第6章-跨膜運輸

1、13.2 3.2 蛋白聚糖蛋白聚糖(Proteoglycan, PG) 蛋白聚糖見于所有結締組織和細胞外基蛋白聚糖見于所有結締組織和細胞外基質及許多細胞表面質及許多細胞表面 結構成分：結構成分： 蛋白與多聚糖的復合物蛋白與多聚糖的復合物 一個一個蛋白聚糖蛋白聚糖由由糖胺聚糖糖胺聚糖（glycosaminoglycans，GAGs)與與核心蛋白核心蛋白(core protein)的的絲氨酸絲氨酸殘基共價連接形成的巨分子殘基共價連接形成的巨分子.2Proteoglycan3細胞外基質中發(fā)現的大多數糖胺聚糖都是作為蛋白聚糖細胞外基質中發(fā)現的大多數糖胺聚糖都是作為蛋白聚糖的一個成分而存在的一個成分而存

2、在每條每條氨基聚糖鏈由重復的二糖單位構成的長鏈多糖，其氨基聚糖鏈由重復的二糖單位構成的長鏈多糖，其結構為結構為 -A-B-A-B-A-, A、B 代表兩個不同的糖分子代表兩個不同的糖分子.二糖單二糖單位之一是氨基己糖位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖氨基葡萄糖或氨基半乳糖)，故稱為故稱為糖糖胺胺聚糖聚糖糖胺糖胺聚糖包括聚糖包括 硫酸軟骨素硫酸軟骨素(chondroitin sulfate) 透明質酸透明質酸(hyaluronic acid)等等透明質酸它在細胞外基質中也透明質酸它在細胞外基質中也可游離存在可游離存在. 含大量的親水含大量的親水基團（羥基，羧基等），可結合大量水基團（羥基，

3、羧基等），可結合大量水透明質酸分子表面有很多透明質酸分子表面有很多羧基（羧基（-COO-COO- -）和硫酸鹽基團，）和硫酸鹽基團，因而呈酸性并帶負電荷，可結合陽離子，提高滲透壓；趨因而呈酸性并帶負電荷，可結合陽離子，提高滲透壓；趨向于向外膨脹，因而使細胞、組織具抗壓能力向于向外膨脹，因而使細胞、組織具抗壓能力 Glycosaminoglycans （GAGs）4構構成成糖糖胺胺聚聚糖糖的的二二糖糖5由于糖胺聚糖表面帶的負電荷，可結合陽離由于糖胺聚糖表面帶的負電荷，可結合陽離子，提高滲透壓，轉而又可結合大量水分子，子，提高滲透壓，轉而又可結合大量水分子，使蛋白聚糖形成多孔含水的膠體，填充于細胞

4、使蛋白聚糖形成多孔含水的膠體，填充于細胞外空間，包裹細胞外空間，包裹細胞 ，起到抗壓、保護細胞的，起到抗壓、保護細胞的作用作用. . 蛋白聚糖可與細胞外的多種生長因子結合，蛋白聚糖可與細胞外的多種生長因子結合，可視為細胞外的激素富集與儲存庫，因此在完可視為細胞外的激素富集與儲存庫，因此在完成信號的傳導中起重要作用成信號的傳導中起重要作用. . 蛋白聚糖的功能蛋白聚糖的功能: :63.3 3.3 粘連糖蛋白粘連糖蛋白粘連糖蛋白是細胞外基質中的第三類粘連糖蛋白是細胞外基質中的第三類成分，之所以將這些蛋白稱為粘著蛋白，成分，之所以將這些蛋白稱為粘著蛋白，主要是主要是這些蛋白起著將細胞外基質與細這些蛋

5、白起著將細胞外基質與細胞聯系起來的橋梁作用。胞聯系起來的橋梁作用。是高分子糖蛋白。是高分子糖蛋白。7（一）、（一）、層粘連蛋白層粘連蛋白( (laminin, LN) )層粘連蛋白是高分子糖蛋白（層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD820KD）, ,動物動物胚胎及成體組織的基膜胚胎及成體組織的基膜(basal lamina)(basal lamina)的主要的主要結構組分之一結構組分之一基膜：基膜： 50 to 200 nm 50 to 200 nm 厚的膜被，如肌肉、脂肪、厚的膜被，如肌肉、脂肪、上皮細胞等的膜外，由層粘連蛋白上皮細胞等的膜外，由層粘連蛋白+型膠原型膠原+ +巢蛋白巢蛋白+

