骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理

1、骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理第五章第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理n第一節(jié) 骨骼肌生理 n第二節(jié) 平滑肌生理 n第三節(jié) 心肌生理 3/7/2022第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理 n神經(jīng)肌肉組織的一般生理主要是指運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維及其支配的骨骼肌纖維（如神經(jīng)神經(jīng)肌肉組織的一般生理主要是指運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維及其支配的骨骼肌纖維（如神經(jīng)-肌肌肉標(biāo)本肉標(biāo)本nerve-muscle preparation）的生理功能。）的生理功能。n環(huán)節(jié)與內(nèi)容：環(huán)節(jié)與內(nèi)容：興奮及其傳導(dǎo)興奮及其傳導(dǎo)神經(jīng)肌肉接點(diǎn)間興奮的傳遞神經(jīng)肌肉接點(diǎn)間興奮的傳遞肌肉收縮肌肉收縮n實(shí)驗(yàn)材料：坐骨神經(jīng)實(shí)驗(yàn)材料：坐骨神

2、經(jīng)腓腸肌腓腸肌3/7/2022n50年代，年代，Huxley提出肌絲滑行學(xué)說，認(rèn)為肌提出肌絲滑行學(xué)說，認(rèn)為肌肉收縮時(shí)并無肌絲或其他有形結(jié)構(gòu)的卷曲、肉收縮時(shí)并無肌絲或其他有形結(jié)構(gòu)的卷曲、縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑動(dòng)，使肌縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑動(dòng)，使肌節(jié)縮短。節(jié)縮短。第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理 3/7/20223/7/2022一一 骨骼肌纖維肌原纖維和肌管系統(tǒng)構(gòu)成骨骼肌纖維肌原纖維和肌管系統(tǒng)構(gòu)成 1.肌原纖維：肌原纖維：由許多肌微絲組成，肌微絲有粗肌絲和 細(xì)肌絲兩種。n1）粗肌絲粗肌絲（100-150A15000A）位于暗帶，主要由肌球蛋白構(gòu)成。u每條粗肌絲約含200個(gè)肌球蛋白

3、分子，肌球蛋白分子類似豆芽，主干細(xì)長，頭膨大，又稱橫橋，橫橋具有ATPase活性。u肌球蛋白分子構(gòu)成粗肌絲時(shí)，其主干朝向暗帶中央M線，橫橋螺旋式排列在外，與主干略呈垂直，朝向Z線。n2） 細(xì)肌絲細(xì)肌絲（50-70A10000A）位于明帶和部分暗帶，由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。u肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白：單體球形，聚合成兩條并行的念珠串，且擰成螺旋雙鏈，上有與粗肌絲橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。u原肌球蛋白原肌球蛋白：兩條細(xì)長形原肌球蛋白雙體分子分別位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋鏈的兩條溝壁中，可掩蓋或暴露肌動(dòng)蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。u肌鈣蛋白肌鈣蛋白：球形，能與Ca2+結(jié)合或分離以調(diào)節(jié)原肌球蛋白的位置。 3/7/202

4、2n2肌小節(jié)肌小節(jié)sorcomeren橫切面：每一粗肌絲周圍有六根細(xì)肌絲；每一細(xì)肌絲周圍有三根粗肌絲。 n縱切面：1/2明帶 + 暗帶 + 1/2明帶: Z線1/2明帶暗帶（中間為H帶，正中有一M線）-1/2明帶Z線 3/7/2022n3肌管系統(tǒng)與三聯(lián)體結(jié)構(gòu)肌管系統(tǒng)與三聯(lián)體結(jié)構(gòu)n橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：由肌膜在A帶和I帶交界處凹陷成橫小管與肌纖維長軸垂直，穿行于肌原纖維之間，橫小管開口于肌膜，與細(xì)胞外液相連通。n縱管系統(tǒng)：縱管系統(tǒng)：由滑面骨質(zhì)網(wǎng)形成，與肌原纖維長軸平行，其兩端（A帶、I帶交界處）膨大成終末池，起貯存、釋放Ca2+的作用。n三聯(lián)體結(jié)構(gòu)三聯(lián)體結(jié)構(gòu)3/7/2022二二 骨骼骨骼肌的收縮機(jī)制

