空間生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)

1、空間生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)植物的向重性摘要 簡(jiǎn)要介紹了植物向重性研究的概況，以及近年來(lái)有關(guān)太空微重力環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和代謝影響的研究結(jié)果，并闡述了植物向重性研究在空間生命科學(xué)中的重要意義。關(guān)鍵詞 植物向重性 空間生命科學(xué) 植物生長(zhǎng)發(fā)育1 植物向重性的定義在地球重力場(chǎng)上生長(zhǎng)的植物種子或幼苗，不論所處的位置如何，總是很朝下、莖朝上生長(zhǎng)，即便植株倒伏，其莖桿仍然自行向上生長(zhǎng)。這種生長(zhǎng)走向主要由地球引力(即1g重力)所決定。植物對(duì)重力因子反應(yīng)的特性稱之為向重性。一般認(rèn)為，植物的向重性(反應(yīng))可分為感受、轉(zhuǎn)換、傳導(dǎo)和反應(yīng)4個(gè)階段。被重力敏感器官感受的重力刺激，在生物體內(nèi)轉(zhuǎn)換成有生物意義的信息，傳遞到反應(yīng)部

2、分，進(jìn)而觸發(fā)一連串的生物化學(xué)反應(yīng)，最后產(chǎn)生表現(xiàn)的生長(zhǎng)反應(yīng)。2 研究植物向重性的意義重力對(duì)決定生物形態(tài)、行為和生理功能起著十分重要的作用。因此，向重性在植物生理學(xué)研究中一直受到人們的關(guān)注。近年來(lái)隨著空間技術(shù)的迅速發(fā)展，人類探索太空和開發(fā)太空產(chǎn)業(yè)的活動(dòng)日漸頻繁。然而人類走向太空生活的首要條件之一，就是培養(yǎng)出能在太空生長(zhǎng)發(fā)育并繁衍后代的植物種群，以便為人和動(dòng)物提供食物及氧氣。那末，在地球1g重力場(chǎng)下經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年演化而形成的植物種群能否適應(yīng)長(zhǎng)期微重力等太空條件？太空環(huán)境對(duì)植物的生長(zhǎng)走向、形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育以至繁殖后代將會(huì)產(chǎn)生哪些影響？植物又如何克服其中不利的影響，在太空正常生活？要解決上述問(wèn)題必須深入研究植

3、物對(duì)重力反應(yīng)及其機(jī)理。空間絕無(wú)僅有的長(zhǎng)期失重環(huán)境為向重性研究提供了有利條件。植物向重性研究已成為空間生命科學(xué)中的研究熱點(diǎn)。最近美國(guó)航空航天局(NASA)在空間生物學(xué)和醫(yī)學(xué)21世紀(jì)的研究戰(zhàn)略中，就將植物向重性及其機(jī)理研究列為首選課題。3 植物在空間條件下的反應(yīng)自1957年第一顆人造地球衛(wèi)星升空，人們就開始將植物的種子、幼苗等送上太空。目前在太空條件下已有擬南芥和小麥等植物完成了從種子到種子的生命周期。但畢竟只是少數(shù)植物獲得有限的種子，離人們實(shí)際的要求還相差甚遠(yuǎn)。由于植物在太空中受到微重力及重離子輻射的脅迫條件刺激，生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程受到了很大影響。31 空間條件對(duì)植物向性生長(zhǎng)的影響 植物的向性生長(zhǎng)是一

4、種生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)，包括向地性、向光性及回旋轉(zhuǎn)頭運(yùn)動(dòng)。一般認(rèn)為這類生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)均與地球重力場(chǎng)有關(guān)。在微重力環(huán)境下，根的生長(zhǎng)走向依種胚所處的方位而定。地上部生長(zhǎng)取決于光源的位置，在微重力場(chǎng)中向光性彎曲更加明顯。在太空站研究向日葵回旋轉(zhuǎn)頭運(yùn)動(dòng)，其下胚軸的轉(zhuǎn)動(dòng)僅為地面對(duì)照的40。32 空間條件對(duì)植物的細(xì)胞生長(zhǎng)及超微結(jié)構(gòu)的影響 微重力條件下細(xì)胞分裂速度減慢，分化加快。細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果表明：葉綠體由橢圓變圓；重力感受器造粉體在細(xì)胞中隨機(jī)分布，造粉體中淀粉含量降低，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)變成球形或橢圓形；細(xì)胞內(nèi)透明質(zhì)和脂肪體積增大。不少文獻(xiàn)報(bào)道空間根尖分生細(xì)胞染色體有畸變現(xiàn)象，表現(xiàn)為染色體及多核細(xì)胞數(shù)目增多。說(shuō)明在空間條件下細(xì)