6、+硫酸肝素糖蛋白等組成硫酸肝素糖蛋白等組成 由一條重鏈和兩條輕鏈通過二硫鍵相連而形由一條重鏈和兩條輕鏈通過二硫鍵相連而形成的十字形分子結構成的十字形分子結構8Laminin9層粘連蛋白的功能層粘連蛋白的功能首先作為基膜的主要結構成分對首先作為基膜的主要結構成分對基膜的組裝基膜的組裝起關鍵作起關鍵作用。用。細胞是通過層粘連蛋白細胞是通過層粘連蛋白錨定錨定于基膜上。于基膜上。 層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結合部位：層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結合部位： 與與型膠原的結合部位；型膠原的結合部位； 與細胞質膜上的整合素結合的與細胞質膜上的整合素結合的RGDRGD（Arg-Gly-Arg-G

7、ly-AspAsp）序列。序列。層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用；層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用； 層粘連蛋白也與腫瘤細胞的轉移有關。層粘連蛋白也與腫瘤細胞的轉移有關。10（二）、纖粘連蛋白（二）、纖粘連蛋白(Fibronectin, FN)纖粘連蛋白是高分子量糖蛋白（纖粘連蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD220-250KD） 血漿纖粘連蛋白是二聚體血漿纖粘連蛋白是二聚體, ,由兩條相似的由兩條相似的A A鏈鏈及及B B鏈組成鏈組成, ,整個分子呈整個分子呈V V形。存在于血液和其形。存在于血液和其它體液中它體液中 細胞纖粘連蛋白是多聚體。細胞外基質中細胞纖粘

8、連蛋白是多聚體。細胞外基質中 纖粘連蛋白不同的亞單位為同一基因的表達纖粘連蛋白不同的亞單位為同一基因的表達產物產物11整聯蛋白與細胞外受體相連整聯蛋白與細胞外受體相連12 FN FN的結構特點：的結構特點： 每個亞單位由數個結構域構成每個亞單位由數個結構域構成 有兩個關鍵的結合位點：有兩個關鍵的結合位點： 與其他與其他 ECM, ECM, 如如 collagens collagens 和和proteoglycansproteoglycans等等結合的位點。這些位點將不同的分子連成了穩(wěn)定的互連結合的位點。這些位點將不同的分子連成了穩(wěn)定的互連網狀結構網狀結構 與細胞表面結合的位點。這些位點將細胞與

9、細胞與細胞表面結合的位點。這些位點將細胞與細胞外基質穩(wěn)定的粘連在一起。該結構域中含外基質穩(wěn)定的粘連在一起。該結構域中含RGDRGD三肽序列三肽序列 纖粘連蛋白的膜蛋白受體為整合素家族成員纖粘連蛋白的膜蛋白受體為整合素家族成員之一之一, ,在其細胞外功能區(qū)有與在其細胞外功能區(qū)有與RGDRGD高親和性結合的高親和性結合的部位。部位。13 RGD RGD序列序列 用蛋白酶消化纖粘連蛋白與細胞結合區(qū)用蛋白酶消化纖粘連蛋白與細胞結合區(qū), , 發(fā)現這一結構域中發(fā)現這一結構域中Arg-Gly-AspArg-Gly-Asp三肽序列負責三肽序列負責同細胞表面的結合同細胞表面的結合 Arg-Gly-AspArg-

10、Gly-Asp序列序列( (又稱又稱RGDRGD序列序列) )同樣存在同樣存在于細胞外基質和血液的其它類型的黏著蛋白于細胞外基質和血液的其它類型的黏著蛋白序列中。序列中。 是細胞識別的最小結構單位是細胞識別的最小結構單位14 FN FN的功能：的功能： FNFN最主要的功能是介導細胞的黏著最主要的功能是介導細胞的黏著 促進細胞遷移促進細胞遷移 由于由于FNFN具有同時與細胞外基質各類成分相結具有同時與細胞外基質各類成分相結合的特點合的特點, ,并可促進細胞外基質的其它成分的并可促進細胞外基質的其它成分的沉積沉積, ,故認為故認為FNFN是細胞外基質的組織者。是細胞外基質的組織者。15細胞與細胞