5、肌的收縮機(jī)制n（一）（一） Ca2+是興奮是興奮收縮的偶聯(lián)因子收縮的偶聯(lián)因子1興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部2橫管的電變化通過三聯(lián)體，導(dǎo)致縱管終末池釋放Ca2+3肌肉收縮后Ca2+被回?cái)z入縱管系統(tǒng) 3/7/2022n（二）兩種肌微絲所含蛋白質(zhì)的不同分子特兩種肌微絲所含蛋白質(zhì)的不同分子特性是肌絲滑行的分子基礎(chǔ)性是肌絲滑行的分子基礎(chǔ)u1粗肌絲：幾乎全部由肌球蛋白組成：主桿； 球頭（橫橋）u2細(xì)肌絲：60%為肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白：C亞單位 T亞單位 I亞單位 3/7/2022n（三）肌絲滑行導(dǎo)致肌小節(jié)縮短（三）肌絲滑行導(dǎo)致肌小節(jié)縮短u1Huxlay發(fā)現(xiàn)，肌肉縮短時(shí)，發(fā)現(xiàn)，肌肉縮短時(shí)，A帶寬度

6、不變；帶寬度不變；I帶變窄；帶變窄；H小帶變小帶變小直到消失。表明肌肉收縮時(shí)，粗細(xì)肌絲長度不變，只是細(xì)肌絲小直到消失。表明肌肉收縮時(shí)，粗細(xì)肌絲長度不變，只是細(xì)肌絲向粗肌絲中間滑行。向粗肌絲中間滑行。u2細(xì)肌絲的滑行是由于粗肌絲上橫橋與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白結(jié)合，細(xì)肌絲的滑行是由于粗肌絲上橫橋與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白結(jié)合，然后橫橋向然后橫橋向M線方向擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向暗帶中央滑行。線方向擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向暗帶中央滑行。3/7/2022n 3Ca2+與肌絲滑行：與肌絲滑行： u Ca2+達(dá)到一定水平達(dá)到一定水平 （10-5mol/L）時(shí)，）時(shí)，Ca2+可與肌鈣蛋白結(jié)合，并使可與肌鈣蛋白結(jié)合，并使之變構(gòu)，進(jìn)而引

7、起原肌球蛋白構(gòu)型改變，使肌動(dòng)蛋白頭和肌球蛋白能結(jié)合成之變構(gòu)，進(jìn)而引起原肌球蛋白構(gòu)型改變，使肌動(dòng)蛋白頭和肌球蛋白能結(jié)合成肌動(dòng)球蛋白，分解肌動(dòng)球蛋白，分解ATP，引起橫橋擺動(dòng)。，引起橫橋擺動(dòng)。n4Ca2+的來龍去脈的來龍去脈 1）安靜時(shí)，貯存于終末池中，肌漿中僅）安靜時(shí)，貯存于終末池中，肌漿中僅10-9 mol/L 2）興奮傳進(jìn)橫管，傳遞到終末池膜結(jié)構(gòu)中，）興奮傳進(jìn)橫管，傳遞到終末池膜結(jié)構(gòu)中，Ca2+通道打開，通道打開，Ca2+順順濃度差進(jìn)入胞漿中。濃度差進(jìn)入胞漿中。 3）沖動(dòng)結(jié)束后，肌質(zhì)網(wǎng)中）沖動(dòng)結(jié)束后，肌質(zhì)網(wǎng)中Ca2+泵將肌漿中泵將肌漿中Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)（終末池）轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)（終末池）中。

8、中。3/7/2022n5興奮興奮收縮耦聯(lián)的總過程收縮耦聯(lián)的總過程 excitation-contraction coupling運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng) 肌膜產(chǎn)生動(dòng)作電位橫管系產(chǎn)生動(dòng)作電位終末池釋放Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合使之變構(gòu)原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動(dòng)蛋白結(jié)合點(diǎn)肌球蛋白（橫橋）與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，分解ATP橫橋擺動(dòng)，細(xì)肌絲滑行肌節(jié)縮短3/7/2022三三 骨骼肌收縮的機(jī)械特性骨骼肌收縮的機(jī)械特性n（一）肌肉收縮的基本形式：等張收縮和等長收縮（一）肌肉收縮的基本形式：等張收縮和等長收縮u1等張收縮等張收縮u2等長收縮等長收縮n（二）肌肉收縮具有空間和時(shí)間總和的特性（二）肌肉收縮具有空間和時(shí)間總和的特性

