生命科學(xué)基礎(chǔ)教程之生物聯(lián)賽同步輔導(dǎo)5

1、四、真核細(xì)胞的細(xì)胞器 原核生物向真核生物進(jìn)化的一個(gè)重要變化就是細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化，即出現(xiàn)了許多結(jié)構(gòu)和功能都不同的細(xì)胞器。按照細(xì)胞器的基本功能，大致分為：基因表達(dá)的細(xì)胞器、內(nèi)膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)細(xì)胞器、細(xì)胞形態(tài)與運(yùn)動(dòng)相關(guān)細(xì)胞器、能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器、細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)與運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞器等5種體系。（一）基因表達(dá)的細(xì)胞器 該結(jié)構(gòu)體系的主要功能是參與細(xì)胞的基因表達(dá)，包括細(xì)胞核和核糖體。由于細(xì)胞核中的DNA是纖維狀，核糖體是顆粒狀，故又稱為纖維顆粒結(jié)構(gòu)體系。細(xì)胞核(cell nucleus)是細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存遺傳物質(zhì)的場(chǎng)所，是細(xì)胞的控制中心。細(xì)胞核通常是球形，但也有長(zhǎng)形、扁平和不規(guī)則的形態(tài)。典型的細(xì)胞核的體積約為細(xì)胞體積的5%1

2、0%，細(xì)胞核的直徑范圍從1微米到幾百微米不等，平均為515m。細(xì)胞核在細(xì)胞中的位置也是多變的，并不都是位于細(xì)胞的中央。一般來說，一個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)細(xì)胞核，有些特殊的細(xì)胞含有多個(gè)細(xì)胞核，例如脊椎動(dòng)物的骨骼肌細(xì)胞，這種細(xì)胞很長(zhǎng)，可達(dá)幾個(gè)微米，甚至幾個(gè)厘米，其中含有幾十甚至幾百個(gè)獨(dú)立的細(xì)胞核。但是在成熟的紅細(xì)胞和植物成熟的篩管細(xì)胞中沒有細(xì)胞核。在細(xì)胞間期觀察到典型的真核生物細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)有五個(gè)主要組成部分（圖1-38）。 1. 由雙層膜組成的核被膜，它將細(xì)胞核物質(zhì)同細(xì)胞質(zhì)分開； 2. 似液態(tài)的核質(zhì)(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物質(zhì)； 3. 一個(gè)或多個(gè)球形的核仁，這種結(jié)構(gòu)與核糖體的合成有關(guān)

3、； 4. 核基質(zhì)(nuclear matrix)，為細(xì)胞核提供骨架網(wǎng)絡(luò)； 5. DNA纖維，當(dāng)它展開存在于細(xì)胞核中時(shí)稱為染色質(zhì)，組成致密結(jié)構(gòu)時(shí)稱為染色體。 圖1-38 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)(引自Cooper，2000)核被膜是由內(nèi)、外兩層核膜所組成，外膜與內(nèi)膜相連，表面附有大量的核糖體顆粒。內(nèi)膜面向核質(zhì)；內(nèi)、外膜間有1530nm的透明腔，稱為核周腔，膜上有孔。核被膜上的稱為核孔(nuclear pore)，是細(xì)胞核膜上溝通核質(zhì)與胞質(zhì)的開口，由內(nèi)外兩層膜的局部融合所形成，核孔的直徑為80120nm。一個(gè)典型的哺乳動(dòng)物的核膜上有3 0004 000個(gè)核孔，相當(dāng)于每平方微米的核膜上有1020個(gè)。核孔的結(jié)

4、構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜，是以一組蛋白質(zhì)顆粒以特定的方式排布形成的結(jié)構(gòu)，它可以從核膜上分離出來，被稱為核孔復(fù)合體。細(xì)胞核中遺傳物質(zhì)，染色質(zhì)(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后強(qiáng)烈著色的物質(zhì)?，F(xiàn)在認(rèn)為染色質(zhì)是細(xì)胞間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。主要是由DNA和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。由200個(gè)左右(160240)堿基對(duì)的DNA和5種組蛋白結(jié)合而成。其中4種組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子組成八聚體的小圓盤，是核小體的核心結(jié)構(gòu)。146個(gè)堿基對(duì)的DNA在小圓盤外面繞134圈。每一分子的H1與DNA結(jié)合，鎖住核小體DNA的進(jìn)出口，