11、外基質細胞與細胞外基質毛細管毛細管彈性纖維彈性纖維肥大細胞肥大細胞膠原纖維膠原纖維上皮細胞上皮細胞基膜基膜巨噬細胞巨噬細胞纖維原細胞纖維原細胞糖胺聚糖、糖胺聚糖、蛋白聚糖、糖蛋白蛋白聚糖、糖蛋白164. PLANT CELL WALLS 細胞壁的結構組成細胞壁的結構組成植物的細胞壁相當于動物細胞的細胞植物的細胞壁相當于動物細胞的細胞 外基質外基質(!)(!)： 動物細胞的細胞外基質的主要成分動物細胞的細胞外基質的主要成分是是 蛋白質分子；蛋白質分子； 植物的細胞壁主要是多糖，其中最植物的細胞壁主要是多糖，其中最主主 要的是纖維素。要的是纖維素。植物細胞壁的骨架：纖維素植物細胞壁的骨架：纖維素1

12、7 細胞壁的結構組成細胞壁的結構組成 纖維素分子纖維素分子纖維素微原纖維（纖維素微原纖維（microfibril）為細胞壁提供了抗張強度為細胞壁提供了抗張強度 半纖維素（半纖維素（hemicellulose）: 木糖、半乳糖和葡萄糖木糖、半乳糖和葡萄糖 等組成的高度分支的多糖等組成的高度分支的多糖 介導微原纖維彼此連接或介導微原纖維與其介導微原纖維彼此連接或介導微原纖維與其 它基質成分（果膠質）連接它基質成分（果膠質）連接 果膠質（果膠質（pectin）：含有大量攜帶負電荷的糖，結合）：含有大量攜帶負電荷的糖，結合 Ca2+等陽離子等陽離子,被高度水化形成凝膠被高度水化形成凝膠 果膠質與半纖維

13、素橫向連接果膠質與半纖維素橫向連接,參與細胞壁復雜網架的形成。參與細胞壁復雜網架的形成。伸展蛋白伸展蛋白(extensin)：糖蛋白：糖蛋白,在初生壁中含量可多達在初生壁中含量可多達15，糖，糖的總量約占的總量約占65 支撐作用支撐作用,并抵御微生物的入侵并抵御微生物的入侵 木質素木質素(lignin)：由酚殘基形成的水不溶性多聚體：由酚殘基形成的水不溶性多聚體參與次生壁形成參與次生壁形成,并以共價鍵與細胞壁多糖交聯并以共價鍵與細胞壁多糖交聯,大大增大大增 加了細胞壁的強度與抗降解能力加了細胞壁的強度與抗降解能力18 植物細胞壁的作用植物細胞壁的作用 提供一個細胞外網架結構提供一個細胞外網架結

14、構, ,起支持作用起支持作用 保護細胞免遭滲透及機械損傷保護細胞免遭滲透及機械損傷 信息儲存庫的功能：產生多種寡糖素作為信號信息儲存庫的功能：產生多種寡糖素作為信號物質，或抵抗病、蟲害，或作為細胞生長和發(fā)育物質，或抵抗病、蟲害，或作為細胞生長和發(fā)育的信號物質的信號物質。 植物細胞壁是一個動態(tài)結構，能夠進行很多活植物細胞壁是一個動態(tài)結構，能夠進行很多活動動: : 與細胞壁有關的酶能夠吸收細胞外的營養(yǎng)，生成能與細胞壁有關的酶能夠吸收細胞外的營養(yǎng)，生成能夠通過細胞膜進入細胞的小分子化合物。夠通過細胞膜進入細胞的小分子化合物。 細胞壁也可以作為物質通透的障礙，在代謝和分泌細胞壁也可以作為物質通透的障礙

