多環(huán)芳烴降解菌的研究--文獻(xiàn)綜述

1、畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述 多環(huán)芳燒降解菌的研究 摘要:多環(huán)芳煌(PolycyclicAromaticHydrocarbonsPAHs)是廣泛存在于環(huán)境中的一類(lèi)持久性有機(jī)污染物，具有致癌、致突變特征，是由 2 個(gè)或 2 個(gè)以上苯環(huán)以線(xiàn)狀、角狀或簇狀排列組成的芳香族化合物。PAHs 水溶性差、辛醇鄴水分配系數(shù) 高，穩(wěn)定性強(qiáng)，容易吸附在土壤表面，對(duì)人類(lèi)健康和生態(tài)環(huán)境具有極大的危害，已經(jīng)引起了各國(guó)環(huán)境學(xué)家的重視。生物修復(fù)技術(shù)(bioremediation)是目前最具有潛力的 PAHs 污染土壤修復(fù)技術(shù)， 其中微生物降解是去除環(huán)境中多環(huán)芳爛最主要的途徑， 迄今已分離到多種PAHs 降解菌，目前該領(lǐng)域研究存在的主

2、要問(wèn)題是 PAHs 降解優(yōu)良菌的篩選、鑒定以及降解特性的深化研究。 關(guān)鍵詞：多環(huán)芳姓:；有機(jī)污染物；微生物降解；降解菌篩選 多環(huán)芳(PolycyclicAromaticHydrocarbons,PAHs)是指由兩個(gè)或兩個(gè)以上苯環(huán)，以直鏈狀、角狀或用狀排列組成的化合物，是環(huán)境中普遍存在的持久性有毒有機(jī)污染物1。大量研究證實(shí)，多環(huán)芳姓:具有慢性毒性和致癌、致畸、致突變的 “三致”作用，引起各國(guó)環(huán)境科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注2。美國(guó)環(huán)境署在 1979 年 將 16 種 PAHs 列入環(huán)境污染物優(yōu)先監(jiān)測(cè)的黑名單，中國(guó)政府列出的環(huán)境監(jiān)測(cè)優(yōu)先污染物中也包括了 7 種 PAHs,所以找到能有效降解 PAHs 的方

3、法是重要的環(huán)保課題，而微生物降解是當(dāng)前學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為去除 PAHs 的最主要途徑網(wǎng)。 目前，治理 PAHs 污染土壤的方法主要有物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)4。物理化學(xué)修復(fù)具有成本昂貴、容易造成生態(tài)環(huán)境破壞的缺點(diǎn)，不適合大規(guī)模應(yīng)用；生物修復(fù)技術(shù)(包括微生物修復(fù)和植物修復(fù))因具有成本低、 無(wú)二次污染、 可大面積應(yīng)用等獨(dú)特優(yōu)點(diǎn)而越來(lái)越受到人們的重視；微生物-植物聯(lián)合修復(fù)，將微生 物修復(fù)與植物修復(fù)的優(yōu)點(diǎn)相結(jié)合， 利用自然環(huán)境中植物根系對(duì)微生物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用， 有效地提高 PAHs 微生物降解率， 所以植物與微生物二者的聯(lián)合作用對(duì)的降解研究已成為近年來(lái)新的研究熱點(diǎn)之一。 本文根據(jù)國(guó)際上最新的研究報(bào)道，

4、就多環(huán)芳姓:污染、多環(huán)芳姓:污染的微生物修復(fù)、多環(huán)芳姓:降解菌篩選、多環(huán)芳姓:降解菌鑒定等方面作一簡(jiǎn)要綜述。 1、土壤多環(huán)芳燒污染 土壤是一個(gè)十分復(fù)雜的多相體系和動(dòng)態(tài)的開(kāi)放體系，其固相中所含的大量粘土礦物、有機(jī)質(zhì)和金屬氧化物等能吸持進(jìn)入其內(nèi)部的各種污染物。當(dāng)進(jìn)入土壤的 超過(guò)它們的降解能力時(shí)， 產(chǎn)生顯著積累， 當(dāng)累積量超過(guò)土壤自身的承受能力和允許容量時(shí)，就會(huì)造成土壤污染50 因此， 土壤多環(huán)芳爛污染是指由于人類(lèi)活動(dòng)將多環(huán)芳爛加入到土壤中，致使土壤中多環(huán)芳爛含量明顯高于其自然背景含量、并 造成生態(tài)破壞和環(huán)境質(zhì)量惡化的現(xiàn)象。 1.1 土壤多環(huán)芳炫污染的來(lái)源 多環(huán)芳姓:大多是石油、煤等化石燃料以及木材