5、起穩(wěn)定核小體結(jié)構(gòu)的作用。兩相鄰核小體之間以連接區(qū)DNA(linker DNA)相連(圖139)，連接區(qū)DNA的長(zhǎng)度變化不等，因不同的種屬和組織而異，但通常是60bp。圖1-39 核小體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(引自Cooper，2000)核糖體(ribosome)是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucl eoprotein par ticle)， 其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈，所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。圖1-40 正在進(jìn)行蛋白質(zhì)合成的核糖體(引自Campbell，1993)核糖體是由大小兩個(gè)亞基組成的(圖1-40)。核糖體的大小兩個(gè)亞基都是由核糖體RNA(rRNA

6、)和核糖體蛋白質(zhì)(ribosomal protein)組成的， 原核生物和真核生物細(xì)胞質(zhì)核糖體的大小亞基在蛋白質(zhì)和RNA的組成上都有較大的差別。典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中，rRNA約占2/3， 蛋白質(zhì)約為1/3。50S大亞基含有33種不同的蛋白質(zhì)和兩種RNA，大的rRNA沉降系數(shù)為23S，小rRNA的沉降系數(shù)為5S。30S小亞基含有21種蛋白質(zhì)和一個(gè)16S的rRNA。 真核細(xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為80S，大亞基為60S，小亞基為40S。在大亞基中，有大約49種蛋白質(zhì)，另外有3種rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。

7、小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。 （二）內(nèi)膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)細(xì)胞器 圖1-41 內(nèi)膜系統(tǒng)及動(dòng)態(tài)性質(zhì)(引自Wolf，1993)內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane system)是指細(xì)胞內(nèi)有膜結(jié)合油細(xì)胞器，包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡。它們的膜是相互流動(dòng)的，處于動(dòng)態(tài)平衡，在功能上也是相互協(xié)同的。由于細(xì)胞核的外膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，也屬于內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點(diǎn)是動(dòng)態(tài)性質(zhì)，各種膜結(jié)構(gòu)處于流動(dòng)狀態(tài)。正是這種流動(dòng)狀態(tài)，將細(xì)胞的合成活動(dòng)、分泌活動(dòng)和內(nèi)吞活動(dòng)連成了一種網(wǎng)絡(luò)，在各內(nèi)膜結(jié)構(gòu)之間常?？吹揭恍┬∨輥砘卮┧?，這些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)處于

8、一種動(dòng)態(tài)平衡(圖1-41)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum，ER)是由一層單位膜形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè)，故稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖1-42)。膜厚5060，內(nèi)腔是連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占有細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，占細(xì)胞體積的10%以上。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，它就有兩個(gè)面，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱為胞質(zhì)面(cytosolic surface)，內(nèi)表面稱為腔面(cisternal surface)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中一般呈連續(xù)的網(wǎng)狀，但這種連續(xù)性和形狀不是固定不變的。在細(xì)胞周期中，一個(gè)時(shí)期可能是一些連續(xù)的小管或小囊泡，而在另一個(gè)

9、時(shí)期有可能是不連續(xù)的。同時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對(duì)細(xì)胞的生理變化相當(dāng)敏感，在不正?；蚍幍那闆r下，如饑餓、缺氧、輻射、患肝炎、服用激素等，均可使肝細(xì)胞的ER囊泡化。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類：和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum，SER)和粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum，RER)。圖1-42 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(引自Campbell & Reece，2001)無核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖9-12b)，通常為小的管狀和小的泡狀，而非扁平狀，廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)

10、胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類合成的重要場(chǎng)所，它往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多呈大的扁平潴泡，在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，普遍存在于合成分泌蛋白的細(xì)胞中；越是分泌旺盛的細(xì)胞(如漿細(xì)胞)越多，未分化和腫瘤細(xì)胞中較少。其主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連通。光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有很多重要的功能，如類固醇激素的合成、肝細(xì)胞的脫毒作用、糖原分解釋放葡萄糖、肌肉收縮的調(diào)節(jié)等。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能與光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)完全不同，這是因?yàn)椴诿鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面結(jié)合有核糖體，所以它的主要功能自然與核糖體的作用相關(guān)

