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1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上第十章 植物的成熟與衰老第一節(jié) 授粉與受精1花粉粒的發(fā)生花粉是花粉粒的總稱,花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體?;ǚ勰覂?nèi)的花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生四個子細胞(圖10-2),每個子細胞染色體數(shù)目是花粉母細胞的一半。這四個子細胞,起初是連在一起的,叫四分體。不久,這四個細胞彼此分離,最后發(fā)育成單核花粉粒。單核花粉粒最后發(fā)育為成熟的花粉粒(圖10-3)。 圖10-2 花粉母細胞減數(shù)分裂的兩種胞質(zhì)分裂類型 A小麥的連續(xù)型胞質(zhì)分裂;1減數(shù)分裂后期 2產(chǎn)生分隔壁,形成二分體3后期 4末期 5四分體形成 B蠶豆的同時型胞質(zhì)分裂:1減數(shù)分裂后期 2后期 3末期4同時產(chǎn)生分隔壁 5四分
2、體形成(另一小孢子在所見的三個小孢子的后方) (引自鄭相如等主編植物學) 圖10-3 花藥橫切面結(jié)構(gòu)圖 (引自鄭相如等主編植物學)閱讀材料11-1: 減數(shù)分裂時間判斷一般植物在花粉母細胞的減數(shù)分裂期間,對環(huán)境條件變化甚為敏感。例如水稻花粉母細胞減數(shù)分裂時期,正是水稻生育中的孕穗期,此時如遇干旱、低溫、缺乏營養(yǎng)等都會影響花粉粒的正常形成,從而影響結(jié)實,降低產(chǎn)量,因此減數(shù)分裂時期是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中加強管理的重要階段。為了掌握花粉母細胞的減數(shù)分裂時期,除了做壓片直接在顯微鏡下檢查外,通??衫靡欢ǖ男螒B(tài)學指標或計算方法進行預測。對水稻、小麥等禾本
3、科作物,??筛鶕?jù)頂葉(花序下的葉,又稱劍葉或旗葉)葉環(huán)與下一葉葉環(huán)之間的距離數(shù)值、幼穗的長度、幼穗分化開始后的天數(shù)和積溫指數(shù)等來判斷。例如水稻當劍葉和下一葉葉環(huán)重疊(葉環(huán)距為零)。穎花長度達到全長的55%60%時為減數(shù)分裂盛期。小麥旗葉全部長出葉稍(挑旗),旗葉與倒二葉的葉耳距為24cm時為減數(shù)分裂時期。棉花減數(shù)分裂時,其花蕾長度達34cm,花瓣即將露出花蕊。但有時因品種、地區(qū)不同,減數(shù)分裂時期也會有所變動,應用多種方法綜合分析,較為準確的預測,及時采取相應的農(nóng)業(yè)措施,提高減數(shù)分裂的質(zhì)量,為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)打好基礎。2花粉粒的發(fā)育經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的單核花粉粒壁薄、質(zhì)濃、核位于細胞中央。單核花粉粒繼續(xù)從絨
4、氈層細胞中吸取營養(yǎng)而增大體積。隨著體積不斷增大,細胞中產(chǎn)生液泡并逐漸形成中央大液泡,使細胞核由中央移向一側(cè)。接著進行一次有絲分裂,產(chǎn)生大小不同的2個細胞,大的為營養(yǎng)細胞,小的為生殖細胞。生殖細胞為紡錘形,核大,只含有少量細胞質(zhì)和細胞器。營養(yǎng)細胞包括原來的大液泡以及大部分細胞質(zhì)和細胞器,并富含淀粉、脂肪及生理活性物質(zhì)(圖10-4)。約有70%的被子植物當花粉成熟時只有營養(yǎng)細胞和生殖細胞,如棉、桃、梨、柑橘、茶、大蔥、大豆、百合等,此時稱為二核期花粉粒。二核期花粉傳粉后,要在萌發(fā)的花粉管內(nèi)由生殖細胞進行一次有絲分裂而形成2個精細胞(精子)。另外一些植物的花粉在散出之前,其生殖細胞再進行一次有絲分裂