5、、天然氣、汽油、重油、有機(jī)高分子化合物、紙張、作物秸稈、煙草等含碳?xì)浠衔锏奈镔|(zhì)經(jīng)不完全燃燒或在還原性氣氛中經(jīng)熱分解而生成的，其來(lái)源可分為天然和人為兩種。 環(huán)境中多環(huán)芳爛的天然來(lái)源主要是陸地和水生生物的合成、森林和草原火 災(zāi)、火山爆發(fā)等，在這些過(guò)程中均會(huì)產(chǎn)生 PAHSo 環(huán)境中多環(huán)芳爛的主要來(lái)源是人為源，人為源包括化學(xué)工業(yè)污染源、交通運(yùn)輸污染源、生活污染源和其他人為源,其中化石燃料的燃燒是環(huán)境 PAHs 的主要來(lái)源6-7。在工業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家，人為地燃料燃燒是土壤 PAHs 的主要來(lái)源網(wǎng)。因此，近 100150 年來(lái)土壤 PAHs 的濃度在不斷增加，尤其是城市地區(qū)。嚴(yán)重污染區(qū) PAHs 的存在與下列

6、工業(yè)行為有關(guān)： 化石燃料的汽化和液化； 利用化石燃料生產(chǎn)熱和電；焦炭生產(chǎn)；催化裂解；碳黑的生產(chǎn)和應(yīng)用；煤焦油的生產(chǎn)和應(yīng)用；原油及其衍生物的精練和分儲(chǔ)；木材的保護(hù)性處理和防腐劑生產(chǎn)；石油貯存、轉(zhuǎn)運(yùn)、處理與應(yīng)用；廢物傾倒和垃圾填埋；露天燃燒（垃圾、輪胎、塑料等）和焚化過(guò)程等9。 1.2 土壤多環(huán)芳炫污染的危害 PAHs 污染土壤、對(duì)環(huán)境具有危害性，是由于 PAHs 辛-醇水分配系數(shù)高，屬于脂溶性物質(zhì)，對(duì)生物有致癌、致畸、致突變作用，且在環(huán)境中穩(wěn)定存在。16 種 PAHs 優(yōu)先監(jiān)測(cè)物的一半以上都有致癌作用，其中苯并a在的毒性最高，PAHs 的生物毒性除苯并a在的致癌性外，其它 PAHs 貢獻(xiàn)了相當(dāng)于

7、苯并a在等效致癌濃度毒性的 103%741%,PAHs 本身沒(méi)有毒，但當(dāng)其通過(guò)食物鏈進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)后會(huì)損傷生物血細(xì)胞 DNA,引起血細(xì)胞 DNA 鏈斷裂，改變遺傳物質(zhì)的編碼信息； 還會(huì)上調(diào)線(xiàn)粒體編碼基因表達(dá)轉(zhuǎn)錄水平， 提高相應(yīng)的抗氧化酶活性表達(dá)， 使得細(xì)胞活性氧分子量增加及細(xì)胞氧化損傷。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，我國(guó)幾個(gè)主要經(jīng)濟(jì)區(qū)出 現(xiàn)了不同程度的 PAHs 污染， 有的區(qū)域污染已經(jīng)很?chē)?yán)重， 如長(zhǎng)江三角洲江蘇無(wú)錫某鄉(xiāng)鎮(zhèn)土壤中 PAHs 總量為 10589500 仙 g/kg 主要為 4-6 環(huán) PAHs,三環(huán)以上占 PAHs 總量的87.0%94.5%,其中四環(huán)就占到 PAHs 總量的 47.9%53.0

8、%10,按照王國(guó)慶11等對(duì)土壤中苯并 a 昆的致癌臨界濃度研究計(jì)算出農(nóng)業(yè)用地臨界濃度為 282 仙 g/kg 和 28gg/kg,可以得出無(wú)錫地區(qū)土壤中 PAHs 對(duì)人體有更大的致癌性。 2、土壤PAHs污染的微生物修復(fù) 微生物具有氧化、還原、分離以及轉(zhuǎn)移和變換元素周期表中的大部分元素的能力。所謂的微生物修復(fù)就是利用微生物的上述能力去除和解毒土壤、底泥沉積 物和地下水中的污染物，從而使污染的土壤部分或完全恢復(fù)到原始狀態(tài)。 微生物降解多環(huán)芳炫的機(jī)理 多環(huán)芳爛的微生物降解難易度取決于化學(xué)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和降解酶的適應(yīng)程度。不同的微生物對(duì)各類(lèi)多環(huán)芳姓:有不同的降解能力（降解速率、降解程度），所以降解多環(huán)

