第三章水稻種子生產(chǎn)技術(shù)

1、水稻種子生產(chǎn)技術(shù)水稻種子生產(chǎn)技術(shù) 水稻（水稻（Oryza sativa L.）是我國(guó)的主要糧食作物，）是我國(guó)的主要糧食作物，播種面積占糧食作物總面積的播種面積占糧食作物總面積的1/4以上，產(chǎn)量接近全國(guó)以上，產(chǎn)量接近全國(guó)糧食產(chǎn)量的糧食產(chǎn)量的1/2，在我國(guó)糧食生產(chǎn)和提高農(nóng)民收入中占，在我國(guó)糧食生產(chǎn)和提高農(nóng)民收入中占有重要地位，本章主要介紹水稻雜交種子和常規(guī)種子的有重要地位，本章主要介紹水稻雜交種子和常規(guī)種子的生產(chǎn)技術(shù)。生產(chǎn)技術(shù)。水稻研究簡(jiǎn)史和概況 新石器時(shí)代長(zhǎng)江中下游地區(qū)，當(dāng)時(shí)已有頗為發(fā)達(dá)的稻作農(nóng)業(yè)。 水稻雜種優(yōu)勢(shì)的研究始于19世紀(jì)； 1926年美國(guó)的J. W. Jones首先提出了水稻雜種優(yōu)勢(shì)；

2、 India (B.S.Kadem, 1937)，Malaysia（F.B.Broun，1953），Pakistan（A.A.Lim，1957）和Japan（岡田子寬，1958）等也報(bào)道了水稻雜種優(yōu)勢(shì)； 1968年日本的新城長(zhǎng)友等實(shí)現(xiàn)了粳稻三系配套，但未能在生產(chǎn)上應(yīng)用；America, India, Soviet Union和Philippine等也未完成三系配套； 1970年，李必湖和馮克珊從中國(guó)海南崖縣普通 野生稻群中找到花粉敗育型不育材料； 1972年，江西和湖南等省采用這一材料育成了珍汕97和二九南1號(hào)等不育系及其保持系； 1973年，廣西和湖南等省用測(cè)交方法先后篩選出IR24強(qiáng)恢復(fù)系

3、，成功實(shí)現(xiàn)“三系”配套。 “兩系法”制種；利用廣親和基因進(jìn)行秈粳雜種 優(yōu)勢(shì)利用研究；利用無(wú)融合生殖基因固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)；分子育種等（ 2000年“中國(guó)超級(jí)雜交水稻基因組計(jì)劃”， 2001年“全球水稻分子育種計(jì)劃” ）一、水稻種子生產(chǎn)的生物學(xué)特性一、水稻種子生產(chǎn)的生物學(xué)特性（一）生物學(xué)基本特點(diǎn)與栽培品種分類(lèi)（一）生物學(xué)基本特點(diǎn)與栽培品種分類(lèi) 水稻（水稻（Oryza. Satiua. L.）屬于禾本科）屬于禾本科(Gramineae) 稻屬稻屬(Satiua. L.)，染色體數(shù)為，染色體數(shù)為 24 (2倍倍體體)，稻穗屬，稻穗屬圓錐花序圓錐花序，小穗只有一朵穎花，屬于自，小穗只有一朵穎花，屬于自花

4、授粉作物，天然異交率一般在花授粉作物，天然異交率一般在1%左右。左右。水稻的花期和開(kāi)花習(xí)性水稻的花期和開(kāi)花習(xí)性花序?qū)儆趶?fù)總狀花序，由主軸、枝梗和小穗組花序?qū)儆趶?fù)總狀花序，由主軸、枝梗和小穗組成。每個(gè)小穗由基部的兩片退化的穎片（有時(shí)成。每個(gè)小穗由基部的兩片退化的穎片（有時(shí)稱(chēng)為幅穎）、小穗軸和稱(chēng)為幅穎）、小穗軸和3朵小花構(gòu)成，只有頂朵小花構(gòu)成，只有頂端一朵能正常發(fā)育，其下兩朵退化，僅見(jiàn)兩片端一朵能正常發(fā)育，其下兩朵退化，僅見(jiàn)兩片外稃（通稱(chēng)為護(hù)穎），可育小花有外稃和內(nèi)稃、外稃（通稱(chēng)為護(hù)穎），可育小花有外稃和內(nèi)稃、2個(gè)漿片、個(gè)漿片、1枚雌蕊和枚雌蕊和6枚雄蕊組成。枚雄蕊組成。水稻天然異交率一般不超水稻

5、天然異交率一般不超過(guò)過(guò)1，一朵花開(kāi)花時(shí)間，一朵花開(kāi)花時(shí)間大致為大致為6090min，其，其中雄蕊在開(kāi)花后中雄蕊在開(kāi)花后78分分鐘開(kāi)始散粉，持續(xù)時(shí)間為鐘開(kāi)始散粉，持續(xù)時(shí)間為10分鐘左右。柱頭受精分鐘左右。柱頭受精能力以當(dāng)天最強(qiáng)，三天后能力以當(dāng)天最強(qiáng)，三天后幾乎喪失了受精能力。幾乎喪失了受精能力。 水稻屬于短日照作物，喜高溫。我國(guó)栽培稻種由于水稻屬于短日照作物，喜高溫。我國(guó)栽培稻種由于分布區(qū)域遼闊，環(huán)境條件復(fù)雜，栽培歷史悠久，在長(zhǎng)期分布區(qū)域遼闊，環(huán)境條件復(fù)雜，栽培歷史悠久，在長(zhǎng)期自然選擇和人工培育下，具有適于不同緯度、不同海拔、自然選擇和人工培育下，具有適于不同緯度、不同海拔、不同季節(jié)以及不同耕作