5、胞的有絲分裂受到影響。33 空間條件對(duì)植物幼苗及成年植株生長(zhǎng)的影響 空間飛行對(duì)大多數(shù)農(nóng)作物和蔬菜種子萌發(fā)率的影響不大。對(duì)一些地面難以發(fā)芽的種子如石刁柏及某些花卉和樹種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)有促進(jìn)作用?？臻g條件對(duì)幼苗及成年植株生長(zhǎng)影響的結(jié)果不一致。有實(shí)驗(yàn)表明：萵苣幼苗在空間飛行104h后比地面對(duì)照生長(zhǎng)速度降低11.4。Perbal用扁豆實(shí)驗(yàn)飛行25h后發(fā)現(xiàn)，根的生長(zhǎng)和對(duì)照相比無(wú)明顯差異，而下胚軸的生長(zhǎng)比對(duì)照增加15。蘇聯(lián)科學(xué)家在和平號(hào)軌道站上進(jìn)行小麥成年植株后期生長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)，觀測(cè)到生長(zhǎng)107天的小麥葉片窄而細(xì)長(zhǎng)、莖直立，株高及節(jié)間數(shù)、單株葉面積、單株重等均低于地面對(duì)照。在空間用特制的控溫控濕設(shè)備，以燕麥

6、、豌豆、濕地松為材料，飛行194h后，發(fā)現(xiàn)植株地上部生長(zhǎng)減慢1012，根生長(zhǎng)減慢139。引起幼苗及成年植株生長(zhǎng)不同反應(yīng)的原因是復(fù)雜的，它可能涉及不同種植物對(duì)太空條件的反應(yīng)不同，每次飛行的時(shí)間和培養(yǎng)的環(huán)境也不盡相同等因素。34 空間條件對(duì)植物生殖的影響 為了探索空間條件對(duì)生殖器官形成、受精、胚胎發(fā)育及種子形成的影響，就必須要求植物在太空生活一個(gè)完整的生活周期。Merkys等用擬南芥在禮炮7號(hào)上的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：全日照生長(zhǎng)69天的7株植物，其中5株產(chǎn)生22個(gè)正常莢果，2株產(chǎn)生無(wú)胚株莢果，在太空中共獲200粒種子，其中正常種子占42，對(duì)照為67.6，而且空間植株所有形態(tài)指標(biāo)均小于對(duì)照。最近在和平號(hào)軌道

7、站上首次獲得太空條件下培育出的小麥種子，但結(jié)實(shí)率很低。35 空間條件對(duì)植物代謝活動(dòng)的影響 在和平號(hào)軌道站上培養(yǎng)10天的小麥幼苗脂類過(guò)氧化作用產(chǎn)物分析的結(jié)果表明：在葉中為對(duì)照的263，根中為對(duì)照的33。脂類的過(guò)氧化作用產(chǎn)物大量的積累促使植物器官過(guò)早衰老。當(dāng)機(jī)體衰老，或由于某些因素造成體內(nèi)自由基的產(chǎn)生大于機(jī)體清除能力時(shí)就會(huì)造成對(duì)生物體的傷害。因此空間環(huán)境下植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的異常現(xiàn)象很可能與體內(nèi)蓄積過(guò)量的自由基有關(guān)。飛行后的豌豆莖中蛋白氮和非蛋白氮占干重的百分比分別為對(duì)照的86.6和84。顯然，在空間條件下，植物從外界吸收氮和同化氮的能力有所下降。與此同時(shí)，在代謝調(diào)節(jié)過(guò)程中起重要作用的Mg與對(duì)照相

8、比下降近50，Ca下降至1/6。以上所述空間條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及代謝過(guò)程所產(chǎn)生的影響，主要來(lái)自于微重力及空間輻射等脅迫條件。如何區(qū)分兩者的影響，在空間采用1g離心機(jī)做重力因子影響的對(duì)照。在地面用回轉(zhuǎn)器模擬微重力環(huán)境，可以進(jìn)一步研究單純重力因子的作用。即使某些影響主要來(lái)自微重力的脅迫環(huán)境，還要進(jìn)一步探討是直接影響植物本身還是通過(guò)對(duì)植物生長(zhǎng)環(huán)境而產(chǎn)生對(duì)植物的間接影響。為此，從事空間生命科學(xué)研究的科學(xué)工作者正在和工程技術(shù)人員努力聯(lián)合設(shè)計(jì)一個(gè)在空間適合植物生長(zhǎng)的裝置。這是一個(gè)能調(diào)節(jié)水分、養(yǎng)料供應(yīng)，并能排除過(guò)高濃度的CO2和C2H4氣體的密封裝置。嚴(yán)格講，在此裝置中人們才有可能研究微重力對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的