9、u1單收縮：單收縮： 潛伏期；潛伏期； 收縮期；舒張期收縮期；舒張期u2復(fù)合收縮復(fù)合收縮u3強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮3/7/20223/7/2022n（三）肌肉收縮的機(jī)械功取決于（三）肌肉收縮的機(jī)械功取決于 負(fù)荷量和收縮速率負(fù)荷量和收縮速率n1負(fù)荷量：后負(fù)荷；前負(fù)荷負(fù)荷量：后負(fù)荷；前負(fù)荷n2肌肉收縮的速率肌肉收縮的速率n3 機(jī)械效率機(jī)械效率mechanical efficiency：完成機(jī)械功的分量與所耗費(fèi)：完成機(jī)械功的分量與所耗費(fèi)的總能量的比率。的總能量的比率。 3/7/2022第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理一、平滑肌的結(jié)構(gòu)一、平滑肌的結(jié)構(gòu)n平滑肌細(xì)胞呈梭形，長50100微米，直徑210微米，有

10、單個(gè)細(xì)胞核。許多平滑肌細(xì)胞以典型的薄層形式圍繞機(jī)體腔器官分布。n平滑肌纖維中存在三種類型的肌絲：粗肌絲(含肌球蛋白)、細(xì)肌絲(含肌動(dòng)蛋白，無肌鈣蛋白 )和中間絲。粗、細(xì)肌絲并不構(gòu)成肌原纖維，也不存在有規(guī)律的肌節(jié)。中間不參與肌纖維的收縮，但作為細(xì)胞骨架的一部分維持細(xì)胞的形態(tài)。n平滑肌細(xì)胞相互連接，形成連續(xù)的結(jié)構(gòu)，這種機(jī)械連接機(jī)械連接的形式使它們能同時(shí)被激活并對刺激作出相同的反應(yīng)，這種結(jié)構(gòu)對平滑仙完成其生理功能是至關(guān)重要的。n在平滑肌之間存在各種形式的特異連接。包括縫隙連接(類似電突觸，傳電)和機(jī)械連接(又稱粘附連接，傳力又稱粘附連接，傳力)。3/7/2022第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理二、

11、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)n(一) 單位平滑肌和自發(fā)電活動(dòng)電位u主要存在于腔器官的管壁和內(nèi)臟器官中，細(xì)胞間以縫隙連接通過電偶合來傳遞信息，故常作為一個(gè)功能合胞體形成一個(gè)共同單位同步產(chǎn)生收縮。u單位平滑肌纖維沒有恒定的靜息電位，它們能自我興奮逐步除極化，達(dá)到閾電位水平時(shí)產(chǎn)生一次動(dòng)作電位(起搏點(diǎn)電位)。u單位平滑肌細(xì)胞的自動(dòng)去極化電位可分為兩種類型：一種是起搏點(diǎn)電位，另一種為慢波電位。前者的活動(dòng)可啟動(dòng)非神經(jīng)支配的。3/7/2022n(二) 多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動(dòng)u多單位平滑肌由多個(gè)分離的、在功能上相互獨(dú)立的單位組成。與骨骼肌類似，每個(gè)單位都需要接受神經(jīng)刺激才能收縮，屬于神經(jīng)源性活

12、動(dòng)。但多單位平滑肌接受自主神經(jīng)支配，而非軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)支配。u多單位平滑肌主要存在于大血管的管壁、氣管、與調(diào)節(jié)眼屈光度有關(guān)的眼肌以及毛囊基部等處。第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)二、平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)3/7/2022第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理三、平滑肌的收縮三、平滑肌的收縮n(一)平滑肌的收縮機(jī)制u由于平滑肌細(xì)胞的細(xì)肌絲中沒有與鈣結(jié)合的肌鈣蛋白，因此不存在 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)激活的問題。研究表明，肌球蛋白的磷酸化是屐這一過程的唯一條件。u4個(gè)Ca2+與胞質(zhì)中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合形成復(fù)合體 復(fù)合體與肌球蛋白輕鏈激酶MLCK結(jié)合并激活此酶 激活的MLCK催化肌球蛋白輕鏈