6、制度的各種生態(tài)類(lèi)型和品種特性。不同季節(jié)以及不同耕作制度的各種生態(tài)類(lèi)型和品種特性。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)栽培稻種不同類(lèi)型的品種有據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)栽培稻種不同類(lèi)型的品種有4萬(wàn)多萬(wàn)多個(gè)，形成了各種適應(yīng)不同地區(qū)、不同季節(jié)栽培的水稻類(lèi)個(gè)，形成了各種適應(yīng)不同地區(qū)、不同季節(jié)栽培的水稻類(lèi)型。根據(jù)它們的起源、演變和栽培發(fā)展過(guò)程，可以系統(tǒng)型。根據(jù)它們的起源、演變和栽培發(fā)展過(guò)程，可以系統(tǒng)地把我國(guó)栽培稻種分為：地把我國(guó)栽培稻種分為：秈亞種和粳亞種，早、中季稻秈亞種和粳亞種，早、中季稻和晚季稻群，水稻和陸稻型，粘稻和糯稻變種，以及一和晚季稻群，水稻和陸稻型，粘稻和糯稻變種，以及一般栽培品種共五級(jí)般栽培品種共五級(jí)(丁穎，丁

7、穎，1957)，其系統(tǒng)關(guān)系如下：，其系統(tǒng)關(guān)系如下：栽培稻栽培稻 秈亞種秈亞種 (基本型基本型)粳亞種粳亞種(基本型基本型)早、中季稻早、中季稻（變異型）（變異型） 晚季稻晚季稻(基本型基本型)早季稻早季稻(變異型變異型)晚季稻晚季稻（基本型基本型 )水水 稻稻（基本型）基本型）陸陸 稻稻（變異型）（變異型）粘稻粘稻(基本型基本型)糯稻糯稻(變異型變異型)糯稻糯稻粘稻粘稻圖圖3-6 栽培稻的類(lèi)型栽培稻的類(lèi)型 (丁穎，丁穎，1957)秈稻和粳稻秈稻和粳稻 秈稻和粳稻是普通栽培稻的兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的秈稻和粳稻是普通栽培稻的兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的亞種，兩者的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在形態(tài)和生理上也亞種，兩者的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，

8、在形態(tài)和生理上也存在明顯的差異。存在明顯的差異。秈稻秈稻的米粒淀粉粘性較弱（直的米粒淀粉粘性較弱（直鏈淀粉含量一般為鏈淀粉含量一般為25%30%），脹性較大，谷），脹性較大，谷粒狹長(zhǎng)，穎毛短稀，葉綠色較淡，葉面多茸毛，粒狹長(zhǎng)，穎毛短稀，葉綠色較淡，葉面多茸毛，耐肥性較弱，葉片彎長(zhǎng)，株型較松散，并且有耐耐肥性較弱，葉片彎長(zhǎng)，株型較松散，并且有耐濕、耐熱、耐強(qiáng)光、易落粒和對(duì)稻瘟病抵抗性較濕、耐熱、耐強(qiáng)光、易落粒和對(duì)稻瘟病抵抗性較強(qiáng)等特征特性。強(qiáng)等特征特性。 粳稻粳稻的米粒淀粉粘性較強(qiáng)（直鏈淀粉含量一般為的米粒淀粉粘性較強(qiáng)（直鏈淀粉含量一般為20%或更少），脹性較小，谷粒短圓，穎毛長(zhǎng)密，葉綠或更少）

9、，脹性較小，谷粒短圓，穎毛長(zhǎng)密，葉綠色較濃，葉面較光滑，耐肥性較強(qiáng)，葉片短直，株型緊色較濃，葉面較光滑，耐肥性較強(qiáng)，葉片短直，株型緊集，并具有耐寒、耐弱光、不易落粒和對(duì)稻瘟病抵抗性集，并具有耐寒、耐弱光、不易落粒和對(duì)稻瘟病抵抗性較弱等特征特性。較弱等特征特性。 在秈粳稻的許多差別中，以谷粒形狀和穎毛兩在秈粳稻的許多差別中，以谷粒形狀和穎毛兩項(xiàng)特征最為明顯，故可把秈、粳兩亞種的主要區(qū)別項(xiàng)特征最為明顯，故可把秈、粳兩亞種的主要區(qū)別概括為：概括為：秈亞種秈亞種谷粒細(xì)長(zhǎng)，橫斷面扁平，穎毛谷粒細(xì)長(zhǎng)，橫斷面扁平，穎毛短而散生穎面（粒形較寬的橫斷面呈扁圓形，穎毛短而散生穎面（粒形較寬的橫斷面呈扁圓形，穎毛短

