第十章-植物對逆境土壤條件的適應(yīng)性

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上第十章 植物對逆境土壤條件的適應(yīng)性植物正常生長發(fā)育有賴于良好的土壤環(huán)境。但在自然界中，植物生長的土壤往往存在著各種各樣的障礙因素，限制著植物生長。例如，世界陸地表面大面積鹽堿土中有高濃度的鹽分；酸性土壤中有高濃度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有過量的還原性物質(zhì)和Fe2等；石灰性土壤中缺乏足夠的有效磷、鐵和鋅等。這些具有植物生長障礙因素的土壤稱為逆境土壤。逆境土壤分布的面積廣泛，而且改良難度大，因此，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的限制因素。植物在長期進(jìn)化過程中對各種逆境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)能力。某些植物在一定程度上能夠忍耐上述不良的逆境條件。了解植物對土

2、壤環(huán)境的生理反應(yīng)和抗逆機(jī)理，對發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是十分重要的。第一節(jié)植物對酸性土壤的適應(yīng)性酸性土壤是低pH值土壤的總稱，包括紅壤、黃壤、磚紅壤、赤紅壤和灰化土等。酸性土壤地區(qū)降水充沛，淋溶作用強(qiáng)烈，鹽基飽和度較低，酸度較高。酸性土壤在世界范圍內(nèi)分布廣泛，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。一、 酸性土壤的主要障礙因子 酸性土壤的主要障礙因子是低pH值，游離鋁和交換性鋁濃度過高（鋁毒），還原態(tài)錳濃度過高（錳毒），缺磷、鉀、鈣和鎂，有時也缺鉬。各種障礙因子在不同生態(tài)條件下其危害程度不同，有時只是某一因素起主導(dǎo)作用，而有時則是幾種因素的綜合作用。（一）氫離子毒害當(dāng)土壤pH4時,H對植物生長會產(chǎn)生直接的毒害作用，不僅

3、根的數(shù)量減少，而且形態(tài)也會發(fā)生變化，如根系變短，變粗，根表呈暗棕色至暗灰色等癥狀，嚴(yán)重時造成根尖死亡。1. 破壞生物膜 高濃度 H通過離子競爭作用將穩(wěn)定原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的陽離子交換下來，其中最為重要的是鈣，從而使質(zhì)膜的酯化鍵橋解體，導(dǎo)致膜透性增加。2. 降低土壤微生物活性 根瘤菌的固氮作用對豆科植物的氮素營養(yǎng)有重要作用，而高濃度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，從而造成植物缺氮。土壤過酸還會嚴(yán)重降低土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率。當(dāng)土壤pH值過低時，多種微生物的活性都會受到嚴(yán)重影響。在自然土壤中，pH值一般都不會低于4，因而H直接產(chǎn)生毒害的可能性不大。更重要的是低土壤pH值所產(chǎn)生的間接影響。這時土壤中

4、抑制植物生長的主要因素是鋁和錳的濃度過高，即鋁毒和錳毒。（二）鋁的毒害無論是水田還是旱地，酸性土壤的鋁毒現(xiàn)象都較為普遍。根系是鋁毒危害最敏感的部位。土壤溶液中的鋁可以多種形態(tài)存在，各種形態(tài)鋁的含量及其比例取決于溶液的pH值。在pH 6的條件下，其他形態(tài)的可溶性鋁，如 Al (0H)3+和Al (OH）4數(shù)量很多。當(dāng)土壤溶液中可溶性鋁離子濃度超過一定限度時，植物根就會表現(xiàn)出典型的中毒癥狀：根系生長明顯受阻，根短小，出現(xiàn)畸形卷曲，脆弱易斷。在植株地上部往往表現(xiàn)出缺鈣和缺鐵的癥狀。（三）錳的毒害錳毒多發(fā)生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形態(tài)，而Mn 2+只有在較低的pH值和Eh條件下才會出現(xiàn)。