13、MLC磷酸化 磷酸化的橫橋被激活，與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。n(二)肌漿中Ca2+濃度的調(diào)節(jié)u細(xì)胞外Ca2+是啟動(dòng)平滑肌細(xì)胞收縮的主要來源。3/7/2022第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理n一一 心肌的電活動(dòng)心肌的電活動(dòng)u組成心臟的心肌細(xì)胞可以分為兩大類：一類是普通的心肌細(xì)胞一類是普通的心肌細(xì)胞，包括心房肌和心室肌，它們含有豐富的肌原纖維，執(zhí)行收縮功能，故又稱為又稱為工作細(xì)胞工作細(xì)胞，工作細(xì)胞不具有自動(dòng)節(jié)律性，屬于非自律細(xì)胞；另一類是特殊分另一類是特殊分化的心肌細(xì)胞化的心肌細(xì)胞，具有自動(dòng)節(jié)律性，組成了心臟的特殊傳導(dǎo)組織特殊傳導(dǎo)組織（specific conduction system）。心臟的特殊傳導(dǎo)組織

14、包括：竇房結(jié)、房室交界、房室束、末梢普肯野纖維網(wǎng)。房室交界又分為：房結(jié)區(qū)、室結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)和希氏束。n另外，根據(jù)心肌細(xì)胞0期去極化速度的不同，以及是否具有自律性的特點(diǎn)，可分為快反應(yīng)自律細(xì)胞（心房傳導(dǎo)組織、房室束和普肯野纖維網(wǎng)中的自律細(xì)胞）和非自律細(xì)胞（心房肌和心室肌細(xì)胞）、慢反應(yīng)自律細(xì)胞（竇房結(jié)、房結(jié)區(qū)和結(jié)希區(qū)的自律細(xì)胞）和非自律細(xì)胞（存在于結(jié)區(qū)中）4類。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理n（一）（一） 心肌電活動(dòng)的離子基礎(chǔ)心肌電活動(dòng)的離子基礎(chǔ)u與骨骼肌相比，心肌細(xì)胞的電活動(dòng)要復(fù)雜得多。不同類型的心肌細(xì)胞的跨膜電位在幅度和持續(xù)時(shí)間上各不相同，而且其波形和形成的離子基礎(chǔ)也有一定的差異?，F(xiàn)以心室肌細(xì)胞為

15、例介紹心肌細(xì)胞動(dòng)作電位形成的機(jī)制。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理1 心肌細(xì)胞的靜息電位心肌細(xì)胞的靜息電位：n形成的離子機(jī)制與骨骼肌相同，是“安靜”時(shí)細(xì)胞內(nèi)高濃度的K+外流造成。n心室肌心室?。?90mV第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理2 心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位 其去極化和復(fù)極化過程共五個(gè)時(shí)期：n（1） 0期去極化過程期去極化過程 靜息（-90 mV） 膜靜息電位減小到閾值（-70 mV） Na+通道激活 Na+透性 膜外高濃度Na+內(nèi)流 膜內(nèi)電位迅速上升（去、反極化）（+30 mV）n（2） 復(fù)極化復(fù)極化1 期（快速復(fù)極化初期）期（快速復(fù)極化初期） 通道迅速關(guān)閉，Cl-道打開 Cl

16、-內(nèi)流 膜電位迅速下降（0 mV）n0期與此同時(shí)期合成峰電位。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理（3） 復(fù)極化復(fù)極化2期（緩慢復(fù)極期或平臺(tái)期）期（緩慢復(fù)極期或平臺(tái)期）uCl-關(guān)閉，Ca2+道打開，Ca2+內(nèi)流 = 慢K+道打開K+外流：平衡。u平臺(tái)期是心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征，也是復(fù)極化慢而且長的原因所在。（4） 復(fù)極化復(fù)極化3期（快速復(fù)極末期）期（快速復(fù)極末期）uK+道打開，K+外流 膜電位迅速下降（-90 mV）（5） 靜止期靜止期4 期期uNa+/K+泵活動(dòng)，為下一次心肌興奮作準(zhǔn)備。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理 （二）（二） 心肌的生理特性心肌的生理特性n1自律性自律性Autorhyth

