畜禽的微量元素營養(yǎng)

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上畜禽的微量元素營養(yǎng)作者：James D. Richard 等，肖俊武譯自Asian-Aust.J.Anim.Sci.2010，23（11）1527-1534.摘 要：微量元素（如：鋅、銅、鐵、錳等）參與體內(nèi)數(shù)百種酶的形成，對機體的代謝活動有重要作用。微量元素對免疫系統(tǒng)的發(fā)育和響應(yīng)，組織和骨骼器官的發(fā)育和完整性，抗氧化系統(tǒng)的建立以及細胞的分裂和生長，只是其對機體作用的一部分內(nèi)容。微量元素不足會影響這些代謝活動，并影響畜禽生長性能。因此，給動物日糧中補充有機或無機形式的微量元素以防止微量元素缺乏。使用無機微量元素（硫酸鹽和氧化物）進行補充，但是，眾所周知，無機形式的微量元

2、素存在拮抗。高品質(zhì)的有機微量元素具有更高的生物學效價。但是，有趣的是，有些試驗顯示，有機和無機微量元素之間相對生物學效價只有一點或者并沒有明顯差異。然而，如果在評價有機微量元素的相對生物學效價時，評價指標并沒有與添加劑量呈現(xiàn)很好的線性關(guān)系，這種差異就會被掩蓋。給畜禽飼喂生物學效價高的有機微量元素，對畜禽的生理生化系統(tǒng)的反應(yīng)會帶來更多的好處。事實上，添加有機微量元素有利于提高微量元素吸收利用率，提高免疫應(yīng)答，抗氧化應(yīng)激，有助于骨骼的發(fā)育；并且，添加更少量的有機微量元素，可以帶來相似或者更高的生產(chǎn)效益，減少微量元素排放。1 前言微量元素參與動物體內(nèi)眾多的生理生化反應(yīng)。鋅是六大酶類中重要的一種微量元

3、素，參與其中數(shù)百種酶的形成和活性的表達，以及基因的轉(zhuǎn)錄。鋅參與構(gòu)建的蛋白約占人體內(nèi)蛋白總量的10%左右，在動物中也類似。鋅在動物的細胞增殖和生長，免疫系統(tǒng)應(yīng)答，抗氧化應(yīng)激以及抵抗外界傷害等一系列生理生化過程中起到重要作用。鋅在基因表達、轉(zhuǎn)錄以及激素受體蛋白的合成方面，也都扮演著重要角色。與鋅在基因方面的作用相似，鋅在酶和其它蛋白方面，也有重要作用。鋅是角蛋白和膠原蛋白合成所需重要的元素。角蛋白是動物蹄角、羽毛、皮膚、嘴和爪主要的蛋白。膠原蛋白是細胞外基質(zhì)和結(jié)締組織（包括骨骼和軟骨）重要的結(jié)構(gòu)蛋白。鋅缺乏，會導致膠原蛋白和角蛋白合成受阻，進而造成骨骼異常、羽毛發(fā)育不良、皮膚沒有彈性和皮炎。此外，

4、鋅缺乏導致膠原蛋白周轉(zhuǎn)率下降，這可能是因為膠原蛋白/基質(zhì)金屬蛋白酶（MMPs）是鋅依賴酶。膠原蛋白合成和轉(zhuǎn)化率降低將導致組織強度降低。組織強度對動物的健康和加工都有重要意義。腸道強度的降低，將導致腸子在加工過程中損失增加。最后，鋅對免疫系統(tǒng)的建立和響應(yīng)，起著重要作用，鋅缺乏導致免疫功能降低，表現(xiàn)為T細胞功能降低，抗體滴度低或其它不足。鋅與銅對動物健康和生長起著重要作用。銅依賴酶通常會增強鋅的功能。比如：賴氨酰氧化酶是連接膠原蛋白與其配體結(jié)合，增強皮膚彈性的重要酶類，而這種酶是銅依賴酶。它是這種結(jié)構(gòu)蛋白的彈力蛋白，起著連接組織的作用，主要存在與心血管、腸道和其它體積因為被填充而引起變化的器官和系