5、與鋁毒不同，植物錳中毒的癥狀首先出現(xiàn)在地上部，表現(xiàn)為葉片失綠，嫩葉變黃，嚴(yán)重時出現(xiàn)壞死斑點。錳中毒的老葉常出現(xiàn)有黑色斑點，通過切片觀察和成分分析，證明這是二氧化錳的沉淀物。過量錳致毒的機(jī)理有以下兩個方面：1. 影響酶的活性 過多的錳會降低如水解酶、抗壞血酸氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶、硝酸還原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高過氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶系統(tǒng)的正常生理功能因此而受到干擾，植物代謝出現(xiàn)紊亂，光合作用不能順利進(jìn)行，從而導(dǎo)致植物不能正常生長發(fā)育。2. 影響礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和生理功能 錳過量造成植物缺鈣是酸性土壤上常見的現(xiàn)象。過量錳還能抑制根系對鐵的吸收，并干擾體內(nèi)鐵

6、的正常生理功能。 因為Fe2+和Mn 2+的離子半徑相近，化學(xué)性質(zhì)相似，Mn2+和Fe2十在根原生質(zhì)膜上會競爭同一載體位置。因此，介質(zhì)中過量的Mn2+會抑制根系對Fe 2+的吸收，使植株含鐵總量下降。已經(jīng)進(jìn)入植物體內(nèi)的鐵能否正常發(fā)揮其營養(yǎng)作用，還受植物體內(nèi)含錳量的影響。一方面過量的錳會加速體內(nèi)鐵的氧化過程，使具有生理活性的Fe2+轉(zhuǎn)化成無生理活性的Fe3，從而使體內(nèi)鐵的總量不變的情況下，降低活性鐵的數(shù)量；另一方面，由于Mn2+與Fe2+的化學(xué)性質(zhì)相似，而發(fā)生體內(nèi)高濃度的Mn2占據(jù)Fe2的作用部位，有時會造成植物缺鐵。（四）養(yǎng)分有效性下降酸性土壤上一個嚴(yán)重的問題是養(yǎng)分有效性低，而且所涉及的養(yǎng)分種

7、類也比較多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和鉀；很多土壤缺鈣和鎂；有些土壤缺鉬。酸性土壤中鐵、鋁活性高，與磷形成難溶性的鐵磷和鋁磷，甚至有效性更低的閉蓄態(tài)磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷絕大部分轉(zhuǎn)化為固定態(tài)磷，致使絕大多數(shù)的酸性土壤都嚴(yán)重缺磷。酸性土壤上的許多作物易出現(xiàn)缺鉬。因為在低pH值土壤條件下，對植物有效的水溶性鉬易于轉(zhuǎn)化為溶解度很低的氧化態(tài)鉬，使得鉬的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施鉬常能獲得較好的增產(chǎn)效果。二、 植物對酸性土壤的適應(yīng)機(jī)理 盡管酸性土壤存在上述種種障礙因子，但仍有許多種植物能正常生長。這是因為它們在長期的進(jìn)化過程中，對酸性土壤條件產(chǎn)生了不同程度的適應(yīng)能力。其適應(yīng)能力的強(qiáng)弱在

8、不同植物種類以及同一種植物的不同品種之間有顯著差異。（一）耐鋁機(jī)理鋁毒是酸性土壤中限制作物生產(chǎn)最主要的因素。耐鋁性植物種類及其品種通過以下一種或幾種機(jī)制能夠有效地抵抗鋁的毒害作用，以保證植物正常生長。1. 拒吸植物根系將鋁離子拒之于根表以外，免除其危害。(1) 提高根際pH值。當(dāng)根系吸收的陰離子數(shù)量大于陽離子時，在代謝過程中根系常分泌出OH或 HC03，使根際pH升高，鋁的溶解性隨之下降，進(jìn)入根系內(nèi)鋁的數(shù)量也隨之減少。（2）根分泌黏膠物質(zhì)。鋁對根系生長的主要毒害作用是抑制頂端分生組織的細(xì)胞分裂，而根尖細(xì)胞具有分泌大分子黏膠物質(zhì)的能力，這些黏膠物質(zhì)能配合陽離子，其中對鋁離子的配（鰲）合能力最強(qiáng)，