15、，在代謝和分泌過程中起重要作用。過程中起重要作用。19 本節(jié)要點本節(jié)要點 細胞外基質的概念細胞外基質的概念 細胞外基質物質基礎（種類）細胞外基質物質基礎（種類） 膠原、蛋白聚糖、層（纖）粘連蛋白的主要功膠原、蛋白聚糖、層（纖）粘連蛋白的主要功能是什么？能是什么？ 膠原在什么細胞、細胞的什么部位合成膠原在什么細胞、細胞的什么部位合成? ?存在于存在于什么部位？什么部位？ 為什么蛋白聚糖使細胞、組織具有抗壓能力？為什么蛋白聚糖使細胞、組織具有抗壓能力？20第六章第六章 細胞的社會聯系細胞的社會聯系. 物質的跨膜運輸物質的跨膜運輸 膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸 主動運輸主動運

16、輸 胞吞與胞吐作用胞吞與胞吐作用21膜：膜： 脂雙層，脂雙層， 疏水、滲透屏障，疏水、滲透屏障，脂溶性分子，小的不帶電荷的分子可擴散通過脂溶性分子，小的不帶電荷的分子可擴散通過膜蛋白：其中的膜轉運蛋白膜蛋白：其中的膜轉運蛋白調控小的有機分子、帶電離子的運輸調控小的有機分子、帶電離子的運輸第一節(jié)第一節(jié) 膜轉運蛋白膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸與物質的跨膜運輸現象：膜內外現象：膜內外 物質（離子）濃度差物質（離子）濃度差22 膜轉運蛋白膜轉運蛋白（Transport proteins）通道蛋白通道蛋白(Channel proteins）載體蛋白（載體蛋白（carrier proteinscarrier

17、 proteins）主要根據跨膜物質的大小、電荷進行辨別主要根據跨膜物質的大小、電荷進行辨別只允許能與載體結合的溶質通過，構象改變只允許能與載體結合的溶質通過，構象改變23目前發(fā)現的通道蛋白已有目前發(fā)現的通道蛋白已有5050多種，主要是離子多種，主要是離子通道通道(ion channels)(ion channels)。 具有離子選擇性，轉運速率高，具有離子選擇性，轉運速率高，只介導被動只介導被動運輸運輸 通道蛋白又叫通道蛋白又叫閘門通道閘門通道(gated channels)(gated channels)，是通道蛋白進行的間斷開放通道。是通道蛋白進行的間斷開放通道。通道蛋白通道蛋白(Cha

18、nnel proteins）24Typical gated channels 電壓門通道電壓門通道配體閘門通道配體閘門通道壓力激活型通道壓力激活型通道25電壓門通道（電壓門通道（Voltage-gated channels） 配體閘門通道配體閘門通道（Ligand-gated channels） 壓力激活型（牽張閘門）通道壓力激活型（牽張閘門）通道（Stretch-gated channels) 這種通道的打開受一種力的作用，這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細胞的離子通道就是一例。聲音的聽覺毛狀細胞的離子通道就是一例。聲音的振動推開脅迫激活通道，允許離子進入毛狀振動推開脅迫激活通道，允許

19、離子進入毛狀細胞，這樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞，這樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞傳遞到聽覺神經，然后傳遞到腦。細胞傳遞到聽覺神經，然后傳遞到腦。26 載體蛋白載體蛋白(Carrier proteins) 概念概念: : 細胞膜上具特異性的跨膜運輸細胞膜上具特異性的跨膜運輸蛋白蛋白 特點特點: : 特異性；多次跨膜；具特異性；多次跨膜；具通透酶通透酶（permease）性質；）性質；載體蛋白既參與載體蛋白既參與被動被動的物質運輸，也參與的物質運輸，也參與主動主動的物質運輸的物質運輸 很多方面與酶催化反應相似很多方面與酶催化反應相似27Carrier proteins物質的跨膜運輸物質

20、的跨膜運輸28被動運輸（被動運輸（Passive transportPassive transport）主動運輸（主動運輸（Active transportActive transport） 胞吞作用（胞吞作用（EndocytosisEndocytosis）與胞吐作）與胞吐作用（用（ExocytosisExocytosis）物質的跨膜運輸：物質的跨膜運輸：29 物質的被動跨膜運輸物質的被動跨膜運輸Passive transport順濃度梯度順濃度梯度動力來自物質的濃度梯度動力來自物質的濃度梯度, ,不消耗不消耗ATPATP根據需不需要膜蛋白的幫助根據需不需要膜蛋白的幫助, ,被動運輸被動運輸又

