環(huán)境微生物學(xué)講稿-第二章微生物的起源與進(jìn)化

1、第二章微生物的起源與進(jìn)化第一節(jié)微生物的起源與化學(xué)進(jìn)化Oparin-Haldane 生命起源假說(shuō)原始的地球呈熔化狀態(tài)。當(dāng)逐漸冷卻時(shí)則形成地核、地幔和地殼。地球冷卻時(shí)，二氧化碳、甲烷、氨、氮 氣、氫氣、硫化氫、水蒸氣等氣體被擠壓岀地殼表面，形成地球周?chē)拇髿馊ΑＫ魵獾睦淠€形成了地 殼表層的水圈。地殼表面的水圈和大氣圈與生命的起源密切相關(guān)。Oparin-Haldane 生命起源假說(shuō)由俄羅斯科學(xué)家Oparin于1925年和英國(guó)科學(xué)家 Haldane1930 年獨(dú)立提出令生命起源假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)Stanley L. Miller 和 Harold C.Urey用來(lái)證明非生命合成有機(jī)物包括氨基酸和核酸堿

2、基的實(shí)驗(yàn)裝置整個(gè)裝置內(nèi)充滿(mǎn)還原性氣體，燒瓶加熱產(chǎn)生水蒸汽，并在另一端冷凝。在這個(gè) 裝置里，兩個(gè)電極放電作為有機(jī)物合成 的能量來(lái)源。在Miller和Urey的實(shí)驗(yàn)中，首先由甲烷轉(zhuǎn)化成甲醛和氰化氫，接著這些化合物結(jié)合產(chǎn)生尿素和甲酸，最后產(chǎn)生氨基酸（包括甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸、纈氨酸、脯氨酸、天冬氨酸）。在液態(tài)下，氨基酸形成蛋白質(zhì)不易進(jìn)行，在粘土的表面則易進(jìn)行，粘土具有吸附性能和原始催化性能。在外部化學(xué)條件或類(lèi)似蛋白質(zhì)的催化下，一些蛋白質(zhì)可進(jìn)行自我復(fù)制。隨后是堿基的合成；核酸的合成；核酸的轉(zhuǎn)化等。第二節(jié)微生物細(xì)胞的進(jìn)化將磷脂放入水中，也可自發(fā)形成團(tuán)聚體，呈雙分子層，類(lèi)似細(xì)胞膜。這種團(tuán)聚體能夠吸收外面

3、的液體而生 長(zhǎng)，并能縊斷凸出物而形成新的團(tuán)聚體，后者很像酵母菌的芽殖。這些團(tuán)聚體具有一細(xì)胞器如酶、電子載 體、葉綠體等的功能，可進(jìn)行代謝、電子傳遞或光能作用。由這些蛋白所形成的微球具有有限的催化能力 和自我復(fù)制能力，更加接近化學(xué)進(jìn)化產(chǎn)生細(xì)胞的中間形態(tài)。在沒(méi)有核酸時(shí)，能夠自我復(fù)制的蛋白質(zhì)微球可 看成是最原始的細(xì)胞（朊病毒就只有蛋白質(zhì)一種成份）。這些最原始的細(xì)胞稱(chēng)為始祖生物（progenote ）。核酸的獲得和利用促進(jìn)了細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能的發(fā)展。細(xì)胞先利用核糖核酸 （RNA ），后來(lái)利用核糖核酸和脫氧核糖核酸（DNA ）作為模板合成蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜、酶活性和核酸組織在一起，導(dǎo)致了原始原核生物（eugen