9、因此使鋁阻滯在黏膠層中，防止過多的鋁進(jìn)入根細(xì)胞，黏膠層起著阻止鋁與分生組織接觸的屏障機(jī)能。(3) 根分泌小分子有機(jī)物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏膠物質(zhì)外，在根的其他部位還能分泌多種小分子可溶性有機(jī)物質(zhì)，如多酚化合物和有機(jī)酸等。這些物質(zhì)能和鋁形成穩(wěn)定的配（螯）合物，鋁和這些有機(jī)物形成穩(wěn)定的復(fù)合體后，分子量劇增，體積增大，使其不能夠進(jìn)入自由空間。所以根分泌的小分子有機(jī)物與鋁配（螯）合減少了鋁到達(dá)根細(xì)胞質(zhì)膜的數(shù)量，從而減少了根系對鋁的吸收，保證植物正常生長。在這方面，檸檬酸的作用尤為突出。在鋁毒情況下，植物分泌的有機(jī)酸還有蘋果酸、草酸等。耐鋁能力不同的植物品種分泌小分子有機(jī)物的數(shù)量往往也有差異。

10、最新的研究結(jié)果表明，小麥的抗鋁能力與其分泌有機(jī)酸的數(shù)量呈正相關(guān)。2. 根中鈍化 有些植物雖不具備完善的斥鋁機(jī)制，使得在高鋁環(huán)境中有相當(dāng)數(shù)量的鋁進(jìn)入根組織內(nèi)部，但這些植物能使其中絕大部分鋁滯溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空間或液泡中，阻止過多的鋁運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，從而避免了對植物生長發(fā)育的危害。具有這種機(jī)制的植物有水稻、小黑麥、黑麥草、小麥、大麥和馬鈴薯等。3. 地上部積聚 有些植物吸收鋁并在地上部大量積累，為了避免中毒，本身組織具有較強(qiáng)的耐鋁能力，即使體內(nèi)鋁含量很高，植物仍能維持正常生長。具有這種機(jī)制的植物有茶樹、松樹、紅樹和樺樹等。這些植物種類及其品種，通過將鋁分布在膜外自由空間或液泡中

11、而實現(xiàn)對高濃度鋁的抗性。敏感品種則無上述機(jī)理，鋁在表觀自由空間呈磷酸鋁沉淀，在細(xì)胞壁果膠物質(zhì)中，鋁代替了一部分鈣。鋁代替鈣的結(jié)果，使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變緊，細(xì)胞擴(kuò)張受阻。其次，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中的鋁，又產(chǎn)生磷酸鋁沉淀，或與ATP或核酸上的磷酸基團(tuán)配合，使之失去活性。鋁的毒害干擾了植物體內(nèi)磷和鈣的代謝。（二）耐錳機(jī)理與植物耐鋁機(jī)理相比，對植物耐錳的機(jī)理研究較少。對多數(shù)植物來講，它們能否耐錳，關(guān)鍵不是植物能忍耐體內(nèi)錳濃度的高低，而是組織內(nèi)錳的分布是否均勻。錳分布的特點在一定程度上是由植物的遺傳特性所決定的。但其他因素對體內(nèi)錳的分布也有一定影響，從而影響植物的耐錳能力。在這方面，硅的作用最為突出。這是由于介質(zhì)中硅

12、能減少植物對錳的吸收，而更主要的是由于植物體內(nèi)的硅有利于錳向葉肉組織運(yùn)輸，使錳在整個組織（如葉片）中分布得更均勻，防止了局部累積。（三）耐養(yǎng)分缺乏在酸性土壤中，除鋁和錳毒害外，磷、鉀、鈣、鎂、鉬等養(yǎng)分缺乏也是植物必須克服的障礙因素。對于養(yǎng)分缺乏，植物有增加根系對養(yǎng)分的吸收，增強(qiáng)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸，以及提高體內(nèi)有限養(yǎng)分的生理功效等適應(yīng)機(jī)理。對于不同的養(yǎng)分元素，植物的適應(yīng)機(jī)理也不盡相同。1. 磷 酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物適應(yīng)低磷環(huán)境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力強(qiáng)的植物，適應(yīng)酸性土壤的能力就強(qiáng)。植物可通過以下途徑增強(qiáng)根系的吸磷能

13、力。(1) 根系吸收動力學(xué)特征變化。(2) 根系形態(tài)特征變化。(3) 菌根真菌侵染。(4) 根分泌物。 2. 鈣 植物對酸性土壤低鈣的適應(yīng)機(jī)理與磷不同。植物主要是通過降低對鈣的需要或提高體內(nèi)鈣的生理功效來保證在低鈣條件下能正常生長。耐酸植物體內(nèi)只需低濃度的鈣，就能維持各種正常的生理活動；而敏感植物在相同條件下，則由于缺鈣而使生長受到抑制。3. 鉀 酸性土壤普遍缺鉀，植物對低鉀土壤的適應(yīng)性主要有2條途徑：一是依靠龐大的根系，以較大的吸收表面積吸收足夠的鉀；二是依靠有利的根吸收動力學(xué)特征，具有較低的Cmin值和Km值，使根系在低鉀土壤中仍能保持較高的吸收速率。4. 鉬 由于在低pH值條件下，土壤中