10、散）；短散）；粳亞種粳亞種谷粒寬而厚，橫斷面近似圓形，谷粒寬而厚，橫斷面近似圓形，穎毛長(zhǎng)而密或無(wú)（粒形較窄的橫斷面呈橢圓形，穎穎毛長(zhǎng)而密或無(wú)（粒形較窄的橫斷面呈橢圓形，穎毛長(zhǎng)而密或無(wú)）。毛長(zhǎng)而密或無(wú)）。粘稻和糯稻粘稻和糯稻 以上各種類(lèi)型中以上各種類(lèi)型中都有粘稻和糯稻，它們?cè)谛螒B(tài)都有粘稻和糯稻，它們?cè)谛螒B(tài)特征和生理特性上并沒(méi)有明顯的差異，兩者的主要區(qū)特征和生理特性上并沒(méi)有明顯的差異，兩者的主要區(qū)別是米粒淀粉性質(zhì)的不同。別是米粒淀粉性質(zhì)的不同。 粘稻除含有粘稻除含有70%80%的支鏈淀粉外，還含有的支鏈淀粉外，還含有20%30%的直鏈淀粉；糯稻則只含支鏈淀粉，直鏈淀的直鏈淀粉；糯稻則只含支鏈淀粉，

11、直鏈淀粉含量極少或無(wú)。粘米因含有一定數(shù)量的直鏈淀粉，煮粉含量極少或無(wú)。粘米因含有一定數(shù)量的直鏈淀粉，煮出的飯較干、脹性大，糯米因不含或很少含直鏈淀粉，出的飯較干、脹性大，糯米因不含或很少含直鏈淀粉，飯較濕。當(dāng)與飯較濕。當(dāng)與I-KI溶液反應(yīng)時(shí)，粘米呈藍(lán)紫色，糯米呈溶液反應(yīng)時(shí)，粘米呈藍(lán)紫色，糯米呈紅棕色。粘米和糯米的顏色也有所不同。糯米呈乳白色，紅棕色。粘米和糯米的顏色也有所不同。糯米呈乳白色，不透明，粘米則呈半透明。糯米的糊化溫度（不透明，粘米則呈半透明。糯米的糊化溫度（65左右）左右）比粘米低。比粘米低。提高水稻種子繁殖系數(shù)的途徑提高水稻種子繁殖系數(shù)的途徑 （1）精量播種，單株稀植）精量播種，

12、單株稀植 根據(jù)品種生育特性和千粒重，秧田畝播量根據(jù)品種生育特性和千粒重，秧田畝播量68kg，精細(xì)管理，盡可能增加秧苗帶蘗數(shù)。本田單株，精細(xì)管理，盡可能增加秧苗帶蘗數(shù)。本田單株栽插，畝栽栽插，畝栽1200018000株，以保證足夠的單株?duì)I株，以保證足夠的單株?duì)I養(yǎng)面積。采用適合該品種的最優(yōu)良的栽培措施，力爭(zhēng)養(yǎng)面積。采用適合該品種的最優(yōu)良的栽培措施，力爭(zhēng)多穗大穗，粒粒飽滿(mǎn)。該法可使常規(guī)品種的繁殖系數(shù)多穗大穗，粒粒飽滿(mǎn)。該法可使常規(guī)品種的繁殖系數(shù)提高到提高到350500倍。倍。二、水稻常規(guī)種子生產(chǎn)技術(shù)二、水稻常規(guī)種子生產(chǎn)技術(shù) （2）剝蘗分植）剝蘗分植 在優(yōu)良的栽培條件下，可采用一次剝蘗分植或在優(yōu)良的栽

13、培條件下，可采用一次剝蘗分植或延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期多次剝蘗分植的方法，只用少量種延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期多次剝蘗分植的方法，只用少量種子就能迅速擴(kuò)大繁殖面積，大大提高繁殖系數(shù)。一子就能迅速擴(kuò)大繁殖面積，大大提高繁殖系數(shù)。一般進(jìn)行般進(jìn)行24次剝蘗移栽，繁殖系數(shù)可達(dá)次剝蘗移栽，繁殖系數(shù)可達(dá)5001000倍。倍。 （3）再生）再生 在長(zhǎng)江流域和華南雙季稻區(qū)，早季稻收割前酌在長(zhǎng)江流域和華南雙季稻區(qū)，早季稻收割前酌施氮肥，收割時(shí)留施氮肥，收割時(shí)留1015cm淺樁，淺灌田水，促淺樁，淺灌田水，促進(jìn)分蘗再生。進(jìn)分蘗再生。 （4）保溫貯存稻蔸，春季剝蘗移栽）保溫貯存稻蔸，春季剝蘗移栽 華南地區(qū)的中稻和就地翻秋的早稻品種，可華