11、聯(lián)。由于細(xì)胞內(nèi)除內(nèi)膜系統(tǒng)外，其他部分所需蛋白質(zhì)都是游離核糖體合成提供的，在粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終去向是提供給內(nèi)膜系統(tǒng)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外。所以粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在從與其結(jié)合的核糖體上合成的蛋白質(zhì)中獲得自己所需的蛋白質(zhì)的同時(shí)，幫助內(nèi)膜系統(tǒng)的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)也就責(zé)無旁貸。高爾基體(Golgi body，Golgi apparatus) 又稱高爾基復(fù)合體(Golgi complex)，是意大利科學(xué)家Golgi在1898年發(fā)現(xiàn)的， 普遍存在于真核細(xì)胞中。電子顯微鏡所觀察到的高爾基體最富有特征性的結(jié)構(gòu)是由一些( 通常是48個(gè)) 排列較為整齊的扁平膜囊(saccule)堆疊在一起，構(gòu)成了高爾基體的主體結(jié)構(gòu)。扁平膜

12、囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形，均由光滑的膜圍繞而成，膜表面無核糖體顆粒附著(圖1-43)。圖1-43 高爾基體(引自Wolf，1993)高爾基體由平行排列的扁平膜囊、液泡(vacuole)和小泡(vesicle)等3種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。它有兩個(gè)面：形成面(內(nèi)側(cè))和成熟面(外側(cè))，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)。高爾基體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān)，能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)，它也是聚集某些酶原顆粒的場(chǎng)所，參與糖蛋白和黏多糖的合成。高爾基體與溶酶體的形成有關(guān)，并參與細(xì)胞的胞飲和胞吐過程。溶酶體(lysosome)是動(dòng)物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)胞器，來自高爾基體，呈小球狀，大小變化很大，

13、直徑一般0.250.8m，最大的可超過1m，最小的直徑只有2550nm。溶酶體的外被是一層單位膜，內(nèi)部沒有任何特殊的結(jié)構(gòu)。溶酶體可分為初級(jí)溶酶體(primary lysosome)和次級(jí)溶酶體(secondary lysosome)，前者是一種剛剛分泌的含有溶酶體酶的分泌小泡；后者是含有水解酶和相應(yīng)的底物，是一種將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。溶酶體的主要功能是吞噬消化作用(圖1-44)。有兩種吞噬作用：一種是自體吞噬(autophagy)，吞噬的是細(xì)胞內(nèi)原有的物質(zhì)，如破損的細(xì)胞器或殘片，有利于細(xì)胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除；另一種是異體吞噬體(phagocytosis)，吞噬有害物

14、質(zhì)， 如細(xì)菌等。植物細(xì)胞中也有與溶酶體功能類似的細(xì)胞器，如圓球體、糊粉粒以及中央液泡等。 圖1-44 溶酶體的自噬和吞噬作用(引自Cooper，2000)（三）能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器 細(xì)胞中有兩個(gè)與能量相關(guān)的細(xì)胞器，就是線粒體和葉綠體。葉綠體只存在于植物細(xì)胞中，而線粒體則在植物和動(dòng)物細(xì)胞中都存在。線粒體(mitochondria)是1850年發(fā)現(xiàn)，1898年命名的；是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場(chǎng)所，有細(xì)胞“動(dòng)力工廠”(power plant)之稱。另外，線粒體有自身的DNA和遺傳體系， 但線粒體基因組的基因數(shù)量有限，因此，線粒體只是一種半自主性的細(xì)胞器。線粒體由內(nèi)、外兩層彼此平行和高度特化的

15、膜包圍而成， 內(nèi)外膜都是典型的單位膜。線粒體外膜(outer membrane)起界膜作用，線粒體內(nèi)膜(inner membrane)向內(nèi)皺褶形成嵴(cristae)，嵴上有一些顆粒朝向線粒體基質(zhì)，這些顆粒稱為F1顆粒(F1 particle)，似把手狀。線粒體的外膜和內(nèi)膜將線粒體分成兩個(gè)不同的區(qū)室:一個(gè)是膜間間隙(intermembrane space)，是兩個(gè)膜之間的空隙；另一個(gè)是線粒體基質(zhì)(matrix)，它是由內(nèi)膜包裹的空間(圖1-45)。基質(zhì)中的酶類最多，與三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有關(guān)的酶都存在于基質(zhì)之中。此外還含有DNA、tRNA、rRNA以及線粒體基因表達(dá)的各種酶和核