4、ote ） 的產(chǎn)生。有關(guān)微生物進(jìn)化的化石證據(jù)不完整。研究證實(shí)，RNA序列與生物親緣關(guān)系的相關(guān)性最好。根據(jù)16SrRNA序列，創(chuàng)建了原核生物的進(jìn)化樹(shù)。進(jìn)一步通過(guò)RNA序列比較，證實(shí)真核生物是一類(lèi)嵌合體（由兩種或兩種以上不同細(xì)胞組成），其中匯合了多條進(jìn)化路線。(<drLub«£teni")i嘛始具檢主物Cwkayotjfe 1±Jl在以16SrRNA序列為基礎(chǔ)的進(jìn)化樹(shù)中，假設(shè)始祖生物是所有生物的共同祖先。從始祖生物出發(fā)，沿著三 條不同的進(jìn)化路線，分別形成了古細(xì)菌、真細(xì)菌和原始真核生物。第三節(jié)微生物生理的進(jìn)化Margulis 內(nèi)共生學(xué)說(shuō)： 認(rèn)為細(xì)胞器來(lái)源

5、于原核微生物，原核微生物永久地共生在真核細(xì)胞內(nèi)就成了細(xì)胞器。好氧細(xì)菌定居在發(fā)酵性真核細(xì)胞內(nèi)形成線粒體；藍(lán)細(xì)菌可共生于異養(yǎng)型真核細(xì)胞內(nèi)而使它獲得光合作用的 能力成為葉綠體；鞭毛是由于螺旋體的附著形成；原核生物共生于真核生物內(nèi)，兩者的基因組相互結(jié)合， 原核生物喪失細(xì)胞質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)功能，成為原始真核細(xì)胞的核。第四節(jié)微生物生理的進(jìn)化光合作用和需氧呼吸作用* 基質(zhì)：非生物起源的有機(jī)物質(zhì)是古細(xì)菌生長(zhǎng)的初始基質(zhì)。糖酵解途徑 無(wú)需外源電子受體，可在古地球的厭氧條件下進(jìn)行30多億年硫呼吸途徑-以硫?yàn)殡娮邮荏w來(lái)氧化有機(jī)物質(zhì)硫呼吸可看成是厭氧呼吸的早期形態(tài)* 能源 厭氧光合細(xì)菌只有光合系統(tǒng)I，缺少光合系統(tǒng)II，不能以水

6、作為供氫體，只能以氫氣或硫化氫作為供氫體。早期的不產(chǎn)氧光合作用就是以硫化氫作為供氫體來(lái)還原二氧化碳合成有機(jī)物質(zhì)。藍(lán)細(xì)菌的產(chǎn)氧光合作用大約出現(xiàn)于2025億年前。藍(lán)細(xì)菌擁有光合系統(tǒng)I和光合系統(tǒng)II o通過(guò)光合磷酸化產(chǎn)生ATP,能通過(guò)水的光解作用產(chǎn)生還原二氧化碳所需的氫，同時(shí)釋放出能夠改變地球 大環(huán)境的氧氣。 氮源：能源與碳源解決后，氮源上升為生長(zhǎng)限制因子。盡管大氣中存在大量氮?dú)?，但生物不能?接利用。為此，一些微生物逐漸產(chǎn)生了固氮能力，將氮?dú)廪D(zhuǎn)化為生物能夠利用的氨。« 氧氣：由于在厭氧條件下生物的產(chǎn)能效率較低，大氣積累一定濃度的氧氣后，生物進(jìn)化便朝著產(chǎn)能效率更高的需氧呼吸的方向發(fā)展。一些

7、生物形成化能自養(yǎng)能力，將無(wú)機(jī)物用于產(chǎn)生ATP另一些生物則形成呼吸代謝途徑，大大提高了有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生ATP的效率。至今，大氣中的氧濃度經(jīng)歷了三個(gè)水平的變化。0 1%PAL大約距今6億年，允許近代代謝系統(tǒng)發(fā)揮作用，生物得到迅猛繁盛。0 10%PAL，大約距今4億年，大氣中有足夠的臭氧層來(lái)遮護(hù)地面，防止紫外線對(duì)生物的損 害（在此之前，生物需要靠水來(lái)防護(hù)），植物開(kāi)始在陸地上生長(zhǎng)，形成的植被又為動(dòng)物 提供了棲息地。020% PAL大約距今3.4億年，陸生動(dòng)物出現(xiàn)。第五節(jié)微生物進(jìn)化的遺傳基礎(chǔ)（一）遺傳物質(zhì)的傳遞 ：個(gè)體水平細(xì)胞水平 染色體分子水平DNA （二）遺傳物質(zhì)的改變1、染色體畸變：染色體數(shù)目的變異及