14、南地區(qū)的中稻和就地翻秋的早稻品種，可用溫室或其它辦法貯存稻蔸，越冬后在春季剝蘗用溫室或其它辦法貯存稻蔸，越冬后在春季剝蘗移栽。移栽。 （5）異季繁殖）異季繁殖 南方稻區(qū)的早熟早稻品種，收獲后立即就地南方稻區(qū)的早熟早稻品種，收獲后立即就地翻秋繁殖。對(duì)于具有較強(qiáng)休眠性的品種，播前需翻秋繁殖。對(duì)于具有較強(qiáng)休眠性的品種，播前需采取打破休眠的措施。通常干燥種子在采取打破休眠的措施。通常干燥種子在5052的烘箱中烘一段時(shí)間即可破除休眠。的烘箱中烘一段時(shí)間即可破除休眠。 （6）異地繁殖）異地繁殖 利用海南、廣東、廣西、云南等部分地區(qū)的利用海南、廣東、廣西、云南等部分地區(qū)的豐富光溫資源，進(jìn)行異地繁殖。例如，長(zhǎng)

15、江流域豐富光溫資源，進(jìn)行異地繁殖。例如，長(zhǎng)江流域的早稻遲熟品種，早稻收割后即赴福建同安、廣的早稻遲熟品種，早稻收割后即赴福建同安、廣西南寧、廣東湛江、云南元江等地秋繁。西南寧、廣東湛江、云南元江等地秋繁。 選種圃選擇單株分系比較圃CKCKn優(yōu)系混合原種圃擴(kuò)大繁殖水稻品種株行提純的程序示意圖三、雜交稻種子生產(chǎn)技術(shù)三、雜交稻種子生產(chǎn)技術(shù) 目前，生產(chǎn)上使用的雜交水稻有三系雜交稻和兩目前，生產(chǎn)上使用的雜交水稻有三系雜交稻和兩系雜交稻，并且以三系為主。三系中不育系是基礎(chǔ)，系雜交稻，并且以三系為主。三系中不育系是基礎(chǔ)，三系不育系的繁殖和利用不育系配制雜交種都是異花三系不育系的繁殖和利用不育系配制雜交種都是

16、異花傳粉。傳粉。三系雜交稻原種生產(chǎn)技術(shù)三系雜交稻原種生產(chǎn)技術(shù) 1三系雜交稻親本的關(guān)系及其混雜退化的原因三系雜交稻親本的關(guān)系及其混雜退化的原因和表現(xiàn)和表現(xiàn) （1）雜交水稻的三系及其相互關(guān)系）雜交水稻的三系及其相互關(guān)系 雜交水稻的三系雜交水稻的三系 雜交水稻的三系是雜交水稻的三系是細(xì)胞質(zhì)雄細(xì)胞質(zhì)雄性性不育系不育系（male sterile line）、雄性不育）、雄性不育保持系保持系（maintenance line）和雄性不育）和雄性不育恢復(fù)系恢復(fù)系（restorer line）的總稱(chēng)。）的總稱(chēng)。雄性不育系雄性不育系 雌蕊正常而雄蕊花粉敗育（或無(wú)花粉），不能雌蕊正常而雄蕊花粉敗育（或無(wú)花粉），不

17、能自交結(jié)實(shí)，育性受遺傳基因控制的品系（國(guó)標(biāo)自交結(jié)實(shí)，育性受遺傳基因控制的品系（國(guó)標(biāo)GB/T17314-1998）稱(chēng)為雄性不育系（簡(jiǎn)稱(chēng)不育系，）稱(chēng)為雄性不育系（簡(jiǎn)稱(chēng)不育系，常用常用“A”表示）。不育系的雄性器官發(fā)育異常，花表示）。不育系的雄性器官發(fā)育異常，花粉敗育或無(wú)花粉；雌性器官發(fā)育正常，可以接受外粉敗育或無(wú)花粉；雌性器官發(fā)育正常，可以接受外來(lái)花粉而受精結(jié)實(shí)。來(lái)花粉而受精結(jié)實(shí)。 雄性不育保持系雄性不育保持系 能夠保持不育系不育性的品種（系），稱(chēng)雄能夠保持不育系不育性的品種（系），稱(chēng)雄性不育保持系（簡(jiǎn)稱(chēng)保持系，常用性不育保持系（簡(jiǎn)稱(chēng)保持系，常用“B”表示）。表示）。保持系的雌雄器官發(fā)育均正常，能

18、自交結(jié)實(shí)。以保持系的雌雄器官發(fā)育均正常，能自交結(jié)實(shí)。以其花粉給不育系授粉，所結(jié)的種子能繼續(xù)保持其其花粉給不育系授粉，所結(jié)的種子能繼續(xù)保持其不育性。保持系與相應(yīng)的不育系在遺傳上是同型不育性。保持系與相應(yīng)的不育系在遺傳上是同型系。系。 雄性不育系恢復(fù)系雄性不育系恢復(fù)系 能使不育系恢復(fù)正常結(jié)實(shí)的品種（系），稱(chēng)能使不育系恢復(fù)正常結(jié)實(shí)的品種（系），稱(chēng)雄雄性不育恢復(fù)系性不育恢復(fù)系（簡(jiǎn)稱(chēng)恢復(fù)系，常用（簡(jiǎn)稱(chēng)恢復(fù)系，常用“R”表示）表示） 恢復(fù)系雌雄器官發(fā)育均正常，自交結(jié)實(shí)，用其恢復(fù)系雌雄器官發(fā)育均正常，自交結(jié)實(shí)，用其花粉給不育系授粉，所結(jié)種子長(zhǎng)成的植株，育性恢花粉給不育系授粉，所結(jié)種子長(zhǎng)成的植株，育性恢復(fù)正常

