被子植物受精過程中雌雄配子融合的研究現(xiàn)狀

1、被子植物受精過程中雌雄配子融合的研究現(xiàn)狀論文導(dǎo)讀：被子植物的雙受精對其生命有極其重要的作用，本文從國際和國內(nèi)兩個(gè)方面簡要介紹被子植物雙受精過程的體內(nèi)系統(tǒng)研究現(xiàn)狀，為今后被子植物受精過程的研究提供一些理論依據(jù)。 關(guān)鍵詞：被子植物，雙受精，雌雄配子融合被子植物的受精作用為雙受精，即一個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合成受精卵，另一個(gè)精子與中央細(xì)胞結(jié)合成初生胚乳核，而雙受精的核心的是雌雄配子的融合。因此，雌雄配子融合的研究對揭示被子植物雙受精的機(jī)理有十分重大的意義1。目前利用體內(nèi)與體外兩個(gè)受精系統(tǒng)研究雙受精，本文只介紹體內(nèi)系統(tǒng)。 一、國際研究現(xiàn)狀 電子顯微技術(shù)從上世紀(jì)六十年代開始用作研究被子植物受精作用，從而為進(jìn)一

2、步了解雙受精過程奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。然而，對雌雄配子融合的研究還存在一些很難客服的困難：首先，雌配子體深埋于孢子體組織之中，難以觀察；其次，雌雄配子間胞質(zhì)融合與核融合過程短暫，難以捕捉。因此，至今只有在棉花2,3,4、矮牽牛5、大麥6、菠菜7、白花丹8,9、小麥10,11、小黑麥12、加拿大白楊13和煙草14等近9個(gè)物種進(jìn)行過雙受精的超微結(jié)構(gòu)研究。其中有關(guān)雌雄配子融合的報(bào)道更是鳳毛麟角，只在白花丹與加拿大白楊中做過雌雄配子的細(xì)胞質(zhì)膜融合過程，在棉花、菠菜、矮牽牛、白花丹、大麥、小黑麥、煙草、小麥中描述了核膜融合的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。 雌雄配子融合模式 Russell8,9對白花丹中雌雄配子融合的描述可以

3、認(rèn)為是一種模式，它的特點(diǎn)是：兩個(gè)精細(xì)胞分別與卵和中央細(xì)胞接觸，雙方相靠的質(zhì)膜從一個(gè)位點(diǎn)開始融合，然后多個(gè)位點(diǎn)融合，融合的膜逐漸崩解，直到精細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核完全融于雌性細(xì)胞內(nèi)，也就是精細(xì)胞的質(zhì)膜參與合子質(zhì)膜的建成。矮牽牛5、煙草14均為此模式。雌雄性細(xì)胞的質(zhì)膜融合非常短促，在白花丹中整個(gè)質(zhì)膜融合的時(shí)間不到1分鐘。捕捉這個(gè)時(shí)期的難度可想而知，迄今只在白花丹中對雌雄細(xì)胞的質(zhì)膜融合過程有詳細(xì)描述。免費(fèi)論文。 在加拿大白楊13中，配子融合時(shí)，只有精核進(jìn)入雌配子內(nèi)，細(xì)胞質(zhì)遺留于雌配子外?？稍谕嘶闹?xì)胞里以及卵細(xì)胞與中央細(xì)胞之間的空間見到無核的細(xì)胞質(zhì)體，在結(jié)構(gòu)上與精子細(xì)胞質(zhì)相似。 精核單獨(dú)進(jìn)入雌性細(xì)胞

4、的機(jī)理推測與精細(xì)胞核偏移至靠近融合的區(qū)域，使其精核進(jìn)入雌性細(xì)胞，而細(xì)胞質(zhì)不轉(zhuǎn)移15。 該模式中存在一個(gè)未能闡明的問題，即精核從精細(xì)胞獨(dú)自轉(zhuǎn)移的完成，精細(xì)胞必須維持凝膠狀態(tài)，阻止精細(xì)胞質(zhì)流向雌性細(xì)胞以及接著發(fā)生的質(zhì)膜的閉合。然而，即使在受精時(shí)每分鐘采樣的詳細(xì)觀察，也未得到顯示膜閉合的證據(jù)15。 雌雄配子核融合 核融合的超微結(jié)構(gòu)研究也只在棉花2、矮牽牛5、大麥6、菠菜7、白花丹8、小麥10,11、小黑麥12中做過描述。 Jensen2對棉花核融合的描述可以代表核融合的一般模式：雌雄性核緊密接觸，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在雌雄核之間架橋，連接兩核的外膜，由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)縮短，使兩核靠近，二核間的內(nèi)核膜合并和溶解，核質(zhì)之間相