14、大部分鉬將轉(zhuǎn)化為對植物無效性的氧化物形態(tài)，而使多種植物缺鉬。對缺鉬土壤適應(yīng)性強(qiáng)的植物，大多是根系具有較強(qiáng)的吸鉬的能力。表8-9的結(jié)果說明不同適應(yīng)性玉米品種對施鉬的反應(yīng)，由于品種間根吸鉬能力的不同，而導(dǎo)致植株含鉬量及生長量的差異。第二節(jié)植物對鹽土的適應(yīng)性鹽土主要包括內(nèi)陸鹽漬土和濱海鹽漬土等。這些土壤都含有過量的鹽分。由于鹽分中各種離子的影響，從而對植物生長造成危害，輕者導(dǎo)致減產(chǎn)，重者可能顆粒無收。全世界約有9.6億hm2鹽漬土。我國的鹽漬土也有約2 700萬hm2，其中約有700萬hm2是農(nóng)田，每年造成的損失難以估計。因此充分開發(fā)和利用鹽漬土，對于增加糧食產(chǎn)量具有重要意義。對鹽漬土開發(fā)利用的途徑

15、之一，就是充分挖掘和利用植物的耐鹽遺傳特性。一、 鹽土的主要危害因子 鹽漬土上植物生長的障礙主要是由于鹽分濃度過高引起的。由于淋溶作用較弱，大量水溶性鹽分存留于根層土壤中，如含有高濃度的Na+, Mg2+, S042-, Cl-，HCO3-等，它們可通過不同的方式影響植物的生長。（一）降低水分有效性離子濃度影響著溶液的滲透勢，當(dāng)土壤溶液中鹽分含量增加時，滲透壓也隨之提高，而水分的有效性，即水勢卻相應(yīng)降低，使植物根系吸水困難，即使土壤含水量并未減少，也可能因鹽分過高而造成植物缺水，出現(xiàn)生理干旱現(xiàn)象。這種影響的程度取決于鹽分含量和土壤質(zhì)地。在土壤含水量相同的條件下，鹽分含量越高，土壤越黏重，則土壤

16、水的有效性越低。植物體內(nèi)鹽分過多，會增加細(xì)胞汁液的滲透壓，提高細(xì)胞質(zhì)的黏滯性，從而影響細(xì)胞的擴(kuò)張。因此，在鹽漬土上生長的植株一般都比較矮小，葉面積也小，使得葉綠素相對濃縮，表現(xiàn)為葉色深綠。（二）單鹽毒害作用在離子濃度相同的情況下，不同種類的鹽分對植物生長的危害程度不同。鹽分種類之間的這種差異與各種離子特性有關(guān)，屬于離子單鹽毒害作用。在鹽漬土中，若某一種鹽分濃度過高，其危害程度比多種鹽分同時存在時要大。例如，向含有相同濃度NaCl的培養(yǎng)液中加入不同濃度的CaCl2，就其滲透壓來說，隨著CaCl2濃度的增加而提高，但作物的長勢，特別是根系的生長卻愈來愈好。由此可見，單鹽的影響大于滲透壓所帶來的危害

17、，當(dāng)加入其他鹽分時，幾種鹽分形成混合液時則危害變小。這是因為增加其他養(yǎng)分離子濃度后，一方面由于離子競爭作用減少了植物對毒害離子的吸收數(shù)量，另一方面增加了其他養(yǎng)分的吸收數(shù)量，使體內(nèi)各種養(yǎng)分趨于平衡，保證正常生理作用的發(fā)揮。當(dāng)然，總鹽分濃度過高，也會抑制生長。單一鹽分離子濃度過高在鹽漬土中是較為普遍的現(xiàn)象。例如，氯化物鹽土中含有高濃度C1，能抑制根系對N03等陰離子養(yǎng)分的吸收；在高pH值的鹽土中HC03的濃度很高，則會抑制根系的生長及其對養(yǎng)分的吸收。此外，鹽漬土中常常硼的濃度很高，因而也會引起多種植物發(fā)生硼中毒。（三）破壞膜結(jié)構(gòu)高濃度鹽分，尤其是鈉鹽會破壞根細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，引起細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分的大量