19、。復(fù)正常。 雜交水稻三系的相互關(guān)系雜交水稻三系的相互關(guān)系 不育系與保持系雜交獲得不育系種子，保持不育系與保持系雜交獲得不育系種子，保持系自交仍是保持系。不育系和恢復(fù)系雜交獲得雜系自交仍是保持系。不育系和恢復(fù)系雜交獲得雜交種種子，恢復(fù)系自交仍是恢復(fù)系。利用水稻雜交種種子，恢復(fù)系自交仍是恢復(fù)系。利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)每年需要繁殖不育系。利用不育系和恢復(fù)種優(yōu)勢(shì)每年需要繁殖不育系。利用不育系和恢復(fù)系配制雜交種，才能應(yīng)用于生產(chǎn)。系配制雜交種，才能應(yīng)用于生產(chǎn)?！叭等怠钡南嗟南嗷リP(guān)系見(jiàn)圖互關(guān)系見(jiàn)圖3-10 “三系三系”法利用雜種優(yōu)勢(shì)程序。法利用雜種優(yōu)勢(shì)程序。 從從F2開(kāi)始，出現(xiàn)育性和其他農(nóng)藝性狀的分離，優(yōu)勢(shì)減

20、開(kāi)始，出現(xiàn)育性和其他農(nóng)藝性狀的分離，優(yōu)勢(shì)減退。雜種退。雜種F1不能繼續(xù)留種。不能繼續(xù)留種。雜交水稻三系的相互關(guān)系示意圖雜交水稻三系的相互關(guān)系示意圖不育系不育系保持系保持系A(chǔ)BAB不育系不育系恢復(fù)系恢復(fù)系A(chǔ)RF1R不育系繁殖不育系繁殖雜交稻制種雜交稻制種 表示自交表示自交 表示雜交表示雜交F1 為雜交種為雜交種 不育系S(rfrf)保持系N(rfrf) 不育系S(rfrf)保持系N(rfrf) 不育系S(rfrf)恢復(fù)系N(RfRf) S(RfRf) 恢復(fù)系N(RfRf) S(RfRf) 雜交種S(Rfrf)三系制種示意圖（2）水稻雄性不育系的分類(lèi)）水稻雄性不育系的分類(lèi) 根據(jù)國(guó)內(nèi)外的報(bào)道，水稻雄

21、性不育系有根據(jù)國(guó)內(nèi)外的報(bào)道，水稻雄性不育系有30多種類(lèi)型，多種類(lèi)型，分類(lèi)方法也較多。這里，僅從生產(chǎn)利用和良種繁育角度分類(lèi)方法也較多。這里，僅從生產(chǎn)利用和良種繁育角度介紹已用于生產(chǎn)的不育系分類(lèi)。介紹已用于生產(chǎn)的不育系分類(lèi)。 根據(jù)核置換型分類(lèi)根據(jù)核置換型分類(lèi)野生稻和栽培稻之間的核置換野生稻和栽培稻之間的核置換。這類(lèi)不育系是以野。這類(lèi)不育系是以野生稻作母本，栽培稻作父本進(jìn)行核置換，形成野生稻細(xì)生稻作母本，栽培稻作父本進(jìn)行核置換，形成野生稻細(xì)胞質(zhì)與栽培稻細(xì)胞核相結(jié)合的野質(zhì)栽核型不育系。如野胞質(zhì)與栽培稻細(xì)胞核相結(jié)合的野質(zhì)栽核型不育系。如野敗型、紅蓮型等。敗型、紅蓮型等。 秈、粳亞種間核置換。這類(lèi)不育系是

22、以秈稻細(xì)胞質(zhì)秈、粳亞種間核置換。這類(lèi)不育系是以秈稻細(xì)胞質(zhì)（母本）與粳稻細(xì)胞核（父本）進(jìn)行置換，形成秈質(zhì)粳（母本）與粳稻細(xì)胞核（父本）進(jìn)行置換，形成秈質(zhì)粳核型不育系。如核型不育系。如BT型、滇型、滇I型等。型等。 根據(jù)花粉敗育的形態(tài)特征分類(lèi)根據(jù)花粉敗育的形態(tài)特征分類(lèi) 無(wú)花粉型無(wú)花粉型花藥內(nèi)無(wú)花粉，或僅有殘缺不全的花粉壁碎花藥內(nèi)無(wú)花粉，或僅有殘缺不全的花粉壁碎片。目前，尚未育成可供生產(chǎn)上應(yīng)用的不育系。片。目前，尚未育成可供生產(chǎn)上應(yīng)用的不育系。典敗型典敗型多數(shù)花粉細(xì)小，形狀不規(guī)則，或有少量體積多數(shù)花粉細(xì)小，形狀不規(guī)則，或有少量體積正常而無(wú)內(nèi)含物的花粉粒。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的秈型正常而無(wú)內(nèi)含物的花粉粒。目