16、糖體。圖1-45 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)， A.模式結(jié)構(gòu)，B。電鏡照片葉綠體(chloroplast)是植物細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，其功能是進(jìn)行光合作用，即利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時(shí)產(chǎn)生分子氧。葉綠體是植物中的前質(zhì)體(proplastid)發(fā)育而成。前質(zhì)體的直徑約為1m，或更小一些，它是由雙層膜包被著未分化的基質(zhì)(stroma)所組成。植物中的前質(zhì)體隨著在發(fā)育過程中所處的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各異的質(zhì)體(plastid)：葉綠體、白色體、有色體、蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體等。高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央?yún)^(qū)較細(xì)小而兩端膨大，充

17、滿葉綠素和淀粉粒。在同一物種的不同細(xì)胞內(nèi)葉綠體的形態(tài)變化較大，但在同一種組織的細(xì)胞內(nèi)比較穩(wěn)定。葉綠體的大小變化很大，高等植物葉綠體通常寬為25m，長(zhǎng)510 m。 葉綠體是由葉綠體膜或稱之為外被out envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)組成。圖1-46 葉綠體的結(jié)構(gòu)(引自Wolf，1993)葉綠體是由外膜、內(nèi)膜和類囊體膜等3種不同類型的膜將其內(nèi)部分隔成3個(gè)不同的區(qū)室：膜間間隙、葉綠體基質(zhì)和類囊體腔(圖1-46)。葉綠體的外膜和內(nèi)膜合稱為被膜(envelope)。葉綠體的外膜和內(nèi)膜都是連續(xù)的單位膜，每層膜的厚度為68nm，內(nèi)外兩膜間有1020nm寬的間隙，稱為膜間間隙。與線粒體

18、不同的是，葉綠體的內(nèi)膜并不向內(nèi)折成嵴，但在某些植物中，內(nèi)膜可皺褶形成相互連接的泡狀或管狀結(jié)構(gòu)，稱為周質(zhì)網(wǎng)(peripheral reticulum)，這種結(jié)構(gòu)的形成可增加內(nèi)膜的表面積。內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)大多是與糖脂、磷脂合成有關(guān)的酶類。研究結(jié)果表明葉綠體的被膜不僅是葉綠體脂合成的場(chǎng)所，也是整個(gè)植物細(xì)胞的脂合成的主要場(chǎng)所。這一點(diǎn)與動(dòng)物細(xì)胞有很大的不同；在動(dòng)物細(xì)胞中，脂類的合成主要是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行的。內(nèi)膜中發(fā)現(xiàn)的另一類蛋白質(zhì)是膜運(yùn)輸?shù)鞍?，這也同線粒體一樣，由于外膜通透性大，物質(zhì)的選擇性運(yùn)輸任務(wù)就自然壓在了內(nèi)膜上。膜間間隙將葉綠體的內(nèi)外膜分開，間隔約為210nm。由于外膜的通透性大，所以膜間間隙的成

19、分幾乎同胞質(zhì)溶膠的一樣。尚不了解在膜間間隙中有哪些蛋白質(zhì)的存在。葉綠體中的類囊體有兩種類型：基粒類囊體(granum thylakoid)和基質(zhì)類囊體(stroma thylakoid)。葉綠體中圓盤狀的類囊體常常相互堆積在一起形成柱形顆粒，叫基粒(granum)，看起來似一疊硬幣。每一個(gè)葉綠體中約含有4080個(gè)基粒。將構(gòu)成基粒的類囊體稱為基粒類囊體，或稱為堆積類囊體(stacked thylakoid)。基粒類囊體的直徑為0.250.8m；厚0.01m，一個(gè)基粒是由530個(gè)基粒類囊體所組成，最多的可達(dá)上百個(gè)。通?；Ｖ械念惸殷w會(huì)延伸出網(wǎng)狀或片層結(jié)構(gòu)并與相鄰的基粒類囊體相通，連接兩個(gè)相鄰基粒類