18、外溢（表8-11），造成植物養(yǎng)分缺乏。受鹽害的植物體電解質(zhì)外滲液的主要成分是K，因此會導(dǎo)致植物嚴(yán)重缺鉀。植物體內(nèi)鈉含量過高，會抑制膜上排鈉泵的功能，導(dǎo)致鈉不能及時排出膜外。（四）破壞土壤結(jié)構(gòu)，阻礙根系生長高鈉的鹽土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，導(dǎo)致氣體交換不暢，根系呼吸微弱，代謝作用受阻，養(yǎng)分吸收能力下降，造成營養(yǎng)缺乏。在干旱地區(qū)，因結(jié)構(gòu)遭破壞，土壤易板結(jié)，根系生長的機(jī)械阻力增強(qiáng)，造成植物扎根困難。二、 植物的耐鹽機(jī)理 根據(jù)植物對鹽分的反應(yīng)不同，可將其分為兩大類型：一類是鹽生植物，另一類是淡生植物或淡土植物，這是植物在長期進(jìn)化過程中形成的。鹽生植物一般具有較完善的抗鹽或耐鹽調(diào)節(jié)系統(tǒng)，而淡

19、生植物則沒有上述調(diào)節(jié)系統(tǒng)，因而易受鹽害。應(yīng)該指出的是，很多植物并不易劃分其類型，實際上是屬于這兩類植物之間的過渡類型。植物耐鹽的機(jī)理大體有7種，現(xiàn)分別介紹如下。（一）拒鹽作用植物借助生物膜對離子吸收的選擇性以及根部形成的雙層或三層皮層結(jié)構(gòu)，以阻止過量有害鹽分進(jìn)入體內(nèi)。這一機(jī)理屬于植物的拒鹽作用，在植物中普遍存在。（二）排鹽作用某些植物本身并不能阻止對鹽分的吸收，為了避免過量鹽分在體內(nèi)積累，長期適應(yīng)的結(jié)果形成了排鹽系統(tǒng)，以達(dá)到減少體內(nèi)鹽分的累積。例如排鈉泵能主動將有害鹽分排泌于細(xì)胞之外。這一機(jī)理可以防止許多淡土植物遭受鹽堿的危害，大部分豆科植物的耐鹽品種屬于這一機(jī)理。有些高度適應(yīng)于鹽土的鹽生植物

20、，其排鹽機(jī)制主要靠鹽腺。鹽腺是在葉表皮形成的一種特殊結(jié)構(gòu)，它一直深入到葉肉細(xì)胞內(nèi)部，由具有濃厚細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞組成，具有代謝活性的離子泵，位于整個鹽腺細(xì)胞的共質(zhì)體系統(tǒng)，這些離子泵（鈉泵）依靠代謝能量將鹽分逆電化學(xué)勢梯度排出體外。由于鹽腺細(xì)胞的共質(zhì)體系統(tǒng)與葉肉細(xì)胞相連，所以能有效地降低葉肉細(xì)胞中鹽分的濃度。（三）稀釋作用有些植物既不能阻止過量鹽分吸收，也不具備有效的排鹽系統(tǒng)，而是借助于旺盛生長，吸收大量水分，以稀釋體內(nèi)鹽分濃度。這種植物是靠快速生長大量吸收水分，以防止鹽濃度的進(jìn)一步增加。這種借助于旺盛生長，大量吸收水分以達(dá)到稀釋作用現(xiàn)象，也存在于一些中等耐鹽的非鹽生植物。（四）分隔作用離子分隔作用是

21、指某些植物將過量鹽分阻隔于對生命活動影響最小的器官中的現(xiàn)象，離子分隔作用可以在器官水平、組織水平和細(xì)胞水平上進(jìn)行。在這些植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，只積累有機(jī)滲透物質(zhì)（如脯氨酸、甘氨酸甜菜堿等）和一些毒性較弱的無機(jī)離子（如K），而一些毒性較強(qiáng)的無機(jī)離子則在液泡內(nèi)積累。這樣整個細(xì)胞既可以維持一定的滲透壓，又可避免某些無機(jī)離子對生理生化活性部位的毒害作用，從而使植物能在鹽漬環(huán)境中較好地生存。（五）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)是指植物在鹽分脅迫條件下，在細(xì)胞內(nèi)合成并積累有機(jī)和無機(jī)溶質(zhì)，以平衡外部介質(zhì)或液泡內(nèi)滲透壓的機(jī)能。滲透調(diào)節(jié)的實質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)的積累。滲透物質(zhì)包括有機(jī)物和無機(jī)離子兩大類，其中有機(jī)物質(zhì)的積累更為重要