23、前生產(chǎn)上應(yīng)用的秈型不育系均屬于這種類(lèi)型，如野敗型、岡型和不育系均屬于這種類(lèi)型，如野敗型、岡型和D型不型不育系等。育系等。圓敗型圓敗型多數(shù)花粉體積正常，無(wú)內(nèi)含物或僅有少量淀多數(shù)花粉體積正常，無(wú)內(nèi)含物或僅有少量淀粉，對(duì)粉，對(duì)I-KI溶液不染色或染色呈淺藍(lán)色。如紅蓮、溶液不染色或染色呈淺藍(lán)色。如紅蓮、華矮華矮15不育系等。不育系等。染敗型染敗型多數(shù)花粉的形態(tài)發(fā)育正常，內(nèi)含大量淀粉，多數(shù)花粉的形態(tài)發(fā)育正常，內(nèi)含大量淀粉，對(duì)對(duì)I-KI溶液呈藍(lán)色反應(yīng)，與保持系的花粉基本相似。溶液呈藍(lán)色反應(yīng)，與保持系的花粉基本相似。由于這類(lèi)不育系在花粉發(fā)育的三核期走向敗育，因由于這類(lèi)不育系在花粉發(fā)育的三核期走向敗育，因而在

24、生育期、株高和花藥形成等性狀上與保持系并而在生育期、株高和花藥形成等性狀上與保持系并無(wú)明顯區(qū)別。如無(wú)明顯區(qū)別。如BT型、滇型、滇I型不育系等。型不育系等。 3兩系雜交稻親本原種生產(chǎn)技術(shù)兩系雜交稻親本原種生產(chǎn)技術(shù) 導(dǎo)致雄性不育的起點(diǎn)溫度必須相對(duì)較低是選育實(shí)導(dǎo)致雄性不育的起點(diǎn)溫度必須相對(duì)較低是選育實(shí)用的水稻光溫敏不育系最重要的技術(shù)指標(biāo)。根據(jù)這一用的水稻光溫敏不育系最重要的技術(shù)指標(biāo)。根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)，我國(guó)近幾年來(lái)已經(jīng)成功地選育出一批達(dá)到實(shí)用標(biāo)準(zhǔn)，我國(guó)近幾年來(lái)已經(jīng)成功地選育出一批達(dá)到實(shí)用要求的水稻光、溫敏不育系。要求的水稻光、溫敏不育系。根據(jù)不同地區(qū)的生態(tài)根據(jù)不同地區(qū)的生態(tài)條件差異，長(zhǎng)江流域條件差異，長(zhǎng)江

25、流域主要以光敏型為主兼主要以光敏型為主兼顧光溫互作型，華南顧光溫互作型，華南地區(qū)主要以溫敏型為地區(qū)主要以溫敏型為主兼顧臨界光照長(zhǎng)度主兼顧臨界光照長(zhǎng)度較短的光敏型，北方較短的光敏型，北方主要以光溫互作型為主要以光溫互作型為主主袁袁隆隆平平在在觀觀察察兩兩系系法法雜雜交交晚晚稻稻結(jié)結(jié)實(shí)實(shí)情情況況 二系法的提出 “兩系法”最早由安徽省蕪湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提出（1972）。1973年，湖北省沔陽(yáng)縣（今仙桃市）沙湖原種場(chǎng)已故育種家石明松，在晚粳農(nóng)墾58大田中發(fā)現(xiàn)自然光敏核不育株，后中國(guó)農(nóng)科院鄧景揚(yáng)博士鑒定并定名為湖北光敏核不育水稻。 制種原理制種原理 兩系雜交稻通常利用光溫敏不育系和恢復(fù)系雜交而成。光

26、溫敏不育系通常有5%10%的可育花能自交結(jié)實(shí)，從而保持雄性不育特性，但其可育與不育特性受溫度和光照所控制。因而這種不育材料一系兩用，不育花起了雄性不育的作用，能接受恢復(fù)系花粉而產(chǎn)生雜交種，可育花能自交結(jié)實(shí)，又起到了保持系的作用。部分不育系（葉綠色） 恢復(fù)系（葉紫色） 雜種一代，F(xiàn)1(紫苗) 部分不育系（綠苗） 恢復(fù)系（葉紫色） 雜種一代，F(xiàn)1(紫苗) 部分不育系（綠苗） 恢復(fù)系（葉紫色） 兩系法示意圖兩系法示意圖 （1）兩系雜交稻親本及其關(guān)系）兩系雜交稻親本及其關(guān)系 所謂兩系指光溫敏核不育系（所謂兩系指光溫敏核不育系（S），它起到一），它起到一系兩用的作用，即在高溫長(zhǎng)日照條件下不育，可制系兩用