9、芳姓:的途徑就有較大的差別。研究表明，微生物降解多環(huán)芳姓:一般有兩種方式12：一種是以多環(huán)芳爛為唯一碳源和能源； 另一種是將多環(huán)芳爛與其他有機(jī)質(zhì)進(jìn)行共代謝。 對(duì)于土壤中低分子量的三環(huán)和三環(huán)以下的多環(huán)芳爛類(lèi)化合物，微生物一般采用第一種代謝方式；而大多數(shù)細(xì)菌對(duì)四環(huán)或四環(huán)以上的多環(huán)芳燒的礦化作用一般以共代謝方式開(kāi)始， 真菌對(duì)三環(huán)以上的多環(huán)芳爛的代謝也多屬共代謝。 微生物降解 PAHs 的基本過(guò)程是： PAHs 通過(guò)兩種途徑進(jìn)入微生物 （包括真菌和細(xì)菌）細(xì)胞中，一種是真菌氧化，真菌在其胞內(nèi)酶細(xì)胞色素酶 CytP-450 作用下先將一個(gè)氧原子加到 PAHs 的 C-C 鍵上形成 C-O 鍵，然后再以同樣

10、的方式加入另外一個(gè)氧原子，從而生成芳爛氧化物， 芳爛氧化物在非酶促結(jié)構(gòu)重組中失去一個(gè)氧原子變成酚類(lèi)， 并在環(huán)氧化物水解酶作用下還原形成反-二醇；另一種是氧 分子在細(xì)菌雙加氧酶作用下同時(shí)將兩個(gè)氧原子加到 PAHs 上，將 PAHs 氧化成芳 姓:過(guò)氧化物，在芳姓:過(guò)氧化物上加 H 得到順-二醇，兩種過(guò)程產(chǎn)生的二羥基化合 物-順?lè)炊级即x生成重要的中間產(chǎn)物鄰苯二酚，接著經(jīng)過(guò)脫水等作用而使 C-C 鍵斷裂、苯環(huán)斷開(kāi)，進(jìn)一步代謝為檸檬酸循環(huán)的中間產(chǎn)物醛或酸，如琥珀酸、乙酸、丙酮酸和乙醛13。有氧氧化是 PAHs 降解的主要方式14,這些中間產(chǎn)物最終會(huì)在微生物細(xì)胞中被氧化分解為 H2O 和 CO2(圖

11、 2-1)。 圖 2-1 微生物氧化降解 PAHs 的過(guò)程15 Fig.2-1ProposedpathwayforthedegradationofPAHsbymicroorganism 土壤中能高效降解 PAHs 的微生物 許多細(xì)菌、真菌及藻類(lèi)都具有降解以 PAHs 的能力。近年來(lái)分離到的 PAHs 降解菌主 要 包 括 芽 袍 桿 菌 屬(Bacillus) 、 分 枝 桿 菌 屬(Mycobacetirum) 、 諾 卡 氏 菌 屬(Nocardia)、鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)產(chǎn)堿/f 菌屬(Alcaligenes)、假單胞菌屬(Pseudomona4)6和黃桿菌屬(Fl

12、avobaterium)等細(xì)菌；真菌氧化芳香燒的能力是普遍的，在真菌中研究較多的是白腐真菌(Whiterotfungi)；盡管有些藻類(lèi)能夠降解 PAHs,但由于其光能自養(yǎng)特性，降解能力較差，很難見(jiàn)到有關(guān)能夠利用 PAHs 或耐 PAHs 藻類(lèi)的研究報(bào)告。 一般來(lái)說(shuō)，隨著 PAHs 苯環(huán)數(shù)量的增加，其生物降解速率越來(lái)越低。許多微生物能以低分子量的 PAHs(四環(huán)以?xún)?nèi))作為唯一的碳源和能源，并將其完全礦化。然而，對(duì)于高分子量的 PAHs,由于其化學(xué)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性以及在水環(huán)境中的低溶解度，難以被微生物直接降解。研究表明，大多數(shù)細(xì)菌對(duì)四環(huán)以上的高分子量 PAHs 的降解是以共代謝(Cometabolis

