有液體外泌的現(xiàn)象，稱為吐水。傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的主要有主要有 2 2 種解釋。種解釋。 根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機(jī)鹽和有機(jī)新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機(jī)鹽和有機(jī)物

15、，導(dǎo)管的水勢(shì)下降，而附近活細(xì)胞的水物，導(dǎo)管的水勢(shì)下降，而附近活細(xì)胞的水勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。 認(rèn)為認(rèn)為參與參與根系的吸水過程。根系的吸水過程。 由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。 是由枝葉形成的力量傳到根部而引是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的起的 根部有吸水的能力，而土壤也有保水根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力的能力( (土壤中膠體能吸附一些水分，土土壤中膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分壤顆粒表面也吸附一些水分) )。根部吸水能力根部吸水能力 土壤保水能力，

16、吸水土壤保水能力，吸水根部吸水能力根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。植物只能利用土壤中可用水分。(1)(1)土壤中可用水分土壤中可用水分(2)土壤通氣狀況土壤通氣狀況時(shí)間較長(zhǎng)，就形成時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無無氧呼吸氧呼吸，產(chǎn)生和累積，產(chǎn)生和累積較多較多酒精酒精，根系中毒，根系中毒受傷，吸水更少。受傷，吸水更少。短期內(nèi)可使細(xì)胞短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸呼吸減弱，影響根壓減弱，影響根壓，繼，繼而阻礙吸水；而阻礙吸水；土壤缺氧土壤缺氧和和CO2濃濃度過高度過高原因：原因：土壤土壤使根系使根系。水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；細(xì)胞質(zhì)

17、黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)；細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)；呼吸作用減弱，影響根壓；呼吸作用減弱，影響根壓；根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。原因：原因：能降低根系的吸水速率能降低根系的吸水速率(3)(3)土壤溫度土壤溫度高溫加速根的高溫加速根的過程，吸收面積過程，吸收面積減少，吸收速率也下降。減少，吸收速率也下降。原因：原因：土壤土壤對(duì)根系吸水也不利。對(duì)根系吸水也不利。溫度過高使溫度過高使，影響根系主動(dòng)，影響根系主動(dòng)吸水。吸水。 根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須必須 土壤溶液的水勢(shì)。土壤溶液的水勢(shì)。施用化學(xué)肥料時(shí)

18、不宜過量產(chǎn)生施用化學(xué)肥料時(shí)不宜過量產(chǎn)生“燒苗燒苗”鹽堿土則相反鹽堿土則相反在一般情況下，土壤溶液濃度較低，在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系吸水；水勢(shì)較高，根系吸水；低于低于一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo)一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo) 1. 1. 概念概念 2. 2. 生理意義生理意義 3. 3. 指標(biāo)和部位指標(biāo)和部位二、氣孔蒸騰二、氣孔蒸騰 1. 1. 氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn) 2. 2. 氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔運(yùn)動(dòng) 3. 3. 氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理 4. 4. 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素植物吸收的水分植物吸收的水分用于代謝用于代謝散失散失

19、1595%99% ：是指水分以氣體狀態(tài)，：是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面通過植物體的表面( (主要是葉子主要是葉子) )，從，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。概念概念（1 1）是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)模┦侵参锼治蘸瓦\(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿χ饕獎(jiǎng)恿Α＃?）能夠）能夠降低葉片的溫度降低葉片的溫度。 1 g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在水變成水蒸氣需要吸收的能量，在 20時(shí)是時(shí)是2444.9J，30時(shí)是時(shí)是2430.2J（2）促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的）促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸運(yùn)輸。（4）有利于）有利于氣體交換氣體交換。有利于光合作用。有利于光合作用的進(jìn)行。的進(jìn)行。(1)(1)指標(biāo)指標(biāo)蒸騰