8、染色體結(jié)構(gòu)的變異。2、基因突變基因突變是生物遺傳信息產(chǎn)生變異的基礎(chǔ)，基因重組和基因交換則是生物遺傳信息重新分配的關(guān)鍵。生物種群內(nèi)基因重組能產(chǎn)生新的等位基因組合，從而提高生物的適應(yīng)性。改變種群內(nèi)遺傳信息（基因）的 組織方式，則為生物種群定向進(jìn)化創(chuàng)造了條件。種群間相互重組能使兩個(gè)生物種群產(chǎn)生進(jìn)化上的聯(lián)系。非相互重組則能使獲得外源基因的生物種群產(chǎn)生進(jìn)化上質(zhì)的飛躍（三）環(huán)境選擇作用1、內(nèi)部條件2、外界條件：溫度、酸堿度等3、代謝途徑的進(jìn)化。20世紀(jì)70年代初期，Lovelock提出大地女神假說(shuō)（Gasia hyrothesis ）:認(rèn)為地球與生物是一個(gè)密不可分的系統(tǒng)，這個(gè)系統(tǒng)猶如一個(gè)超級(jí)生物”在進(jìn)化過(guò)

9、程中形成了自我調(diào)節(jié)能力。作縱向比較，如果沒(méi)有生命活動(dòng)，那么地球就會(huì)保持富含二氧化碳的原始大氣，導(dǎo)致地表溫度高達(dá)290 'C；作橫向比較，擁有生命活動(dòng)的地球的表面溫度是13 'C,而沒(méi)有生命活動(dòng)的金星和火星（均為太陽(yáng)系中地球的近鄰）的表面溫度則分別是459 C和-53 C。根據(jù)大地女神假說(shuō)，造成當(dāng)今地球適合生命活動(dòng)，而金星和火星不適合生命活動(dòng)的根本原因是超級(jí)生物”的自我調(diào)節(jié)作用。地球孕育生命并通過(guò)生命活動(dòng)，逐漸改變了地球環(huán)境，使之越來(lái)越有利于生物的生存和發(fā)展。火星、金星和地球大氣組成與表面溫度的比較火星金星無(wú)生物的地球有生物的地球大氣組成（%）CO29598980.03N22.7

10、1.91.979020.13%微量微量21表面溫度（C ）-53477290±5013今微生物對(duì)現(xiàn)有地球環(huán)境的形成和維持所起的作用:* 微生物（藍(lán)細(xì)菌）的光合作用使地球的原始大氣組成發(fā)生了根本性的變化。光合作用將大氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)物質(zhì)，大大降低了地球大氣中的二氧化碳含量（由98%降至0.03% ）。大氣中的二氧化碳和其它微量氣體（如甲烷和一氧化二氮）可使短波幾乎無(wú)衰減地通過(guò)，但可吸收長(zhǎng) 波輻射，因此能產(chǎn)生 溫室效應(yīng)”光合作用消耗二氧化碳，有效地控制了溫室效應(yīng)”降低了地球的表面溫度（由290 C降至13 C）,為生物的生存和發(fā)展創(chuàng)造了必備的條件* 光合作用光解水釋放氧氣，使氧氣逐漸在地球大氣中積累（由1.9%提高至21% ）。在紫外線和雷電的作用下，大氣中的氧被轉(zhuǎn)化為臭氧，在2025km的高空形成臭氧層。臭氧層有效地削弱了 太陽(yáng)紫外線對(duì)地面生物的殺傷力，