27、的作用，即在高溫長(zhǎng)日照條件下不育，可制種，在適當(dāng)?shù)牡蜏囟倘諚l件下可育，可實(shí)現(xiàn)自身繁種，在適當(dāng)?shù)牡蜏囟倘諚l件下可育，可實(shí)現(xiàn)自身繁殖。其雜種優(yōu)勢(shì)利用程序殖。其雜種優(yōu)勢(shì)利用程序(如圖如圖3-13,72頁(yè)頁(yè))。（2）光溫敏不育系性狀變異的表現(xiàn)）光溫敏不育系性狀變異的表現(xiàn) 水稻光、溫敏不育系的育性具有隨溫度變化而波水稻光、溫敏不育系的育性具有隨溫度變化而波動(dòng)的特點(diǎn)。由于變異，同一不育系不同個(gè)體之間存在動(dòng)的特點(diǎn)。由于變異，同一不育系不同個(gè)體之間存在著差異。因此，在不育系的繁殖過(guò)程中，若按一般的著差異。因此，在不育系的繁殖過(guò)程中，若按一般的常規(guī)良種繁育程序和方法選種、留種，不育系的不育常規(guī)良種繁育程序和方法

28、選種、留種，不育系的不育起點(diǎn)溫度不可避免地會(huì)逐代升高，最終將導(dǎo)致該不育起點(diǎn)溫度不可避免地會(huì)逐代升高，最終將導(dǎo)致該不育系因起點(diǎn)溫度過(guò)高而失去實(shí)用價(jià)值。這是因?yàn)樵诜敝诚狄蚱瘘c(diǎn)溫度過(guò)高而失去實(shí)用價(jià)值。這是因?yàn)樵诜敝尺^(guò)程中，不育起點(diǎn)溫度較高的個(gè)體，其可育的溫度范過(guò)程中，不育起點(diǎn)溫度較高的個(gè)體，其可育的溫度范圍較廣，在溫度經(jīng)常變化且有時(shí)變化幅度較大的自然圍較廣，在溫度經(jīng)常變化且有時(shí)變化幅度較大的自然條件下，結(jié)實(shí)率一般較高，因而在群體中的比例必然條件下，結(jié)實(shí)率一般較高，因而在群體中的比例必然將逐代加大，使群體的育性起點(diǎn)溫度出現(xiàn)遺傳漂移現(xiàn)將逐代加大，使群體的育性起點(diǎn)溫度出現(xiàn)遺傳漂移現(xiàn)象。繁殖象。繁殖2-3代

29、以后，達(dá)標(biāo)的不育系就會(huì)降為不合格代以后，達(dá)標(biāo)的不育系就會(huì)降為不合格的不育系。的不育系。（3）光溫敏核不育系原種生產(chǎn)技術(shù)）光溫敏核不育系原種生產(chǎn)技術(shù) 光敏不育系的原種生產(chǎn)，由于目前選育的光敏光敏不育系的原種生產(chǎn)，由于目前選育的光敏不育系較多，更換較快，因此，一般采用一步到位不育系較多，更換較快，因此，一般采用一步到位的簡(jiǎn)易原種生產(chǎn)程序，即在夏季大田鑒定不育性，的簡(jiǎn)易原種生產(chǎn)程序，即在夏季大田鑒定不育性，秋季再生繁殖。其程序簡(jiǎn)述如下：秋季再生繁殖。其程序簡(jiǎn)述如下： 大田鑒定，不育株再生。大田鑒定，不育株再生。選合適的播種期，選合適的播種期，使光敏不育系在其穩(wěn)定不育期抽穗。齊穗后在大田使光敏不育系在

30、其穩(wěn)定不育期抽穗。齊穗后在大田逐株檢查，淘汰雜株、劣株和不育不徹底株，對(duì)敗逐株檢查，淘汰雜株、劣株和不育不徹底株，對(duì)敗育徹底的單株割蔸再生，使再生稻在育性轉(zhuǎn)換期后育徹底的單株割蔸再生，使再生稻在育性轉(zhuǎn)換期后抽穗，齊穗后再逐株復(fù)查一次，淘汰雜、劣株和不抽穗，齊穗后再逐株復(fù)查一次，淘汰雜、劣株和不育株后，種子混收作光敏不育系的育種家種子。育株后，種子混收作光敏不育系的育種家種子。原種繁殖。原種繁殖。將收獲的育種家種子再去海南春將收獲的育種家種子再去海南春繁或第二年秋繁（春繁）一次，擴(kuò)大種子數(shù)量，繁或第二年秋繁（春繁）一次，擴(kuò)大種子數(shù)量，即為原種，可供制種利用。原種繁殖最重要的措即為原種，可供制種利

31、用。原種繁殖最重要的措施是搞好隔離工作。施是搞好隔離工作。 為防止光、溫敏不育系在繁殖過(guò)程中產(chǎn)生高為防止光、溫敏不育系在繁殖過(guò)程中產(chǎn)生高溫敏個(gè)體的比例逐代增加的遺傳漂移現(xiàn)象，袁隆溫敏個(gè)體的比例逐代增加的遺傳漂移現(xiàn)象，袁隆平（平（1994）提出了水稻光溫敏不育系提純方法和）提出了水稻光溫敏不育系提純方法和原種生產(chǎn)程序：原種生產(chǎn)程序：?jiǎn)沃赀x擇單株選擇低溫或長(zhǎng)日低溫處低溫或長(zhǎng)日低溫處理理再生留種（核心種子）再生留種（核心種子）原原種原原種原原種種制種制種。具體的操作技術(shù)如下（見(jiàn)具體的操作技術(shù)如下（見(jiàn)74 頁(yè)）頁(yè)） （三）雜交稻制種技術(shù)（三）雜交稻制種技術(shù) 雜交水稻制種要雜交水稻制種要產(chǎn)量高、質(zhì)量好產(chǎn)