21、可分為又可分為: : 簡單擴散簡單擴散 協助擴散協助擴散30 簡單簡單擴散擴散 (Simple Diffusion)物質從濃度高的地方向濃度低的地方移動的一物質從濃度高的地方向濃度低的地方移動的一個自發(fā)過程個自發(fā)過程, 這種運動最終會使兩處的濃度達這種運動最終會使兩處的濃度達到平衡到平衡.它不要膜蛋白的幫助它不要膜蛋白的幫助, ,也不消耗也不消耗ATPATP, ,僅靠膜兩側保僅靠膜兩側保持一定的濃度差持一定的濃度差, ,通過通透發(fā)生的物質運輸。通過通透發(fā)生的物質運輸。31脂溶性與擴散速率脂溶性與擴散速率當當把把植植物物細細胞胞置置于于高高濃濃度度蔗蔗糖糖溶溶液液時，時，很很快快會會發(fā)發(fā)生生質質

22、壁壁分分離，離，而而置置于于高高濃濃度度的的酒酒精精溶溶液液中中時時則則不不會？會？32 簡單簡單擴散的跨膜運輸限制因素擴散的跨膜運輸限制因素 Size Size ： 質膜的通透性孔徑不會大于質膜的通透性孔徑不會大于0.5-1.0nm0.5-1.0nm，如水，如水分子，能夠擴散通過質膜。分子，能夠擴散通過質膜。 Polarity Polarity 極性物質通常同水結合形成一個水合的外殼，極性物質通常同水結合形成一個水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。了脂溶性。 33水分子不溶于脂水分子不溶于脂, , 并具有極性并具有極性,

23、,理應不能理應不能自由通過質膜自由通過質膜, , 但實際卻是很容易通過膜。但實際卻是很容易通過膜。原因是原因是: : The plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. 協助擴散協助擴散34 協助擴散協助擴散又稱又稱: : 促進擴散促進擴散 the diffusing substance first recognizes or binds selectively to

24、 a membrane-spanning protein, called a facilitated transporter（膜轉運蛋白）（膜轉運蛋白）, that facilitates the diffusion process. 與主動運輸的差別與主動運輸的差別: : 與簡單擴散的差別與簡單擴散的差別: :35 協助協助擴散的特點：擴散的特點： 轉運轉運速度快，要比自由擴散快幾個數量速度快，要比自由擴散快幾個數量級；級； 自由擴散的速率與溶質的濃度成正比，自由擴散的速率與溶質的濃度成正比，而膜蛋白促進的運輸呈拋物線，有最大值；而膜蛋白促進的運輸呈拋物線，有最大值； 具有特異性具有特異性;

25、 ; 運輸作用受抑制劑的抑制。運輸作用受抑制劑的抑制。36 主動運輸主動運輸概念：概念： 是由載體蛋白介導的物質逆濃是由載體蛋白介導的物質逆濃度梯度或電化學梯度進行的跨膜運輸。度梯度或電化學梯度進行的跨膜運輸。這一過程需要消耗能量。這一過程需要消耗能量。主動運輸的特點：主動運輸的特點：載體蛋白載體蛋白、運輸方向、運輸方向、跨膜動力、能量消耗跨膜動力、能量消耗37主動運輸的三種基本類型：主動運輸的三種基本類型：協同運輸協同運輸ATPATP驅動泵驅動泵光驅動泵光驅動泵方向！方向！第二節(jié)第二節(jié) 主動運輸主動運輸38幾種常見的主動運輸泵幾種常見的主動運輸泵 NaNa+ +- -驅動的葡萄糖泵驅動的葡萄