17、micityu在適宜條件下,心臟在脫離神經(jīng)支配甚至離體的情況下,仍能自動(dòng)地產(chǎn)生節(jié)律性興奮和舒縮的特性。自律性來源于自律組織的自自律性來源于自律組織的自律細(xì)胞律細(xì)胞。u蛙類的Stannius，結(jié)扎實(shí)驗(yàn)u自律組織的自律性自律組織的自律性：u竇房結(jié)（100/min）心房傳導(dǎo)組織房室交界（40-60/min）房室束和Pukinju，s纖維（30/min）第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理n心臟的自律活動(dòng)心臟的自律活動(dòng)：u自律細(xì)胞的電位特點(diǎn)是第4期不穩(wěn)定，存在4期自動(dòng)去極化自動(dòng)去極化（spontaneous depolarization），其原因在慢反應(yīng)細(xì)胞推測是由于內(nèi)向Ca2+流K+外流。當(dāng)舒張期自動(dòng)去極

18、化達(dá)到閾電位水平時(shí)，即引發(fā)全面的0期去極化，爆發(fā)動(dòng)作電位。u竇性節(jié)律竇性節(jié)律與正常心律：第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理潛在起搏點(diǎn)與異位起搏點(diǎn)：n異位節(jié)律：nStannius，結(jié)扎實(shí)驗(yàn)結(jié)扎實(shí)驗(yàn)： 靜脈 心房 心室 第一結(jié)扎 第二結(jié)扎n影響自律性的因素影響自律性的因素：u （1）4期自動(dòng)去極化的速度u （2）最大舒張電位的水平u （3）閾電位水平第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理n2 傳導(dǎo)性傳導(dǎo)性 Conductivity，conductibilityn心肌和神經(jīng)纖維一樣，具有傳導(dǎo)興奮的能力，稱為傳導(dǎo)性。即心肌的任何一點(diǎn)接受刺激，興奮即將從該點(diǎn)傳向心肌的其它部分。n傳導(dǎo)傳導(dǎo)：局部電流形式（心肌細(xì)胞內(nèi)）

19、n傳遞傳遞：興奮能以電的形式通過電阻很低的閏盤，在心肌間直接傳遞。整個(gè)心房或心室實(shí)際上就形成了一個(gè)功能上的合胞體。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理n竇房結(jié) - 結(jié)間束- 房室結(jié) - 房室束-Pukinju，s纖維-心室肌n速度：心房肌 0.4 m/s 房間束 1.7 m/s 心室肌 1 m/s 浦氏纖維 4 m/s 可使興奮幾乎同時(shí)傳到所 有心房肌或心室肌，從而使之同步收縮，效果好。 房室結(jié) 0.02 m/s 故興奮延擱（房室延擱） 0.05-0.1s，保證了心房、心室交替收縮；但此地容易發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理3興奮性興奮性：excitivity，excitativity，

20、excitability心肌細(xì)胞具有對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，稱興奮性。（1） 心肌興奮性的周期性變化心肌興奮性的周期性變化 +30mV -55 mV -80 mV -90 mV 90 mV絕對不應(yīng)期 相對不應(yīng)期 超常期 正常期 0.2-0.3s 有效不應(yīng)期(-60 mV)絕對不應(yīng)期約與心肌收縮期等時(shí)，故心肌收縮進(jìn)程中不可能接受刺激再次興奮，保證了一縮一舒射血功能的正常。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理n（2） 期前收縮與代償間歇期前收縮與代償間歇 premature systole and compensatory pauseu心室開始舒張（相對不應(yīng)期）時(shí)給予一個(gè)強(qiáng)刺激，則可引起期前收縮（早期前收縮（早搏）搏）。期前收縮后，常可見一段長時(shí)間的間歇，稱代償間歇代償間歇。其原因是由于從竇房結(jié)傳來的興奮剛好落在期前收縮的絕對不應(yīng)期內(nèi)，因而不會(huì)引起