20、速率蒸騰速率( (transpiration rate,強(qiáng)度強(qiáng)度) ) 植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積通植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。過蒸騰作用散失的水量。單位：?jiǎn)挝唬? (g m-2 h-1) )或或( (mmol m-2 s-1) )白天的蒸騰速率白天的蒸騰速率15250 g m-2 h-1晚上的蒸騰速率晚上的蒸騰速率120 g m-2 h-1。概念概念蒸騰比率蒸騰比率( (transpiration ratio) ) ( (蒸騰效率蒸騰效率) ) 植物每消耗植物每消耗1 kg1 kg水時(shí)所水時(shí)所形成的干物質(zhì)克數(shù)。形成的干物質(zhì)克數(shù)。一般植物的蒸騰比率是一般植物的蒸騰比率

21、是1-81-8。概念概念蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù)( (transpiration coefficient) ) ( (或需水量或需水量) )是指植物制造是指植物制造 1 g 1 g 干物質(zhì)干物質(zhì)所需水分所需水分(g)(g)。 （蒸騰比率的倒數(shù)）（蒸騰比率的倒數(shù)） 蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效率率 。 一般：一般：125-1000g125-1000g。 玉米為玉米為370370，小麥為，小麥為540540。概念概念越低越低幼小幼小全部表面都能蒸騰全部表面都能蒸騰木本植物長(zhǎng)大后木本植物長(zhǎng)大后皮孔蒸騰皮孔蒸騰( (約占約占0.10.1) )植物的蒸騰作用絕大部分是在植物的蒸騰作用絕大

22、部分是在上進(jìn)行。上進(jìn)行。氣孔蒸騰氣孔蒸騰 角質(zhì)蒸騰角質(zhì)蒸騰(僅占僅占510)最主要最主要形式形式1.1.氣孔數(shù)目多、分布廣氣孔數(shù)目多、分布廣GO GO 2.2.氣孔的面積小，蒸騰速率高氣孔的面積小，蒸騰速率高GOGO 3.3.保衛(wèi)細(xì)胞體積小保衛(wèi)細(xì)胞體積小, ,膨壓變化迅速膨壓變化迅速 4.4.保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器5.5.保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)及微纖絲結(jié)構(gòu)GO GO 6.6.保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密GOGO ( (一一) )氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)二、氣孔蒸騰二、氣孔蒸騰

23、GOGO圖圖2-6 氣孔蒸騰的過程氣孔蒸騰的過程上一張上一張返回只只占葉表面的占葉表面的要比同面要比同面積的自由水面的蒸發(fā)積的自由水面的蒸發(fā)量快量快之多。之多。返回返回圖圖2-11 2-11 雙子葉植雙子葉植物物(A) (A) 和和禾本科植禾本科植物物(B) (B) 氣氣孔的保衛(wèi)孔的保衛(wèi)細(xì)胞形狀細(xì)胞形狀和保衛(wèi)細(xì)和保衛(wèi)細(xì)胞中纖維胞中纖維素的排布素的排布返回與保衛(wèi)細(xì)胞與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔運(yùn)動(dòng): 白天開放，晚上關(guān)閉。白天開放，晚上關(guān)閉。氣孔為什么氣孔為什么能夠運(yùn)動(dòng)？能夠運(yùn)動(dòng)？圖圖2-9 2-9 雙子葉植物氣孔的運(yùn)動(dòng)雙子葉植物氣孔的運(yùn)動(dòng)( (張開、關(guān)閉張開、關(guān)閉) )

24、 保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞(GC)在在光光下進(jìn)行下進(jìn)行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞內(nèi)pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉為水解淀粉為G1P水勢(shì)下降水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞從周圍細(xì)胞吸水吸水氣孔氣孔張開張開GC在在黑暗黑暗中進(jìn)行中進(jìn)行呼吸作用呼吸作用釋放釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞內(nèi)pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成為淀粉合成為淀粉水勢(shì)升高水勢(shì)升高向周圍細(xì)胞向周圍細(xì)胞排水排水氣孔氣孔關(guān)閉關(guān)閉(2)(2)無機(jī)離子泵學(xué)說無機(jī)離子泵學(xué)說氣孔運(yùn)動(dòng)和氣孔運(yùn)動(dòng)和GCGC積累積累K K+ +有著密切的關(guān)系。有著密切的關(guān)系。w下降，吸水下降，吸水ATP酶光活化光活化GCK+H+K+

