9答案數(shù)量遺傳學(xué)

1、數(shù)量遺傳學(xué)一、解釋下列名詞：廣義遺傳率： 通常定義為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。狹義遺傳率： 通常定義為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。近交系數(shù)： 是指個體的某個基因位點上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。共祖系數(shù)： 個體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)。數(shù)量性狀基因位點： 即 QTL ，指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的數(shù)量基因在連鎖群中的位置。主效基因： 對某一性狀的表現(xiàn)起主要作用、效應(yīng)較大的基因。無顯因此，微效基因： 指一性狀受制于多個基因，每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較小、 效應(yīng)累加、 隱性關(guān)系、對環(huán)境敏感，這些基因稱為微效基因。修飾基因： 對性狀的表現(xiàn)的效應(yīng)微小，主要是起增強(qiáng)或減弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型

2、的作用。表現(xiàn)型值： 是指基因型值與非遺傳隨機(jī)誤差的總和即性狀測定值?；蛐团c環(huán)境互作： 數(shù)量基因?qū)Νh(huán)境比較敏感， 其表達(dá)容易受到環(huán)境條件的影響?；蛐团c環(huán)境互作是基因型在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出的不同反應(yīng)和對遺傳主效應(yīng)的離差。 異交：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種（種以上分類單元）之間的雜交。二、填空題1、加性效應(yīng)（A）、顯性效應(yīng)（D）、上位效應(yīng)（I ）2、23、隱性純合基因型4、1/125、增加純合子比例；促使不良隱性性狀的表現(xiàn)；導(dǎo)致純系的育成三、選擇題1、b2、a3、d4、c四、分析計算題1、以下是陸地棉4個親本及其F1在8月9日和9月3日的平均單株成鈴數(shù)的分析資料(1981， 1985)表1方差和協(xié)方差

3、計算結(jié)果：表2基于群體均值的F1平均優(yōu)勢的預(yù)測結(jié)果(%)組合8月9日9月3日HMHME1HME2HMHME1HME21 >218.9*-7.620.7+4.22.5-2.11 >23.7*12.1 +3.1-0.422.6*-26.0*1 >19.5+6.25.60.619.0*-21.5*2 >41.4*8.821.316.2+8.4*10.52 >50.1*1.029.735.110.927.23 >39.3*14.912.111.130.8*-18.3*估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、 互作狹義遺傳率，說明這兩個

4、時期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對選擇育種的指導(dǎo)意義； 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢和互作平均優(yōu)勢的預(yù)測結(jié)果，評價不同雜交組合的雜種優(yōu)勢利用的潛 力。答：估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳 率、互作狹義遺傳率，說明這兩個時期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對選擇育種的指導(dǎo)意義；8月9日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量:普通廣義遺傳率12.0876.05912.0870.501互作廣義遺傳率2.2074 0.6052.G12 遷= 1123312.08712,057普通狹義遺傳率互作狹義遺傳率9月3日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量:普通廣義遺傳率8.182+2.73520.28010.91720.2

5、SQ= 0.538互作廣義遺傳率普通狹義遺傳率互作狹義遺傳率1.086+1.54420.2802.73020.2S0= 0.135從表中可以看出，除了 9月3日單株成鈴數(shù)的加性互作方差（VAE）外，其它表型方差（VP）、機(jī)誤方差（Ve）以及遺傳方差分量（包括加性方差（VA）、顯性方差（VD）、加性互作方差（VAE） 和顯性互作方差 （ VD E ） ）均已達(dá)到顯著水平， 說明基因的加性效應(yīng)、 顯性效應(yīng)、 加性互作效應(yīng)、 顯性互作效應(yīng)均可顯著影響兩年不同時期的單株成鈴數(shù)。 在所分析的遺傳主效應(yīng)中， 兩個日 期的平均單株成鈴數(shù)都是以遺傳主效應(yīng)（VA+VD）為主，分別占VP的50.12%和53.83

6、%，說明單株成鈴數(shù)的選擇效果受環(huán)境條件變化的影響相對較小。由于不同時期的單株成鈴數(shù)的 VAE 和 VDE 多數(shù)已達(dá)顯著水平， 故該性狀除了受到遺傳主效應(yīng)外， 還不同程度受控于環(huán)境 互作效應(yīng)的影響， 特別以 8 月 9 日的加性互作效應(yīng)和 9 月 3 日的顯性互作效應(yīng)表現(xiàn)的尤為明 顯。這部分互作效應(yīng)是單株成鈴數(shù)在不同環(huán)境中遺傳表現(xiàn)有所差異的主要原因。通過表 1 中遺傳效應(yīng)的分析， 還可以發(fā)現(xiàn)兩年中單株成鈴數(shù)均是以基因加性主效應(yīng)和加 性互作效應(yīng)（Va+vae）為主，且具有較高的普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率（分別為36.9%和45.7%），這表明對該性狀進(jìn)行低世代選擇可望取得較好的效果。由于不同時