20、囊體的片層結(jié)構(gòu)稱為基質(zhì)片層(stroma lumen)或基質(zhì)類囊體，也有稱為非堆積類囊體(unstacked thylakoid)。基質(zhì)類囊體是非常大的扁平囊泡結(jié)構(gòu)，能夠?qū)⒍鄠€(gè)甚至所有的單個(gè)基粒類囊體連接起來。基本上，所有參與光合作用的色素、光合作用所需的酶類、參與電子傳遞的載體以及將電子傳遞與質(zhì)子泵和ATP合成偶聯(lián)的蛋白質(zhì)都定位在類囊體膜上。由類囊體膜封閉的區(qū)室稱為類囊體腔(thylakoid lumen)，類囊體腔與葉綠體基質(zhì)是分隔的，它在電化學(xué)梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。（四）細(xì)胞骨架與胞質(zhì)溶膠 在20世紀(jì)初，細(xì)胞被看成是由懸浮在胞質(zhì)溶膠中的各種獨(dú)立的細(xì)胞器的集合體。隨著電子顯

21、微鏡和各種染色技術(shù)的發(fā)展，揭示細(xì)胞除了含有各種細(xì)胞器外，在細(xì)胞質(zhì)中還有一個(gè)三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(圖1-47)，這個(gè)系統(tǒng)被稱為細(xì)胞骨架(cytoskeleton)。圖1-47 細(xì)胞骨架系統(tǒng)(引自Campbell Reece，2001)細(xì)胞骨架是細(xì)胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，由主要的3類蛋白質(zhì)纖絲(filament)構(gòu)成，包括微管、微絲、中間纖維。每一種蛋白質(zhì)纖絲都是由不同的蛋白質(zhì)亞基組成，如微管蛋白是微管的亞基、肌動(dòng)蛋白是肌動(dòng)蛋白纖絲的亞基，而中間纖維則是由一類纖維蛋白家族組成的。各種纖絲都是由上千個(gè)亞基裝配成不分支的線性結(jié)構(gòu)，有時(shí)交叉貫穿在整個(gè)細(xì)胞之中。微管主要分布在核周圍，并呈放射狀

22、向胞質(zhì)四周擴(kuò)散；微絲主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)；而中間纖維則分布在整個(gè)細(xì)胞中。雖然各種蛋白質(zhì)纖維在細(xì)胞內(nèi)具有相應(yīng)的位置，但不是絕對(duì)的。細(xì)胞骨架對(duì)于維持細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性以及在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞和細(xì)胞分裂等一系列方面起重要作用。細(xì)胞除了具有遺傳和代謝兩個(gè)主要特性之外，還有兩個(gè)特性，就是它的運(yùn)動(dòng)性和維持一定的形態(tài)。細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)是生物進(jìn)化的重要成就。初始的細(xì)胞可能是不動(dòng)的，只能靠氣流帶動(dòng)遷移。隨著多細(xì)胞生物的進(jìn)化，形成了可運(yùn)動(dòng)的器官。在成年的生物體內(nèi)，仍有細(xì)胞是運(yùn)動(dòng)的，如保衛(wèi)細(xì)胞要消滅外來生物的感染，必須能夠出擊。體內(nèi)的大多數(shù)細(xì)胞是穩(wěn)定的，但是形態(tài)要發(fā)生很大的變化，如肌

23、細(xì)胞的收縮、神經(jīng)軸的伸長(zhǎng)、細(xì)胞表面突起的形成、細(xì)胞有絲分裂時(shí)的縊縮等。大多數(shù)運(yùn)動(dòng)是發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)的，如染色體分離、胞質(zhì)環(huán)流和膜泡運(yùn)輸?shù)?。?xì)胞內(nèi)外的運(yùn)動(dòng)性是生長(zhǎng)和分化的基本要素，并且是受嚴(yán)格控制的。細(xì)胞所有運(yùn)動(dòng)都是機(jī)械運(yùn)動(dòng)，需要燃料(ATP)和蛋白質(zhì)，將貯存在ATP中的能量轉(zhuǎn)變成動(dòng)力。細(xì)胞骨架是細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的軌道，也是細(xì)胞形態(tài)的維持和變化的支架。細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)與胞質(zhì)溶膠(cytoso1)是兩個(gè)不同的概念。細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)除了細(xì)胞核以外的部分，即細(xì)胞質(zhì)是含有除細(xì)胞核以外的各種細(xì)胞器和細(xì)胞內(nèi)的液體部分。雖然細(xì)胞的70%是水，但細(xì)胞內(nèi)的液體部分不等于水，而是具有各種生活物質(zhì)，主要是參與各種反應(yīng)的