13、m)的方式進(jìn)行的；真菌對(duì)三環(huán)以上的以 PAHs 的代謝也屬于共代謝170 真菌+O2 彳、(非酶促結(jié)構(gòu)重組O-葡萄糖甘 上I|AO-葡萄糖甘酸 OH 芳燒氧化物 H2O 環(huán)氧化物氧化酶 HO 反-二醇 OH OH 雙加氧酶 R 輔酶NADH+ 脫氫酶 R輔酶NADH+H OH OH 酚 胞色素酶4 CytP-450 單加氧酶 細(xì)菌+O2 R 多環(huán)芳燒 OH 順-二醇 鄰苯 R 3.PAHs降解菌的篩選與鑒定 PAHsPAHs 降解菌的篩選 微生物對(duì)有機(jī)污染物適應(yīng)性的遺傳機(jī)制研究表明，微生物為了在污染地區(qū)環(huán)境中生存， 微生物之間可以發(fā)生水平基因轉(zhuǎn)移或在微生物的染色體內(nèi)進(jìn)行基因重排、 突變、 復(fù)制

14、，以形成能夠降解有機(jī)污染物的優(yōu)勢(shì)菌，從而充分利用污染物作為其生長(zhǎng)基質(zhì)或形成共代謝。從長(zhǎng)期受石油污染的土壤中分離、篩選出高效多環(huán)芳爛降解菌，是生物修復(fù)多環(huán)芳爛污染土壤的第一步，也是關(guān)鍵的一步，了解 其生物學(xué)特勝及降解能力， 是利用降解性微生物進(jìn)行原位生物修復(fù)的必要理論基礎(chǔ)。 能夠降解多環(huán)芳姓:微生物包括真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌。但許多真菌都是條件致病菌，許多絲狀真菌會(huì)產(chǎn)生大量抱子，引起人、牲畜和其他植物的病害，造成二次污染，而放線(xiàn)菌生長(zhǎng)緩慢，土壤中數(shù)量、總生物量遠(yuǎn)小于細(xì)菌。因此，分離篩選高效多環(huán)芳姓:降解細(xì)菌并研究其生物學(xué)特性，是本研究的基礎(chǔ)和條件。 傳統(tǒng)的方法是利用平板技術(shù)直接分離 PAHs 降解菌

15、18,這一方法由于其便于菌種分離的優(yōu)點(diǎn)目前仍被廣一泛使用。Bas 讓 aen 等19利用皓-聚研復(fù)合膜這一可吸附 PAHs的載體來(lái)篩選具有 PAHs 粘著性的降解菌株，以期提高環(huán)境中那些被土壤或淤泥吸附的PAHs 的降解效率。伍鳳姬20以昆(pyrene)為多環(huán)芳姓:生物降解研究的模型物，從農(nóng)田土壤中篩選出能以在為唯一碳源的降解菌株，并從中挑選 出降解效果最好的菌株 CP13,探究不同培養(yǎng)條件對(duì)該菌株降解在的影響； 采用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)分析降解菌 CP13 在在誘導(dǎo)下的蛋白表達(dá)差異； 結(jié)合 GC-MS 對(duì)在降解中間產(chǎn)物的檢測(cè)結(jié)果，初步推導(dǎo)出 CP13 降解在的途徑。高闖等21從柴油污染土壤中篩選

16、分離出一株蔡降解菌 N-3,進(jìn)行菌種鑒定及蔡雙加氧酶基因 (nah)驗(yàn)證，并考察該菌對(duì)不同種類(lèi)多環(huán)芳姓：(PAHs)的降解能力及降解過(guò)程中脫氫酶活性的變化。發(fā)現(xiàn)銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosaj)含有 nah 基因；對(duì)液體培養(yǎng)基中質(zhì)量濃度為 50mg/L 的蔡、菲、慈、在、方降解 84h,計(jì)算出菌株N-3 對(duì)蔡、菲、慈、在、方的降解率。該菌不僅能有效降解蔡，且對(duì)其他種類(lèi) PAHs 也有一定降解作用。 隨著分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，基于特定 DNA 片段或核糖體 RNA 的檢測(cè)篩選技術(shù)已經(jīng)逐漸成為一種選擇22-23,其關(guān)鍵在于 PAHs 降解途徑中重要降解酶的基因序列的測(cè)定，