5、,產(chǎn)生2個精細胞,它們是以含有1個營養(yǎng)細胞和2個精細胞進行傳粉的,被稱為三核期花粉粒,如玉米、水稻、油菜、小麥、向日葵等。二核期花粉粒和三核期花粉粒通常又被稱為雄配子體,精子則稱為雄配子。 圖10-4 花粉粒的發(fā)育與花粉管的形成 A幼期單核花粉粒 B后期單核花粉粒(單核靠邊期) C單核花粉粒的核分裂 D2-細胞時期,示營養(yǎng)細胞和生殖細胞 E生殖細胞開始與花粉內(nèi)壁分離 F生殖細胞游離存在于營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中 G、H3-細胞型花粉,其生殖細胞分裂,形成兩個精細胞 I、J2-細胞型花粉,其生殖細胞在花粉管中分裂,形成兩個精細胞 (引自鄭相如等主編植物學) 現(xiàn)將花粉粒的發(fā)育過程圖解如下:3花粉粒的形態(tài)
6、結(jié)構(gòu)成熟的花粉粒有兩層壁,內(nèi)壁薄而柔軟,具有彈性;外壁厚而堅硬,由于外壁增厚不均勻,花粉壁薄弱的區(qū)域常形成萌發(fā)孔或萌發(fā)溝。當花粉粒萌發(fā)時,花粉管由此伸出(圖10-4)?;ǚ哿5男螤?、大小、顏色、花紋和萌發(fā)孔的數(shù)目與排列各不相同(圖10-5),具有較強的種屬特異性,可用于判斷地質(zhì)年代、勘探礦藏、研究植物的系統(tǒng)分類、演化和地理分布等等,并由此發(fā)展為孢粉學。 圖10-5 不同植物的花粉粒形態(tài) A美國鵝掌楸 B牛尾草 C美洲山毛櫸 D蘋果 E棉花 F苕子 G芝麻 H柑橘 I藥用蒲公英 (A、B、C、I引自Wodehouse D、F、G轉(zhuǎn)引自曹慧娟) 有關(guān)花粉實際應用還表現(xiàn)在許多方面:在農(nóng)業(yè)和林業(yè)上,研
7、究花粉的生活力和花粉的貯存條件,進行人工輔助授粉和雜交授粉,以提高結(jié)實率或獲得優(yōu)良的雜交組合;利用花藥和花粉進行離體培養(yǎng),產(chǎn)生花粉植物,可作為新的育種方法,它具有減少雜種分離、縮短育種年限、提高選擇效率等優(yōu)點;在醫(yī)療保健方面,由于花粉粒的營養(yǎng)豐富,可用花粉制造各種保健食品等等。閱讀材料10-2: 花粉的化學組成成熟花粉的化學組成極為豐富。花粉的內(nèi)含物主要貯藏于營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中,包括營養(yǎng)物質(zhì),各種生理活性物質(zhì)和鹽類。它們對花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長有重要作用。營養(yǎng)物質(zhì)以淀粉、脂肪為主。此外,還含有果糖、葡萄糖、蛋白質(zhì)以及人體必需的氨基酸
8、。脯氨酸在花粉中的數(shù)量與作用較為突出,脯氨酸的含量常是花粉育性的重要標志,不育的花粉中脯氨酸顯著減少?;ǚ壑泻卸喾N維生素,尤以族維生素最多?;ǚ壑锌赡芎卸喾N植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì),如IAA、CTK、GA、ETH、蕓苔素等,人們相繼在葡萄、百合花藥中發(fā)現(xiàn)GA,柑橘花粉中產(chǎn)生ETH,油菜花粉中提取出蕓苔素,但一種花粉不一定同時都含有幾類激素?;ǚ鄣纳L調(diào)節(jié)物質(zhì)可抑制或促進花粉生長?;ǚ壑泻懈鞣N不同的酶,主要是水解酶或轉(zhuǎn)化酶,如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果膠酶和纖維素酶等。酶對花粉管生長過程中物質(zhì)代謝,分解花粉的貯藏物質(zhì)及吸收利用外界物質(zhì)起重要作用?;ǚ壑羞€含有花青素、糖苷等色素,以及占干重的2.5%6.5%的無機鹽。色素能減少紫
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