9、直接影響過(guò)程。另外，選用對(duì)某種特殊空間環(huán)境(如高濃度CO2)不敏感的突變種做實(shí)驗(yàn)材料，也是研究空間環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的有效途徑。4 植物向重性機(jī)理的研究植物對(duì)重力刺激的反應(yīng)過(guò)程可分為：感受、轉(zhuǎn)換、傳輸和反應(yīng)4個(gè)步驟。早期植物的向重性研究局限在表觀的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。實(shí)驗(yàn)證明植物向重性的感受和反應(yīng)不是發(fā)生在同一位置。感受敏感的部位是根冠和莖頂端，而后將接受的刺激送到生長(zhǎng)部位形成向重性彎曲生長(zhǎng)。20世紀(jì)初細(xì)胞學(xué)研究表明：根冠中柱細(xì)胞內(nèi)的造粉體是細(xì)胞中比重較大的物質(zhì)，有感受重力的作用，定名為平衡石。重力作用下，平衡石的位置改變給細(xì)胞質(zhì)以壓力，作為刺激被細(xì)胞感受。這就是著名的平衡石學(xué)說(shuō)。另一種學(xué)說(shuō)是20世

10、紀(jì)30年代WentChalodany的生長(zhǎng)素學(xué)說(shuō)。認(rèn)為重力感受部位在感受到刺激后引起器官兩側(cè)生長(zhǎng)素不均勻分布，從而形成向重性的彎曲生長(zhǎng)。上述兩學(xué)說(shuō)至今仍為植物生理學(xué)家普遍公認(rèn)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，特別是空間科學(xué)的發(fā)展，空間長(zhǎng)期的微重力條件為研究向重性的傳感機(jī)理提供了新的手段。在地球重力場(chǎng)中，人們往往難于精確地描述植物向重性彎曲反應(yīng)的過(guò)程，卡爾森(Karlson)用燕麥胚芽鞘在空間和地面回轉(zhuǎn)器上系統(tǒng)地研究了這一過(guò)程。空間實(shí)驗(yàn)是在航天飛機(jī)的空間實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的，實(shí)驗(yàn)植物栽培在1.0g離心機(jī)中，離心速度0.11g，歷時(shí)2130min。全部反應(yīng)用錄相帶記錄。結(jié)果顯示：向重反應(yīng)在頂端部分幾乎同時(shí)開始，基部

11、發(fā)生較遲。沿著胚芽鞘越往下，各個(gè)部位最大向重性彎曲發(fā)生的愈遲。從刺激反應(yīng)曲線外推，可以測(cè)出沿胚芽鞘的各部位重力臨界刺激時(shí)間。Perbal等人近來(lái)研究了在空間微重力條件下生長(zhǎng)的幼苗根的平衡細(xì)胞的極性和重力敏感性的關(guān)系。結(jié)果表明，在地面觀察到的平衡細(xì)胞嚴(yán)格地極性在微重力條件下被攪亂。認(rèn)為重力感受可能是通過(guò)肌動(dòng)蛋白微絲與平衡石相互作用產(chǎn)生的張力傳遞到質(zhì)膜上，激活可伸縮離子通道而引起的。福爾克曼(Volkman)用輪藻(Chara)所作的空間飛行實(shí)驗(yàn)同樣認(rèn)為藻細(xì)胞對(duì)微重力感受是平衡石與細(xì)胞骨架共同完成的。細(xì)胞骨架使平衡石及其它細(xì)胞結(jié)構(gòu)聯(lián)結(jié)起來(lái)，在微重力環(huán)境下，這種連接關(guān)系的破壞是對(duì)微重力感受的第一步。

12、近年來(lái)，對(duì)于細(xì)胞中游離的鈣離子在重力信號(hào)的感受傳導(dǎo)中的作用有大量的研究，引起人們的廣泛注意。鈣不再僅僅是植物生長(zhǎng)的必需元素、細(xì)胞壁的主要成分，而且細(xì)胞中的Ca2+還起著偶聯(lián)胞外信號(hào)和胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使作用。有實(shí)驗(yàn)表明：植物體感受重力(或微重力)刺激后，細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度及分布發(fā)生了顯著變化。胞質(zhì)中的Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合生成的復(fù)合物激活了植物體內(nèi)有關(guān)酶類，從而將重力刺激轉(zhuǎn)化成具體的生理生化反應(yīng)。同時(shí)ca2+梯度變化傳遞到生長(zhǎng)反應(yīng)部位，引起了器官兩側(cè)的差異生長(zhǎng)而形成向性彎曲等反應(yīng)。有關(guān)細(xì)胞內(nèi)鈣離子在向重性中作用的研究正在不斷深化?？傊M管近年來(lái)植物向重性作為空間生命科學(xué)的熱點(diǎn)研究有很大進(jìn)展，但仍存在許多問(wèn)題有待進(jìn)一步探討。例如植物是如何感受重力、重力信號(hào)在胞內(nèi)的傳導(dǎo)和傳遞以及對(duì)重力產(chǎn)生生長(zhǎng)反