24、蛋白質(zhì)和酶，由于這些物質(zhì)多是水溶性的，且具有黏性，因此細(xì)胞內(nèi)的液體呈溶膠狀，故此稱為胞質(zhì)溶膠。所以，從概念上講，胞質(zhì)溶膠是細(xì)胞內(nèi)除去細(xì)胞器(包括組裝的細(xì)胞骨架)以外的液體部分。由于細(xì)胞骨架的存在，它不僅維持了細(xì)胞的三維空間結(jié)構(gòu)，而且，胞質(zhì)溶膠劃分稱不同的區(qū)域，一些細(xì)胞器黏附在細(xì)胞骨架上，這樣使得不同反應(yīng)體系間的相互干擾(圖1-48)。圖1-48 細(xì)胞骨架與細(xì)胞器(引自Raven & Johnson，1992)（五）細(xì)胞表面細(xì)胞表面(cell surface)在細(xì)胞的生命活動(dòng)中有著十分獨(dú)特的作用， 因?yàn)樗羌?xì)胞同細(xì)胞外環(huán)境進(jìn)行物理接觸的惟一部位。多細(xì)胞生物體中的大多數(shù)細(xì)胞表面是同它的相鄰

25、細(xì)胞或細(xì)胞外基質(zhì)聯(lián)系在一起的。單細(xì)胞生物更多的是面對(duì)水性環(huán)境。在這兩類生物中，細(xì)胞表面是細(xì)胞同外界聯(lián)系以及與細(xì)胞之間和細(xì)胞與環(huán)境間進(jìn)行通訊的基本結(jié)構(gòu)。細(xì)胞表面是一個(gè)具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的多功能體系。在結(jié)構(gòu)上包括細(xì)胞被(cell coat)和細(xì)胞質(zhì)膜。動(dòng)、植物細(xì)胞間的連接結(jié)構(gòu)、細(xì)菌與植物細(xì)胞的細(xì)胞壁以及表面的特化結(jié)構(gòu)， 如鞭毛等都可看成是表面結(jié)構(gòu)的組成部分。 在功能上，細(xì)胞表面是細(xì)胞質(zhì)膜功能的擴(kuò)展： 1. 它保護(hù)細(xì)胞，使細(xì)胞有一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境； 2. 參與細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換和能量交換； 3. 參與細(xì)胞識(shí)別、信息的接收和傳遞； 4. 參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)； 5. 維護(hù)細(xì)胞的各種形態(tài)。 動(dòng)物是由多種類型的細(xì)胞組

26、成的有機(jī)體，而且不同類型的細(xì)胞通常要組成固定的組織， 在多數(shù)組織中，細(xì)胞要向細(xì)胞外分泌一群大分子，這些大分子在細(xì)胞間交織連接形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，將這種結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrix， ECM)。能夠分泌和形成細(xì)胞外基質(zhì)的主要細(xì)胞類群是成纖維細(xì)胞(fibroblast)和少數(shù)其他特化組織的細(xì)胞。組成細(xì)胞外基質(zhì)的成分主要是三大類：1. 蛋白聚糖(proteoglycan)， 是由糖胺聚糖(glycosaminoglycan)以共價(jià)的形式與線性多肽連接而成的多糖和蛋白復(fù)合物， 它們能夠形成水性的膠狀物； 2. 結(jié)構(gòu)蛋白，如膠原和彈性蛋白，它們賦予細(xì)胞外基質(zhì)一定的強(qiáng)度和韌性； 3. 黏著蛋白(adhesive protein)，如纖連蛋白和層黏連蛋白，它們促使細(xì)胞同基質(zhì)結(jié)合