5、統(tǒng)內(nèi)。由于銅在膠原蛋白的成熟所扮演的角色，所以起著增強皮膚、肌腱、骨骼和腸道強度的作用?，F(xiàn)在實驗已經(jīng)證明，骨骼強度與膠原蛋白的合成密切相關(guān)。在銅缺乏的動物上，彈性蛋白和膠原蛋白可能無法滿足心腦血管和骨骼的所承受的應(yīng)力。據(jù)報道，由于銅不足導致的主動脈破裂的案例，骨骼也容易斷裂。膠原蛋白，角蛋白的合成需要鋅，而角蛋白的轉(zhuǎn)化需要銅。錳是動物生長和發(fā)育至關(guān)重要的元素。此外，它對胚胎期、出生后或孵化后的骨骼發(fā)育都起著重要作用。生長發(fā)育中的骨骼，特別是鑲嵌在膠原蛋白和彈性蛋白中的糖蛋白基質(zhì)以及核蛋白分子中的糖基質(zhì)需要錳。基質(zhì)的發(fā)育在骨骼后期生長較為重要。缺錳的動物會導致軟骨內(nèi)骨化，表現(xiàn)為軟骨營養(yǎng)缺乏癥和雛

6、雞錳缺乏癥，補充錳之后，相應(yīng)的癥狀就會緩解或消失。這三種元素對機體抗氧化應(yīng)激也起到重要作用?；钚匝酰≧eactive Oxygen Species,ROS）是正常細胞所產(chǎn)生的，參與先天性免疫。然而，ROS會損害細胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA，如果不控制，會對機體造成更嚴重的損害。超氧化物歧化酶是機體防御氧化應(yīng)激的第一道防線，將自由基轉(zhuǎn)化成過氧化氫，而過氧化氫是一種毒性較小的分子（過氧化氫可以被谷胱甘肽過氧化酶轉(zhuǎn)化成水）。在動物細胞中，超氧化物歧化酶有兩種形式，細胞質(zhì)中存在的是銅鋅依賴型的，線粒體中存在的是錳依賴型的。SOD活性的降低（例如礦物質(zhì)缺乏），可導致細胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和核酸傷害的增加，誘發(fā)細胞

7、的死亡。銅/鋅依賴型和錳依賴型的SOD在一些簡單的有機體生命周期中，只與少量的酶有關(guān)，所以，SOD的活性和作用并沒有被重視。已有研究表明，鋅還通過其他渠道參與抗氧化應(yīng)激，包括誘導金屬硫蛋白的合成，參與形成P53轉(zhuǎn)錄輔助因子（介導修復因為氧化或其它因素導致的DNA損傷）。眾多研究表明，鋅的缺乏會導致體內(nèi)或體外氧化應(yīng)激程度加強，表現(xiàn)為脂質(zhì)的氧化和DNA的損壞加快，體內(nèi)自由基增多。在缺鋅的狀況下，p53會失去DNA的形成和修復動能，導致細胞凋亡速度加快。有研究表明，鋅缺乏情況下，小腸內(nèi)的細胞周轉(zhuǎn)率加快。2 微量元素形式傳統(tǒng)的方式是在飼料中添加無機形式（硫酸鹽或氧化物）來補充微量元素。然而，這些無機鹽

8、在胃腸道低PH值的情況下，往往會解離，由于受到環(huán)境中其它物質(zhì)的拮抗而影響吸收（降低利用率）。同時，威廉元素之間也存在拮抗關(guān)系。例如，高含量的鋅影響銅的吸收，反之亦然。此外，植酸與微量元素可以形成難溶的物質(zhì)，影響微量元素吸收，并且，這種作用在有鈣離子存在的情況下會加強。有機螯合物的一個潛在優(yōu)勢就是存在一個（或多個）配體，使其可以在胃腸道中穩(wěn)定存在，減少損失，達到小腸吸收位點。應(yīng)該指出的是，不同的有機螯合物在低pH值情況下，一樣會穩(wěn)定存在，并且，有機微量元素相對生物學效價并不一定會相同的增加趨勢。3 評估微量元素生物學效價一般微量元素生物學效價是用特定器官或組織（脛骨、血清鋅含量、肝銅、脛骨錳等）