22、。（六）避鹽作用有些植物由于它們特定的生物學(xué)特性，可以避開鹽分積聚階段，以達(dá)到在高鹽環(huán)境中能順利完成其生長發(fā)育。例如生命周期縮短，提早或延遲發(fā)育和成熟等。一些鹽生植物，它們在種子萌發(fā)階段不耐鹽或耐鹽能力弱。當(dāng)種子成熟后一直休眠到雨季到來時，表土鹽分被淋溶到下層土壤，種子這時萌發(fā)，從而避開了土壤高鹽階段，使幼苗順利成活。正常生長的紅樹是典型的避鹽植物。另外，有些植物通過增加扎根深度，在剖面層次上避開高濃度鹽分的上層土壤，下扎到鹽分含量低的深層土壤中吸收水分。例如堿蓬和濱黎，根系可下扎5m，牧豆樹和駱駝刺的根入土深度可達(dá)20 m以上，從而有效地躲避鹽分的危害。（七）耐鹽作用某些植物本身不具備上述避

23、鹽機(jī)理，而原生質(zhì)內(nèi)含有高濃度鹽分時，也不構(gòu)成危害。原因是它們具有耐鹽能力。例如鹽角草和堿蓬等鹽生植物，在其細(xì)胞內(nèi)都含有高濃度的鹽分。它們或是依賴鹽分生存，或是在高鹽環(huán)境下其生長發(fā)育得以改善，或是能夠忍耐高濃度鹽分。耐鹽的特性使其生長發(fā)育不受影響。第三節(jié)石灰性土壤石灰性土壤是含有游離碳酸鈣土壤的總稱。石灰性土壤在干旱和半干早氣候區(qū)分布相當(dāng)廣泛。其游離碳酸鈣的含量變幅很寬，可從不足1到百分之幾十。CaCO3的緩沖作用使土壤pH值維持在7. 5-8. 5。一、 石灰性土壤的主要障礙因子 （一）缺鐵在CaCO3含量較高的土壤上，作物最主要的營養(yǎng)失調(diào)癥是缺鐵失綠。對鐵敏感因而受害較嚴(yán)重的植物有蘋果、柑橘

24、、葡萄、花生、大豆、高粱和旱稻等。缺鐵也是美國等一些國家高粱和大豆生產(chǎn)中出現(xiàn)的主要問題。我國北方廣大地區(qū)也因生理性缺鐵嚴(yán)重影響了一些水果的產(chǎn)量和品質(zhì)。土壤溶液中高濃度的重碳酸鹽是石灰性土壤上造成植物缺鐵的根本原因。以下是高濃度重碳酸鹽影響土壤中有效鐵的含量、植物對鐵的吸收、運(yùn)輸和利用的可能機(jī)理。土壤中無機(jī)態(tài)鐵的溶解度受pH值控制，pH值每升高一個單位，鐵的溶解度將降低1000倍。石灰性土壤中一般含有較高濃度的重碳酸鹽，因而使土壤pH值處在8以上的較高范圍內(nèi)。石灰性土壤中水溶性鐵的濃度很低，是導(dǎo)致植物缺鐵的直接外界因素。植物在缺鐵脅迫時，會做出主動的適應(yīng)性反應(yīng)。雙子葉植物和非禾本科單子葉植物向根