25、Cl-Cl-質(zhì)膜質(zhì)膜GC質(zhì)膜上具有質(zhì)膜上具有光活化光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出，泵出H+到細(xì)胞壁，造到細(xì)胞壁，造成膜電位差成膜電位差降低降低，水，水分進(jìn)入分進(jìn)入GC，氣氣孔張開孔張開激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-進(jìn)入進(jìn)入GCGCGC在在下進(jìn)行光合作用下進(jìn)行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 使細(xì)胞里的使細(xì)胞里的水勢(shì)下降水勢(shì)下降氣孔氣孔張開張開從周圍細(xì)胞從周圍細(xì)胞吸水吸水圖圖 2-122-12光下氣孔開啟的機(jī)理光下氣孔開啟的機(jī)理光照下保衛(wèi)細(xì)胞液泡中的離子積累。由光合作用光照下保衛(wèi)細(xì)胞液泡中的

26、離子積累。由光合作用生成的生成的ATP驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)H+泵，向質(zhì)膜外泵出泵，向質(zhì)膜外泵出H+，建立膜內(nèi)外的，建立膜內(nèi)外的H+梯度，在梯度，在H+電化學(xué)勢(shì)電化學(xué)勢(shì)的驅(qū)動(dòng)下，的驅(qū)動(dòng)下，K+經(jīng)經(jīng)K+通道、通道、Cl-經(jīng)共向傳遞體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。另外，光合作用生成經(jīng)共向傳遞體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。另外，光合作用生成蘋果酸。蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進(jìn)入液泡，降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。和蘋果酸進(jìn)入液泡，降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。 氣孔氣孔開啟開啟機(jī)理機(jī)理圖解圖解 溫溫度度 上升上升氣孔開度增大氣孔開度增大 10以下小，以下小，30最大，最大，35以上變小以上變小光照光照 光照光照張開張開 黑暗黑暗關(guān)閉關(guān)閉景天科植物例外景天科植物

27、例外CO2 低濃度低濃度促進(jìn)張開促進(jìn)張開 高濃度高濃度迅速關(guān)閉迅速關(guān)閉水分水分 水分脅迫水分脅迫氣孔開度減小氣孔開度減小 一、一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩剿诌\(yùn)輸?shù)耐緩?二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機(jī)制二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機(jī)制 三、水分運(yùn)輸?shù)乃俣热⑺诌\(yùn)輸?shù)乃俣?土壤溶液土壤溶液根毛根毛根皮層薄壁細(xì)胞根皮層薄壁細(xì)胞根導(dǎo)管根導(dǎo)管莖導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉葉柄導(dǎo)管柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管氣孔下腔氣孔下腔氣孔氣孔大氣大氣土壤一植物一大氣土壤一植物一大氣 之間水分具有連續(xù)性之間水分具有連續(xù)性 整個(gè)植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑：整個(gè)植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑：質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑 2. 2. 水柱連續(xù)性水柱連續(xù)性內(nèi)聚力學(xué)說內(nèi)聚力學(xué)說 （蒸

28、騰（蒸騰內(nèi)聚力內(nèi)聚力張力學(xué)說）張力學(xué)說）1.1.動(dòng)力有動(dòng)力有2 2種種根壓根壓蒸騰拉力蒸騰拉力愛爾蘭人愛爾蘭人H HH HDixonDixon提出提出：相同分子之間有相：相同分子之間有相互吸引的力量。水分子的內(nèi)聚互吸引的力量。水分子的內(nèi)聚力很大，力很大，20 MPa以上。以上。拉力重力上拉下拖使水柱產(chǎn)生上拉下拖使水柱產(chǎn)生。木質(zhì)部水柱張力為木質(zhì)部水柱張力為0.53 MPa。水分子與細(xì)胞壁分子之間又水分子與細(xì)胞壁分子之間又具有強(qiáng)大的具有強(qiáng)大的，所以水柱，所以水柱中斷的機(jī)會(huì)很小。中斷的機(jī)會(huì)很小。水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度：水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度：10-3 cmh在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸速度：在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸速度：