9、的微量元素含量來評估的。近來，越來越多的研究者使用基因和蛋白的表達，以及微量元素依賴酶的活性，來評估微量元素生物學效價。盡管評價指標較多，但是很多文獻表明，有機與無機之間的生物學利用的差異很小或基本沒有。鋅在畜禽和其它動物上的生物學利用在1995年出版的著作中已有詳細闡述。在這篇綜述中，他對各種無機鋅（氧化鋅，硫酸鋅，氯化鋅，碳酸鋅，元素鋅）和有機鋅（賴氨酸鋅、蛋氨酸鋅、蛋白鋅）的相對生物學效價，進行了對比。在家禽中，相對于鋅的硫酸鹽、醋酸鹽或氯化物（生物學效價定義為100%），蛋氨酸鋅和蛋白鋅的RBV為125%和100%。在豬上面，有機鋅（賴氨酸鋅和蛋氨酸鋅）與無機鋅（硫酸鋅或氯化鋅）無差異

10、。（有趣的是，氧化鋅的效價范圍在55%-100%之間。）這些是15年前的文獻，后來的文章也有相似的結(jié)論。這好像有機微量元素的效價并不顯著高于無機微量，因為這些有機物無法在胃腸道中的低pH值下，保持螯合或復合結(jié)構(gòu)。另外，某些試驗設(shè)計不能將生物學效價的差異體現(xiàn)出來。Wedekind和他的同事在肉雞上的研究，使用脛骨鋅含量來評估蛋氨酸鋅的效價在117%-206%之間。在純合和半純合日糧中，這種效價的差異會減小，因為玉米豆粕型日糧中存在植酸和纖維素等拮抗物質(zhì)。此外，作者強調(diào)評價生物學效價應(yīng)在呈線性部分評價，達到平臺期后，將會增大誤差，減小真實的效價差異。在同一篇文章中，Wedekind報道，如果將曲線

11、拐點之后的曲線加上，則蛋氨酸鋅和硫酸鋅的效價不顯著。最近的文獻也有類似的結(jié)論。最近有篇試驗表明，使用組織鋅含量或腸道金屬硫蛋白來評估羥基蛋氨酸鋅的相對生物學效價為160%和250%。4 微量元素對組織的發(fā)育和抗應(yīng)激能力的影響通過以上的論述，我們知道，鋅和銅對膠原蛋白的合成以及成熟，起著重要作用。接下來有研究者做了關(guān)于銅源和銅水平對肉雞腸道強度的影響（Intestinal breaking strength，IBS）。肉雞飼喂鋅含量正常的日糧，試驗設(shè)一個空白組（不加銅，本底值為9ppm），其余各組分別加25ppm的硫酸銅、蛋白銅、賴氨酸銅和羥基蛋氨酸銅。試驗結(jié)果表明，加了銅之后，腸道強度均比空白

12、組顯著提高，并且羥基蛋氨酸銅組腸道強度最高。這種結(jié)果的解釋，可能是由于空白日糧中銅含量不足且形態(tài)不是最佳，導致膠原蛋白和彈性蛋白合成利用率低。添加銅源，特別是羥基蛋氨酸銅可以顯著提高膠原蛋白和彈性蛋白的合成。通過以上闡述，鋅和銅通過對膠原蛋白的影響而影響骨骼的生長和發(fā)育。錳依賴酶可以提高蛋白聚糖前體在軟骨中的合成，進而影響骨的發(fā)育。脛骨軟骨發(fā)育不良（Tibial dyschondroplasia,TD）是快速生長肉雞中常見的一種病癥。這種情況下，軟骨組織的骨端軟骨硬化，導致骨骼發(fā)育畸形。肉雞在體重快速增加之后，骨骼容易折斷和損傷。Rath和他的同事研究表明，軟骨發(fā)育不良中膠原蛋白正常，但硫酸粘

13、多糖和MMP活性比正常脛骨降低。這就建議補充鋅和錳可以減輕軟骨發(fā)育不良癥。該小組的另外一個實驗中，脛骨的損壞程度與膠原蛋白有直接的關(guān)系。這些結(jié)果暗示了銅的重要性。在快速生長的肉雞中（TD）現(xiàn)象更明顯，添加微量元素可以減少這種現(xiàn)象的發(fā)生。近期有商業(yè)和學術(shù)實驗表明，在火雞中添加羥基蛋氨酸系列的微量元素可以減少火雞跛行，增加火雞的骨骼強度。有趣的是，在對照組，商業(yè)公司添加的無機微量元素的水平要遠遠高于營養(yǎng)標準。因此，這些動物一般不會出現(xiàn)微量元素缺乏。使用螯合的微量元素對動物生理應(yīng)答反應(yīng)的結(jié)果表明，補充傳統(tǒng)的微量元素并不能達到理想的效果，至少，無機微量元素不是理想的狀態(tài)。飼喂螯合微量元素即使在降低使用