5、互融合。該模式強(qiáng)調(diào)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的介導(dǎo)作用，在矮牽牛、菠菜、大麥等植物中的核融合與之大致相同。 二、國內(nèi)研究現(xiàn)狀 對小麥?zhǔn)芫^程中雌雄核融合的超微結(jié)構(gòu)研究表明11，嗜鋨小體在卵細(xì)胞中出現(xiàn)呈規(guī)律性變化，受精前的卵細(xì)胞中數(shù)量很少，在精核進(jìn)入卵細(xì)胞時(shí)大量增加，雌雄核的融合是以嗜鋨小體為介質(zhì)進(jìn)行核膜融合，精卵核融合后嗜鋨小體又迅速減少。這表明嗜鋨小體不是外來或人為造成的物質(zhì)，而是在雌雄核融合過程中具有一定功能。從而提出雌雄核融合另一模式，即以嗜鋨小體為介質(zhì)的核融合。其過程為：精核膜、卵核膜表面分別與嗜鋨小體融合，融合的位點(diǎn)逐漸增多；通過嗜鋨小體來實(shí)現(xiàn)精卵核膜的融合；精卵核外膜連續(xù)成核橋，核橋擴(kuò)展融合，完成核膜

6、的融合，融合后的新核膜是由雌性與雄性核膜共同組成。此模式強(qiáng)調(diào)核膜融合的介質(zhì)是嗜鋨小體而非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 綜上所述，被子植物雌雄配子融合可能有兩種模式： 1.以精細(xì)胞形式參與融合：可以規(guī)范為雌雄配子的質(zhì)膜融合細(xì)胞質(zhì)融合內(nèi)質(zhì)網(wǎng)橋核膜融合模式。這在矮牽牛、煙草及白花丹中得到確認(rèn)。由于雌雄配子之間的融合，雄配子的質(zhì)膜參與形成融合產(chǎn)物的細(xì)胞膜的構(gòu)建，內(nèi)膜系統(tǒng)沒有遭受破壞，雌雄核的外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接，進(jìn)而以內(nèi)質(zhì)網(wǎng)橋的形式最終導(dǎo)致雌雄核膜的融合。該融合模式只在少數(shù)被子植物物種的雙受精過程中發(fā)生，很可能不是被子植物雌雄配子融合的主要模式。有關(guān)報(bào)道對該模式已有確認(rèn)2,9。 2.以精核形式參與融合：可以規(guī)范為精細(xì)胞脫去細(xì)

7、胞質(zhì)鞘，以精核形式被雌配子通過質(zhì)膜內(nèi)陷將其吞噬通過嗜鋨小體橋（脂肪滴橋）核膜融合模式。大量的光鏡水平研究以及少量的電鏡觀察表明被子植物的許多物種是以精核形式參與雌配子的融合。融合前精細(xì)胞在脫細(xì)胞質(zhì)鞘的過程中內(nèi)膜系統(tǒng)受損，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與外核膜的連接喪失，精核為二層核膜包圍的裸核，與雌配子融合時(shí)不能發(fā)生質(zhì)膜與核膜間的融合，唯一可能是雌配子的質(zhì)膜內(nèi)陷將精核吞噬，引入雌配子內(nèi)。免費(fèi)論文。精核外的質(zhì)膜包被被水解后雌雄核之間以嗜鋨小體（或脂肪滴）為介質(zhì)進(jìn)行核融合。免費(fèi)論文。該模式得到體外雌雄配子融合實(shí)驗(yàn)以及體內(nèi)雌雄核融合的支持11。參考文獻(xiàn) 1 胡適宜。被子植物雙受精發(fā)現(xiàn)100年：回顧與展望。植物學(xué)報(bào)。1998

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