25、際分泌質(zhì)子，以酸化根際土壤，增加鐵的溶解度，而且質(zhì)膜上的Fe 3還原酶活性增加，將Fe3還原成Fe2+，以利于根系吸收。而石灰性土壤中的高濃度重碳酸鹽具有很強(qiáng)的緩沖能力，能將根系分泌的質(zhì)子迅速中和，使質(zhì)膜表面和根際微環(huán)境仍處于高pH值條件下。由于質(zhì)膜上的三價鐵還原酶活性受pH值影響很大，高pH值抑制質(zhì)膜上還原酶的運(yùn)轉(zhuǎn)，造成植物根吸收鐵量下降，而發(fā)生缺鐵癥。高濃度重碳酸鹽能促進(jìn)植物根內(nèi)有機(jī)酸的合成，其中一些有機(jī)酸因在液泡中對鐵進(jìn)行鰲合而具有較強(qiáng)的鰲合能力，使鐵在根中滯留，難以向地上部運(yùn)輸。此外，高濃度重碳酸鹽還會使木質(zhì)部汁液的pH值上升，降低導(dǎo)管中鐵的溶解度，使已進(jìn)入木質(zhì)部的鐵不能向地上部運(yùn)輸。

26、高濃度重碳酸鹽能促進(jìn)Fe2十轉(zhuǎn)化為Fe3而失去活性。這一轉(zhuǎn)化作用的強(qiáng)度取決于植物體內(nèi)pH值的高低。當(dāng)介質(zhì)中重碳酸鹽濃度高時，植物體自由空間的堿性增強(qiáng)，使已運(yùn)輸?shù)降厣喜康蔫F以高鐵形態(tài)沉淀于自由空間之中，因而降低了Fe的數(shù)量，嚴(yán)重時則引起植物缺鐵。由此可見，植物缺鐵失綠的原因不是體內(nèi)鐵的總量不足，而是起生理作用的活性鐵含量不足。高濃度重碳酸鹽還會抑制根系生長，減少根尖數(shù)量。植物吸收鐵的部位是根尖，因此，根尖數(shù)減少自然會引起鐵吸收總量的下降。（二）缺磷石灰性土壤對磷有強(qiáng)烈的固定作用，因而土壤溶液中的磷濃度很低，且移動性很小。磷的移動性與土壤含水量有密切關(guān)系。而石灰性土壤處于降水較少的干旱及半干旱區(qū)，

27、磷向根表的擴(kuò)散和根系的生長都因土壤含水量偏低而削弱。因此，干旱也是植物缺磷的原因之一。缺磷是我國大面積石灰性土壤多種植物生長的限制因子。（三）缺鋅土壤中鋅的溶解度受pH值的影響，一般pH值升高一個單位，鋅的溶解度下降100倍。石灰性土壤pH值高是造成植物缺鋅的重要原因。其次，土壤溶液中高濃度HCO3也會抑制根系生長，使植物攝取鋅的總量下降。此外，高濃度HCO3還影響植物體內(nèi)鋅向地上部的運(yùn)輸。我國石灰性土壤上玉米、水稻及果樹等缺鋅現(xiàn)象十分普遍。（四）缺錳旱地石灰性土壤上常發(fā)現(xiàn)某些植物如大麥缺錳。通氣良好和高pH值都會促進(jìn)Mn 2+被氧化，尤其是干旱條件下水分不足更限制了活性錳向根表的遷移及其在體

28、內(nèi)的運(yùn)輸，從而使植物缺錳。但在通常條件下，缺錳并不像缺鐵和缺鋅那樣普遍。（五） 缺鉀石灰性土壤中鉀的貯量比較多，交換鉀含量也很豐富，植物缺鉀的范圍和程度遠(yuǎn)小于酸性土壤。但由于鉀也是土壤中移動性較弱的養(yǎng)分元素，土壤水分含量對其移動性有重要影響。因此，在干旱地區(qū)或干旱季節(jié)，很多作物也會出現(xiàn)缺鉀現(xiàn)象。供鉀水平低的砂性土和喜鉀作物缺鉀現(xiàn)象更加普遍。近年來，我國北方大面積石灰性土壤上，隨著生產(chǎn)水平提高和有機(jī)肥投入減少，植物缺鉀問題日趨普遍和嚴(yán)重。施用鉀肥逐漸成為多種作物提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)的必要技術(shù)措施。二、植物對石灰性土壤的適應(yīng)機(jī)理 （一）缺鐵脅迫適應(yīng)機(jī)理不同植物種類及同種植物的不同品種，對石灰性土壤缺