14、量的情況下，依然可以滿足組織結(jié)構(gòu)完整性的需要。最近的一個實驗表明，飼喂羥基蛋氨酸系列鋅、銅、錳（添加量分別為32、8、32ppm）的試驗組的腳趾質(zhì)量，要明顯好于高劑量的硫酸鹽組（鋅、銅、錳分別為100、125、90ppm），但生產(chǎn)性能方面并不顯著。這些數(shù)據(jù)表明，羥基蛋氨酸螯合物接近肉雞所需要的形態(tài)，即使添加量很小，也能滿足其生長需要。5 微量元素對免疫應(yīng)答的影響通過以上的描述，微量元素（尤其是鋅）對動物的免疫系統(tǒng)的發(fā)育和建立有一定的作用。缺鋅會導致接種疫苗時，免疫應(yīng)答下降。先前的研究表明，有機微量元素（蛋氨酸鋅和羥基蛋氨酸鋅）與無機微量元素（硫酸鹽和氧化物）組，對家禽免疫系統(tǒng)發(fā)育和響應(yīng)抗原刺激

15、，兩個組之間存在差異。在這些文獻中，有機鋅的應(yīng)用可以加強機體對接種疫苗的細胞和抗體免疫應(yīng)答。作者通過在豬料中添加有機微量元素，來研究其對豬免疫應(yīng)答的影響。試驗選用后備母豬，一組為全無機組，另一組為50%無機+50%有機組（羥基蛋氨酸系列），兩個組元素添加量一致（鋅165ppm、銅16.5ppm、錳38.6ppm）。在仔豬斷奶和斷奶后兩周注射豬肺炎支原體疫苗，然后在0、2、4、8和12周采血，檢測抗體滴度，使用ELISA方法進行。根據(jù)疫苗產(chǎn)品說明，滴度低于2.8屬于負面的滴度。兩個組在12周的抗體滴度相同，使用了羥基蛋氨酸螯合物的母豬，在第8周的抗體滴度要好于對照組，并有正效應(yīng)滴度。通過試驗數(shù)據(jù)

16、表明，在后備母豬第8周注射肺炎支原體疫苗，使用羥基蛋氨酸螯合物可以產(chǎn)生較好的抗體滴度。6 微量元素對抗氧化應(yīng)激的影響氧化應(yīng)激超過了機體的適應(yīng)和修復能力，就會產(chǎn)生眾多的自由基（Reactive Oxygen Species，ROS）。過高的或不適當?shù)难趸瘧?yīng)激，會導致脂質(zhì)、蛋白和DNA的損壞，細胞凋亡和周轉(zhuǎn)率增加?？寡趸瘧?yīng)激能力差會降低動物的生產(chǎn)性能和免疫系統(tǒng)，增加發(fā)病率，降低肉品質(zhì)。雖然通過添加人工或天然的抗氧化劑被普遍的應(yīng)用到畜禽抗氧化應(yīng)激。微量元素也被認為參與到這些抗氧化過程。可以通過在血液和組織樣品中脂質(zhì)、蛋白和核酸的氧化損傷情況去評估動物的氧化應(yīng)激狀況。對肉雞一系列的研究表明，不論是有機還是無機均可以降低氧化應(yīng)激所帶來的危害。血清中的脂質(zhì)過氧化物值（Lipid Hydroperoxides，LPO）是評價氧化應(yīng)激的一種指標。通過我們的試驗發(fā)現(xiàn)，不論是甘氨酸螯合物還是羥基蛋氨酸螯合物的血清脂質(zhì)過氧化物都比對照組顯著降低。不論是無機微量元素還是其它的氨基酸螯合物與對照組差異都不顯著，并且兩個組之間差異不顯著。7 結(jié)論必需微量元素（銅鐵鋅錳等）在動物生理和生化過程中起