29、345 mh裸子植物管胞水流速度慢，裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh同一枝條，被太陽直接照射時(shí)快。同一枝條，被太陽直接照射時(shí)快。同一植株，白天快于晚上。同一植株，白天快于晚上。 合理灌溉是農(nóng)作物正常生長(zhǎng)發(fā)育并獲得高產(chǎn)的合理灌溉是農(nóng)作物正常生長(zhǎng)發(fā)育并獲得高產(chǎn)的重要保證。重要保證。合理灌溉的基本原則是用最少量的水合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果取得最大的效果。我國(guó)水資源總量并不算少，但。我國(guó)水資源總量并不算少，但人均水資源量?jī)H是世界平均數(shù)的人均水資源量?jī)H是世界平均數(shù)的26%，而灌溉用，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個(gè)突出問題。因此節(jié)水量偏多又是存在多年的一個(gè)突出問題。因此節(jié)約用

30、水，合理灌溉，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，是一個(gè)帶有約用水，合理灌溉，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，是一個(gè)帶有戰(zhàn)略性的問題。要做到這些，深入了解作物需水戰(zhàn)略性的問題。要做到這些，深入了解作物需水規(guī)律，掌握合理灌溉的時(shí)期、指標(biāo)和方法，實(shí)行規(guī)律，掌握合理灌溉的時(shí)期、指標(biāo)和方法，實(shí)行科學(xué)供水是非常重要的。科學(xué)供水是非常重要的。一、一、 作物的需水規(guī)律作物的需水規(guī)律 二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法 ( (一一) ) 不同作物對(duì)水分的需要量不同不同作物對(duì)水分的需要量不同 一般可根據(jù)蒸騰系數(shù)的大小來估計(jì)某作一般可根據(jù)蒸騰系數(shù)的大小來估計(jì)某作物對(duì)水分的需要量，即以作物的生物產(chǎn)量乘物對(duì)水分的需要量，即以作物的生物產(chǎn)量

31、乘以蒸騰系數(shù)作為理論最低需水量。例如某作以蒸騰系數(shù)作為理論最低需水量。例如某作物的生物產(chǎn)量為物的生物產(chǎn)量為15000kghm-2，其蒸騰系數(shù)，其蒸騰系數(shù)為為500，則每，則每hm該作物的總需水量為該作物的總需水量為7500000kg。但實(shí)際應(yīng)用時(shí)，還應(yīng)考慮土壤。但實(shí)際應(yīng)用時(shí)，還應(yīng)考慮土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生態(tài)需保水能力的大小、降雨量的多少以及生態(tài)需水等。因此，實(shí)際需要的灌水量要比上述數(shù)水等。因此，實(shí)際需要的灌水量要比上述數(shù)字大得多。字大得多。一、一、 作物的需水規(guī)律作物的需水規(guī)律( (二二) )同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同 同一作物在不

32、同生育時(shí)期對(duì)水分的需要量也有很大差同一作物在不同生育時(shí)期對(duì)水分的需要量也有很大差別。例如早稻在苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；別。例如早稻在苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；進(jìn)入分蘗期后，蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫也逐漸升高，水分消進(jìn)入分蘗期后，蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫也逐漸升高，水分消耗量明顯增大；到孕穗開花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也耗量明顯增大；到孕穗開花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；進(jìn)入成熟期后，葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量最多；進(jìn)入成熟期后，葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。又逐漸減少。 小麥一生中對(duì)水分的需要大致可分為四個(gè)時(shí)期：小麥一生中對(duì)水分的需要大致可分為四個(gè)時(shí)期：.種子