29、鐵的反應(yīng)不同。有些植物因缺鐵，其生長受到嚴(yán)重抑制，通常稱之為鐵低效植物，如高粱、葡萄等；而有些植物對土壤缺鐵具有較強(qiáng)的抵抗能力，生長幾乎不受影響，通常稱之為鐵高效植物，如大麥。根據(jù)植物對缺鐵脅迫的不同反應(yīng)，可將植物劃分為機(jī)理I和機(jī)理II植物（詳見第五章，第一節(jié)）。第四節(jié)植物對淹水土壤的適應(yīng)性在季節(jié)性或長期淹水以及旱地土壤受降水影響造成暫時性漬水或淹水條件下，土壤氧分壓下降，氧化還原電位降低，對植物的生長會產(chǎn)生各種不利影響。有些植物因此而嚴(yán)重受害，而另一些植物則具有較強(qiáng)抵抗能力，甚至有一些植物，尤其是水生植物，只有在淹水環(huán)境中才能正常生長。一、 淹水條件下的土壤理化、生物學(xué)特征 旱地土壤淹水后，

30、會產(chǎn)生一系列的物理化學(xué)變化，其中最主要的是氧氣減少，并導(dǎo)致氧化還原電位急劇下降。其不良后果主要表現(xiàn)在以下幾個方面：（一）礦化作用減緩有機(jī)物質(zhì)的礦化作用在淹水后因缺氧而嚴(yán)重受阻，尤其是氮、磷、硫等的釋放量下降。嚴(yán)重時引起植物養(yǎng)分缺乏。（二）反硝化作用加強(qiáng)土壤淹水后反硝化細(xì)菌活動旺盛，氮素?fù)p失劇增，尤其在易分解有機(jī)物質(zhì)含量豐富的土壤中，為反硝化微生物的活動提供充足的碳源，土壤氮的損失更為嚴(yán)重。（三）有毒物質(zhì)的生成土壤淹水后發(fā)生一系列氧化還原反應(yīng)，形成多種對植物生長有害的物質(zhì)，其中包括高濃度的無機(jī)離子，尤其是Mn2、Fe2和低分子有機(jī)化合物如乙醇、乙酸、丙酸和丁酸等，這些游離酸對根系物質(zhì)代謝和根系生

31、長都有強(qiáng)烈的抑制作用。淹水后，土壤中的硫酸鹽可還原為H2S，除直接毒害植物外，它還會與鋅等微量元素形成沉淀，降低鋅的有效性，嚴(yán)重時發(fā)生相應(yīng)的缺素癥。二、淹水對植物的不良影響 旱生植物對土壤水分過多反應(yīng)敏感，表現(xiàn)為植物生長勢減弱，葉片形態(tài)改變，如禾本科植物在淹水后葉片偏上生長，植株機(jī)械強(qiáng)度降低，葉片疲軟，過早衰老，地上部出現(xiàn)營養(yǎng)缺乏癥狀，其中缺氮黃化癥狀最為明顯。根系生長受抑制程度比地上部更為嚴(yán)重，根系難以下扎，因而根系主要分布于表層，并常形成氣生根，植株固著能力減弱，易倒伏，根吸收能力下降。水分過多引起植物上述表現(xiàn)與以下機(jī)理有關(guān)。（一）抑制能量代謝植物體內(nèi)生物能量水平的高低主要體現(xiàn)在ATP的合

32、成速率上。體內(nèi)進(jìn)行的需能過程依賴于ATP的供應(yīng)。若ATP合成受阻，則會嚴(yán)重抑制體內(nèi)的各種生理代謝反應(yīng)，其中包括養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。在水分過多條件下，根細(xì)胞有氧呼吸受抑制，ATP形成量不但驟然下降，而且其壽命縮短。（二）影響離子吸收淹水對離子吸收的影響因離子種類的不同而表現(xiàn)為抑制、影響不大和促進(jìn)吸收3種方式。第一類： 吸收受抑制的養(yǎng)分有氮、磷和鉀等，這些養(yǎng)分進(jìn)入細(xì)胞膜內(nèi)是需要能量的主動吸收過程。土壤淹水后ATP合成減少，能量供應(yīng)不足，離子的主動吸收過程受到抑制。很多植物淹水后不久就出現(xiàn)葉片黃化現(xiàn)象，這就是因氮素吸收不足引起的缺氮癥狀，如果向土壤中增施氮肥或根外噴施氮肥都可以減輕或使葉片黃化現(xiàn)象消除。第二類：養(yǎng)分吸收受暫時性淹水的影響不大，吸收速率與植株生長速率同步，因