32、量高、質(zhì)量好，必須采取綜，必須采取綜合配套的栽培技術(shù)措施，以便達(dá)到父母本花期相遇合配套的栽培技術(shù)措施，以便達(dá)到父母本花期相遇良好，群體結(jié)構(gòu)合理，同時(shí)，還要改善授粉條件，良好，群體結(jié)構(gòu)合理，同時(shí)，還要改善授粉條件，及時(shí)防治病蟲(chóng)害和嚴(yán)格防雜保純。及時(shí)防治病蟲(chóng)害和嚴(yán)格防雜保純。 1適時(shí)播種與花期相遇適時(shí)播種與花期相遇 雜交稻制種，父母本花期是否相遇和開(kāi)花時(shí)天雜交稻制種，父母本花期是否相遇和開(kāi)花時(shí)天氣如何，是成敗的關(guān)鍵。氣如何，是成敗的關(guān)鍵。 （1）適宜花期）適宜花期 制種田抽穗開(kāi)花，應(yīng)盡量避開(kāi)低溫陰雨天氣，制種田抽穗開(kāi)花，應(yīng)盡量避開(kāi)低溫陰雨天氣，不能有三天以上的連陰雨。一般適宜開(kāi)花的日平均不能有三天

33、以上的連陰雨。一般適宜開(kāi)花的日平均溫度為溫度為30左右，最高不超過(guò)左右，最高不超過(guò)35，最低不低于，最低不低于23。一天中開(kāi)花當(dāng)時(shí)的穗部氣溫高于。一天中開(kāi)花當(dāng)時(shí)的穗部氣溫高于38或低于或低于26就不利于授粉受精。田間相對(duì)濕度以就不利于授粉受精。田間相對(duì)濕度以70%-80%為宜，為宜，90%以上或以上或50%以下就會(huì)對(duì)開(kāi)花產(chǎn)生不利影以下就會(huì)對(duì)開(kāi)花產(chǎn)生不利影響。響。 例如安徽省制種，從歷年氣象資料分析看，例如安徽省制種，從歷年氣象資料分析看，8月中旬的氣溫較為平穩(wěn)，晴好天氣較多，有利于父月中旬的氣溫較為平穩(wěn)，晴好天氣較多，有利于父母本的抽穗開(kāi)花。所以花期安排在母本的抽穗開(kāi)花。所以花期安排在8月中旬

34、（旬初始月中旬（旬初始花，旬中盛花，旬末尾花）較為適宜。花，旬中盛花，旬末尾花）較為適宜。（2）父母本花期相遇）父母本花期相遇 所謂理想的花期相遇，是指雙親所謂理想的花期相遇，是指雙親“頭花不空，盛頭花不空，盛花相逢，尾花不丟花相逢，尾花不丟”，其關(guān)鍵是盛花期相遇。要做到，其關(guān)鍵是盛花期相遇。要做到花期相遇，就要確定好適宜的父母本播差期?；ㄆ谙嘤觯鸵_定好適宜的父母本播差期。 安排好父母本播種相差的時(shí)間（簡(jiǎn)稱(chēng)安排好父母本播種相差的時(shí)間（簡(jiǎn)稱(chēng)“播差期播差期”）是保證花期相遇的前提。目前大面積推廣的雜交秈稻是保證花期相遇的前提。目前大面積推廣的雜交秈稻組合，基本上都是父本播種至始穗經(jīng)歷的時(shí)期（簡(jiǎn)

35、稱(chēng)組合，基本上都是父本播種至始穗經(jīng)歷的時(shí)期（簡(jiǎn)稱(chēng)“播始?xì)v期播始?xì)v期”）長(zhǎng)于母本，欲使其同期抽穗開(kāi)花，必）長(zhǎng)于母本，欲使其同期抽穗開(kāi)花，必須把播始?xì)v期長(zhǎng)的父本早播，播始?xì)v期短的母本遲播。須把播始?xì)v期長(zhǎng)的父本早播，播始?xì)v期短的母本遲播。 確定父母本播差期的方法有：確定父母本播差期的方法有：時(shí)差法、葉差法時(shí)差法、葉差法。 2父母本群體結(jié)構(gòu)的建立及栽培措施父母本群體結(jié)構(gòu)的建立及栽培措施 在父母本群體結(jié)構(gòu)的組成關(guān)系上，既要保證母在父母本群體結(jié)構(gòu)的組成關(guān)系上，既要保證母本群體占主導(dǎo)地位，又要保證父本有一定的數(shù)量，本群體占主導(dǎo)地位，又要保證父本有一定的數(shù)量，做到花粉量足。制種產(chǎn)量取決于母本單位面積的穗做到花粉量足。制種產(chǎn)量取決于母本單位面積的穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重，其中單位面積數(shù)、每穗穎