33、萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；.分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；.抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)；抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)；.乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時(shí)供水過多，乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時(shí)供水過多，反而會(huì)使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。反而會(huì)使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。 （三）作物的水分臨界期（三）作物的水分臨界期 水分臨界期水分臨界期(critical period of water)(critical period of water)是指植物在生命周是指植物在

34、生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。一般而言，植物的水一般而言，植物的水分臨界期多處于分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期，第一個(gè)水分使性器官發(fā)育不正常。小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期，第一個(gè)水分臨界期是臨界期是孕穗期孕穗期，這期間小穗分化，代謝旺盛，性器官的細(xì)胞質(zhì)粘，這期間小穗分化，代謝旺盛，性器官的細(xì)胞質(zhì)粘性與彈性均下降，細(xì)胞液濃度很低，抗旱能力最弱，如缺水，則小性與彈性均下降，細(xì)胞液濃度很低，抗旱能力最弱，如缺水，則小穗發(fā)育不良，特

35、別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二個(gè)水穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二個(gè)水分臨界期是從分臨界期是從開始灌漿到乳熟末期開始灌漿到乳熟末期。這個(gè)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從母體各部。這個(gè)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從母體各部輸送到籽粒，如果缺水，一方面影響旗葉的光合速率和壽命，減少輸送到籽粒，如果缺水，一方面影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造；另一方面使有機(jī)物質(zhì)液流運(yùn)輸變慢，造成灌漿困難，有機(jī)物的制造；另一方面使有機(jī)物質(zhì)液流運(yùn)輸變慢，造成灌漿困難，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他農(nóng)作物也有各自的水分臨界期，如大空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他農(nóng)作物也有各自的水分臨界期，如大麥在麥在孕穗期孕穗期，玉米在開

36、花至乳熟期，高粱、黍在，玉米在開花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在豆類、蕎麥、花生、油菜在開花期開花期，向日葵在，向日葵在花盤形成至灌漿期花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在馬鈴薯在開花至塊莖形成期開花至塊莖形成期，棉花在開花結(jié)鈴期棉花在開花結(jié)鈴期。由于水分臨界期。由于水分臨界期缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法 作物是否需要灌溉可依據(jù)作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點(diǎn)、土壤墑情、氣候特點(diǎn)、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀和指標(biāo)作物

37、的形態(tài)、生理性狀和指標(biāo)加以判斷。加以判斷。( (一一) )土壤指標(biāo)土壤指標(biāo) 一般來說，適宜作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的根系活動(dòng)一般來說，適宜作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的根系活動(dòng)層層( (090cm),),其土壤含水量為其土壤含水量為田間持水量的田間持水量的60608080，如果低于此含水量時(shí)，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌，如果低于此含水量時(shí)，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌溉。土壤含水量對(duì)灌溉有一定的參考價(jià)值，但是溉。土壤含水量對(duì)灌溉有一定的參考價(jià)值，但是由于灌溉的對(duì)象是作物，而不是土壤，所以最好由于灌溉的對(duì)象是作物，而不是土壤，所以最好應(yīng)以作物本身的情況作為灌溉的直接依據(jù)。應(yīng)以作物本身的情況作為灌溉的直接依據(jù)。（二）形態(tài)指標(biāo)（二）形態(tài)指標(biāo) 作物缺

38、水的形態(tài)表現(xiàn)為，幼嫩的莖葉在中午前后易發(fā)作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為，幼嫩的莖葉在中午前后易發(fā)生萎蔫；生長(zhǎng)速度下降；葉、莖顏色由于生長(zhǎng)緩慢，葉綠生萎蔫；生長(zhǎng)速度下降；葉、莖顏色由于生長(zhǎng)緩慢，葉綠素濃度相對(duì)增大，而呈暗綠色；莖、葉顏色有時(shí)變紅，這素濃度相對(duì)增大，而呈暗綠色；莖、葉顏色有時(shí)變紅，這是因?yàn)楦珊禃r(shí)碳水化合物的分解大于合成，細(xì)胞中積累較是因?yàn)楦珊禃r(shí)碳水化合物的分解大于合成，細(xì)胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素，而花色素在弱酸條件多的可溶性糖，形成較多的花色素，而花色素在弱酸條件下呈紅色的緣故。如棉花開花結(jié)鈴時(shí)，葉片呈暗綠色，中下呈紅色的緣故。如棉花開花結(jié)鈴時(shí)，葉片呈暗綠色，中午萎蔫，葉柄不