17、這些基因片段有可能成為環(huán)境中以 PAHs 降解菌的篩選探針。 PAHsPAHs 降解菌的鑒定 PAHs 降解菌的鑒定方法包括結(jié)合形態(tài)學(xué)、 生理生化和分子生物學(xué) 3 方面對(duì)該菌株進(jìn)行鑒定。通過(guò)電子顯微鏡觀察菌體形態(tài)。分子生物學(xué)鑒定采用 16SrDNA 全長(zhǎng)基因序列分析和構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)：平板劃線(xiàn)得到降解菌單菌落，挑取單菌落進(jìn)行 PCR 擴(kuò)增。引物：上游引物27F(5-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3和下游引物1492R(5-TACGGHTACCTTGTTACGACTT-3 。 )PCR 反 應(yīng) 條 件 為 ： 94C5min；94C1min,55C1min,72C2min,35 個(gè)循環(huán)

18、；72C10min。根據(jù)常見(jiàn)細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊(cè)24對(duì)該菌株做進(jìn)一步的生理生化鑒定。 唐婷婷25采用測(cè)定液體培養(yǎng)基中 Abs 法來(lái)確定微生物對(duì)三種多環(huán)芳姓的降解作用，所選用的微生物是從汽車(chē)尾氣污染較嚴(yán)重的路邊土壤中采集分離而來(lái)。 通過(guò)以上將降解菌株的生理生化反應(yīng)特性分析， 并與伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)菌株特征比較之后， 將所研究?jī)煞N菌歸為假單胞菌屬中的熒光假單胞菌(Pseudomonas sp.),且其中與熒光假單胞菌的生物 I,生物 II 較為接近。降解菌株的生理生化特性見(jiàn)表 3.1 所不 表 3.1 降解菌株的生理生化特性 Table3.1Thephysiologicalandbiologicalc

19、haracterizationsoftheshtrains 菌株 項(xiàng)目 白色菌黃色菌 甲基紅 + +過(guò)氧化氫活性 + +蔗糖 + +葡萄糖 + +乳糖 - - wr + +檸檬酸鹽 + +后糕牛奶 - - 淀粉水解 - - 明膠液化 + +油脂水解 + +V.P 試驗(yàn) - +硫化氫實(shí)驗(yàn) + +鑒定結(jié)果假單胞菌屬 Pseudomonassp.假單胞菌屬 Pseudomonassp. 注：一+為陽(yáng)性反應(yīng)，防陰性反應(yīng) 宋立超等26采用富集培養(yǎng)的方法，從 PAHs 污染鹽堿化土壤中分離出一株能以菲、在為唯一碳源和能源的優(yōu)勢(shì)菌 TJB5。經(jīng)形態(tài)觀察和 16SrDNA 序列分析結(jié)果表明該菌株為成團(tuán)泛菌(P

20、antoeaagglomerans)采用液體培養(yǎng)的方法研究 pH、鹽度、 菲昆的初始濃度對(duì) TJB5 菌株降解菲正效果的影響，確定最佳降解條件。結(jié)果表明：該菌對(duì)菲、昆的降解具有較廣泛的 pH、鹽度范圍和良好的降解效果。在菲、在濃度分別為 50mg/L、pH6.8-9.5、鹽度 2%-3%、溫度 30C 條件下，接種 15d 后菲降解率在 93.3%以上，陽(yáng)$解率在 20%以上。 通常污染土壤中并不是一種微生物在降解 PAHs,因微生物種類(lèi)不同，微生物細(xì)胞內(nèi)所含酶系統(tǒng)有很多差別， 而 PAHs 的降解過(guò)程涉及多種芳姓的降解， 不同的階段所需要的細(xì)菌種類(lèi)可能有差別， 所以 PAHs 的降解是不同微

21、生物間的一種協(xié)同作用共同來(lái)完成這一工程270 參考文獻(xiàn) 1陶雪琴，黨志，盧桂寧，等.污染土壤中多環(huán)芳爛的微生物降解及其機(jī)理研究進(jìn)展.礦巖石地球化學(xué)通報(bào)，2003,22(4):134-139. 2TakuroKisa,TakeruOhkuma.BioremediationtechnologiesfortreatmentofPAH-contaminatedsoilandstrategiestoenhanceprocesssfficiency.RevEnvironSciBiotechnol,2006,5(4):347-374. 3王道瑋.沉積物中多環(huán)芳姓和多氯聯(lián)苯分析方法的建立及其應(yīng)用研究D. 昆明

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