26、糖泵 腎和腸細胞的表面質膜腎和腸細胞的表面質膜NaNa+ +-H-H+ +交換泵交換泵 動物細胞的質膜動物細胞的質膜NaNa+ +-K-K+ +泵泵 大多數動物細胞的質膜大多數動物細胞的質膜CaCa2+2+泵泵(Ca(Ca2+2+ ATPase) ATPase) 真核細胞的質膜真核細胞的質膜 H H+ +泵泵(H(H+ + ATPase) ATPase) 植物、真菌和某些細菌植物、真菌和某些細菌 的質膜的質膜H H+ +泵泵(H(H+ + ATPase) ATPase) 動物細胞的溶酶體膜、動物細胞的溶酶體膜、 植物細胞的液泡膜植物細胞的液泡膜細菌視紫菌素細菌視紫菌素 某些細菌的質膜某些細菌的

27、質膜協同運輸協同運輸ATPATP驅動泵驅動泵光驅動泵光驅動泵39 ATP驅動泵：驅動泵：Na+-K+pump, Na+-K+ ATPase 又稱又稱NaNa+ +泵或泵或 NaNa+ +/K/K+ +交換泵，或交換泵，或NaNa+ + - -K K+ + ATPATP酶；存在于一切動物細胞質膜上。酶；存在于一切動物細胞質膜上。 NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase是由兩個大亞基是由兩個大亞基(亞亞基基) )和兩個小亞基和兩個小亞基(亞基亞基) )組成；組成； 40鈉鈉- -鉀泵的結構鉀泵的結構 亞基是跨膜蛋白，在細胞質面有亞基是跨膜蛋白，在細胞質面有ATPATP結合位點，細

28、胞外側有結合位點，細胞外側有烏本苷烏本苷(ouabain)(ouabain)結合位點，它可抑制該泵活性結合位點，它可抑制該泵活性; ; 在在亞基上有亞基上有NaNa+ +和和K K+ +結合位點。結合位點。41鈉鈉- -鉀泵工作原理：鉀泵工作原理：作用：作用：維持細胞內一定的維持細胞內一定的Na+/K+濃度；濃度；該濃度梯度為葡萄糖協同運輸提該濃度梯度為葡萄糖協同運輸提供驅動力；供驅動力；有助于建立膜電位。有助于建立膜電位。消耗消耗1個個ATP，輸出輸出3個個Na+，輸入輸入2個個K+42 Ca2+ pump, Ca2+ ATPase The Ca2+ -ATPase present in b

29、oth the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum. 43Structure of Ca2+ ATPase44類似于類似于Na+ -K+ 泵泵，在細胞質面有同在細胞質面有同 CaCa2+2+結合的位點，結合的位點，一次一次可以結可以結合合兩個兩個 CaCa2+2+，CaCa2+2+結合后使酶激活，并結合上結合后使酶激活，并結合上一個一個 ATPATP，伴隨著，伴隨著 ATP ATP 的水解，酶被磷酸化，的水解，酶被磷酸化，CaCa2+2+泵構型發(fā)生改變，結合的泵構型發(fā)生改變，結合的CaCa2+2+轉到細胞

30、外側轉到細胞外側被釋放，此時酶發(fā)生去磷酸化，構型恢復到原被釋放，此時酶發(fā)生去磷酸化，構型恢復到原始的靜息狀態(tài)。始的靜息狀態(tài)。 Ca2+ 泵的工作原理泵的工作原理：45 CaCa2+2+-ATP-ATP酶激活機制酶激活機制CaCa2+2+/ /鈣調蛋白復合物的作用鈣調蛋白復合物的作用 當細胞內當細胞內CaCa2+2+濃度升高時，濃度升高時，CaCa2+2+同鈣調蛋白同鈣調蛋白 結合，形成活性復合物，該復合物同抑制結合，形成活性復合物，該復合物同抑制 區(qū)結合，釋放激活位點，泵開始工作。區(qū)結合，釋放激活位點，泵開始工作。( (細胞膜上細胞膜上) )蛋白激酶蛋白激酶C C的作用的作用 蛋白激酶蛋白激酶

31、C C使抑制區(qū)磷酸化，從而解除抑使抑制區(qū)磷酸化，從而解除抑 制作用；制作用；46質子泵：質子泵： 轉運轉運H+三種類型：三種類型： P-type ATPase， 存在于真核細胞的細存在于真核細胞的細胞膜上；涉及磷酸化和去磷酸化胞膜上；涉及磷酸化和去磷酸化（phosphorylation）47 V-type pumps V-type pumps utilize the energy of ATP without forming a phosphorylated protein intermediate； V-type pumps actively transport hydrogen ions