39、易折斷，嫩莖逐漸變紅，當(dāng)上部午萎蔫，葉柄不易折斷，嫩莖逐漸變紅，當(dāng)上部3 34 4節(jié)間節(jié)間開始變紅時(shí)，就應(yīng)灌水。從缺水到引起作物形態(tài)變化有一開始變紅時(shí)，就應(yīng)灌水。從缺水到引起作物形態(tài)變化有一個(gè)滯后期，當(dāng)形態(tài)上出現(xiàn)上述缺水癥狀時(shí)，生理上已經(jīng)受個(gè)滯后期，當(dāng)形態(tài)上出現(xiàn)上述缺水癥狀時(shí)，生理上已經(jīng)受到一定程度的傷害了。到一定程度的傷害了。( (三三) )生理指標(biāo)生理指標(biāo) 生理指標(biāo)可以比形態(tài)指標(biāo)更及時(shí)、更靈敏地生理指標(biāo)可以比形態(tài)指標(biāo)更及時(shí)、更靈敏地反映植物體的水分狀況。植物葉片的反映植物體的水分狀況。植物葉片的細(xì)胞汁液濃細(xì)胞汁液濃度、滲透勢(shì)、水勢(shì)和氣孔開度度、滲透勢(shì)、水勢(shì)和氣孔開度等均可作為灌溉的等均可作

40、為灌溉的生理指標(biāo)。植株在缺水時(shí)，葉片是反映植株生理生理指標(biāo)。植株在缺水時(shí)，葉片是反映植株生理變化最敏感的部位，葉片水勢(shì)下降，細(xì)胞汁液濃變化最敏感的部位，葉片水勢(shì)下降，細(xì)胞汁液濃度升高，溶液水勢(shì)下降，氣孔開度減小，甚至關(guān)度升高，溶液水勢(shì)下降，氣孔開度減小，甚至關(guān)閉。當(dāng)有關(guān)生理指標(biāo)達(dá)到臨界值時(shí)，就應(yīng)及時(shí)進(jìn)閉。當(dāng)有關(guān)生理指標(biāo)達(dá)到臨界值時(shí)，就應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌溉。例如棉花花鈴期，倒數(shù)第行灌溉。例如棉花花鈴期，倒數(shù)第4 4片功能葉的水片功能葉的水勢(shì)值達(dá)到勢(shì)值達(dá)到-1-1.4MPa4MPa時(shí)就應(yīng)灌溉。不同作物的灌溉生時(shí)就應(yīng)灌溉。不同作物的灌溉生理指標(biāo)的臨界值。理指標(biāo)的臨界值。（四）灌溉的方法（四）灌溉的方法 漫灌漫灌( (wild flooding irrigation) )是我國(guó)目前應(yīng)用最為廣是我國(guó)目前應(yīng)用最為廣泛的灌溉方法，它的最大缺點(diǎn)是造成水資源的浪費(fèi)泛的灌溉方法，它的最大缺點(diǎn)是造成水資源的浪費(fèi), ,還還會(huì)造成土壤沖刷會(huì)造成土壤沖刷, ,肥力流失肥力流失, ,土地鹽堿化等諸多弊端。近土地鹽堿化等諸多弊端。近些年來些年來, ,噴、滴灌技術(shù)的研究應(yīng)用已遍及全國(guó)。所謂噴、滴灌技術(shù)的研究應(yīng)用已遍及全國(guó)。所謂噴噴灌灌( (spray irrigation) )就是借助動(dòng)力設(shè)備把水噴到空