32、across the walls of cytoplasmic organelles and vacuoles (hence the designation V-type) ； V-type pumps occur in the membranes that line lysosomes, secretory granules, and plant cell vacuoles；48 F-type ATPases:存在于線粒體內膜、存在于線粒體內膜、植物內囊體膜和多植物內囊體膜和多數細菌質膜上數細菌質膜上, ,運輸運輸方式是方式是順著順著H H+ +濃度梯濃度梯度度運動運動, , 將釋放的將釋放

33、的能量同能量同ATPATP合成偶聯合成偶聯起來起來介導介導H H+ +雙向運輸雙向運輸49 ABCABC超家族超家族(ATP-binding cassette)nATP驅動泵驅動泵n超家族，幾百種不同的轉運蛋白超家族，幾百種不同的轉運蛋白n4個核心結構域：個核心結構域：2個跨膜結構域（個跨膜結構域（T），每個），每個T區(qū)由區(qū)由6個跨膜個跨膜 螺旋組成螺旋組成2個胞質側的個胞質側的ATP結合結構域（結合結構域（A）50 協同運輸協同運輸(Cotransport)協同運輸協同運輸 又稱偶聯運輸。又稱偶聯運輸。這種運輸需要先建立電化學（離這種運輸需要先建立電化學（離子）梯度子）梯度(Ion grad

34、ients)(Ion gradients)， 在動物細胞主要是在動物細胞主要是靠靠NaNa+ +泵、在植物細胞則是由泵、在植物細胞則是由H H+ +泵完成的。泵完成的。協同運輸的方向分為：協同運輸的方向分為： 同向協同同向協同(symport)(symport)： 動物細胞的葡萄糖和氨基酸就是與動物細胞的葡萄糖和氨基酸就是與NaNa+ + 同向協同同向協同運輸。運輸。 反向協同反向協同(antiport)(antiport)： 如如 H H+ +與與NaNa+ +的反向協同。的反向協同。51協同運輸的方向協同運輸的方向52Cotransport53動物、植物細胞主動運輸的比較動物、植物細胞主動

35、運輸的比較54主動運輸與被動運輸的比較主動運輸與被動運輸的比較55動物細胞動物細胞和植物細胞主動運輸的比較和植物細胞主動運輸的比較動物細胞質膜上有動物細胞質膜上有NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase，并通過對，并通過對NaNa+ +、K K+ + 的運輸建立細胞的電化學梯度的運輸建立細胞的電化學梯度； 植物細胞質膜中沒有植物細胞質膜中沒有NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase，代之的，代之的是是H H+ +-ATP-ATP酶，并通過對酶，并通過對H H+ +的運輸建立細胞的電的運輸建立細胞的電化學梯度化學梯度( (細菌、真菌也是如此細菌、真菌也是如此) )

36、；在動物細胞溶酶體膜和植物細胞的液泡膜上在動物細胞溶酶體膜和植物細胞的液泡膜上都有都有H H+ +-ATP-ATP酶，它們作用都一樣，保持這些酶，它們作用都一樣，保持這些細胞器的酸性。細胞器的酸性。56第三節(jié)第三節(jié) 胞吞作用胞吞作用（endocytosis） 與與胞吐作用胞吐作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質的跨膜運輸，以維持正完成大分子與顆粒性物質的跨膜運輸，以維持正常的代謝活動。又稱膜泡運輸常的代謝活動。又稱膜泡運輸或批量運輸（或批量運輸（bulk transport）。屬于主動運輸。）。屬于主動運輸。胞吞作用：胞吞作用：通過細胞膜內陷形成囊泡，將外界通過細胞膜內陷形成囊泡，將外界物質裹進并輸入細胞的過程。物質裹進并輸入細胞的過程。胞吐作用：胞吐作用：將細胞內含待分泌物的被膜小泡，將細胞內含待分泌物的被膜小泡，通過細胞質膜運出細胞的過程。通過細胞質膜運出細胞的過程。概念：概念