7、期單株成鈴數(shù)的機(jī)誤方差（Ve）已達(dá)顯著水平，所以該性狀的表現(xiàn)還受到環(huán)境機(jī)誤或抽樣誤差的影響。 但由于其值均較小， 故單株成鈴數(shù)主要受制于加性效應(yīng)、 顯性效應(yīng) 的各種遺傳主效應(yīng)以及相應(yīng)的環(huán)境互作效應(yīng)。協(xié)方差分析的結(jié)果表明， 8月9號和 9月3號的表型或加性協(xié)方差已達(dá)顯著水平，說明 這兩個時期的表型或加性效應(yīng)間存在著顯著正相關(guān)， 通過 8月 9號的單株成鈴數(shù)選擇有利于 增加 9 月 3號的單株成鈴數(shù)。由于未測到顯著水平的互作效應(yīng)協(xié)方差（加性互作協(xié)方差 CAE和顯性協(xié)方差CDE），故上述相關(guān)性受環(huán)境條件的影響不大。. 根據(jù) F1 普通平均優(yōu)勢和互作平均優(yōu)勢的預(yù)測結(jié)果，評價不同雜交組合的雜種優(yōu)勢 利用

8、的潛力：表2結(jié)果表明，8月9日棉花F1植株單株成鈴數(shù)的普通平均優(yōu)勢（HM）在6個組合中均達(dá)到了 1、 5 或 10%的正向顯著水平，表明普通平均優(yōu)勢可以顯著增加該時期棉花的單株成 鈴數(shù)；由于8月9日時期的單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢僅有2個組合（1 >2的HME2和1X3的HME1）達(dá)到了 10%顯著水平，因此該時期 F1 植株的單株成鈴數(shù)平均優(yōu)勢受環(huán)境條件的影響較小。 在9月3日時期，僅有組合2X3的平均雜種優(yōu)勢達(dá)到了 10%顯著水平（），說明該時期不同組 合的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢不強(qiáng)； 但 9月 3日時期單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢多數(shù)組合已達(dá)顯 著水平，說明該時期棉花單株成鈴數(shù)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)容易受

9、到環(huán)境變化的影響，其中1981 年主要為正向互作雜種優(yōu)勢， 1985 年則表現(xiàn)為以負(fù)向互作雜種優(yōu)勢為主。就不同組合而言，組合 2X3 和 2X4 在 8 月 9 日具有較大的普通平均優(yōu)勢，而正向互作 平均優(yōu)勢都未達(dá)到顯著水平， 故這兩個組合的單株成鈴數(shù)優(yōu)勢表現(xiàn)較好、 且不同年份的單株 成鈴數(shù)也具有較好的穩(wěn)定性。特別是組合2X3在9月3日時期的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢和 1985年互作平均優(yōu)勢也已達(dá)到正向顯著水平，表明該組合在不同發(fā)育時期（8月 9日和 9月3日）的單株成鈴數(shù)具有較好的雜種優(yōu)勢。雖然組合1X3、1X4和3X4在8月9日的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)較好，但這三個組合9月3日的顯著互作優(yōu)勢在不同年份

10、表現(xiàn)相反，表明這些組合在不同年份的穩(wěn)定性較差。2、請計算A和B子代的近交系數(shù)解：近交系數(shù)為：（1/2）5 =1/32B3、計算S的近交系數(shù)。XiYX2X3S解：計算S的近交系數(shù)，就是計算S從P1得到X1X1,從P2得到X2X2和X3X3的概率。S不能從P1得到X1,因為P1tB2阻斷了，B2從P1得到的是Y,其X染色體是從P2得到的。S從P2得到X2或X3的途徑為：P2 1/2 t B1 1/2 t C1 1 t S, P2 1/2 宀 B2 1 宀C2 1/2S,共 6 步，但有兩步是 1,所以S 成為 X2X2 或 X3X3 的概率為（1/2） 4=1/16，所以總的 F=2 X 1/16

11、=1/8。4、測量101只成熟的矮腳雞的體重，得下列結(jié)果：計算平均數(shù)和方差。注：用公式解：題目給出變量x的各觀測值及其相應(yīng)頻率是:X11.2F1 = 8x21.3F2 = 17X31.4F3 = 52X 1.5F4 = 15X51.6F5 = 9F1 X1F2x2F3X3F4X4F5 x5于是平均數(shù)為:n1.48(1.2)17(1.3)52(1.4)15(1.5)9(1.6)8 1752 159而方差為：2 (x X)2s n 18(1.2 1.4)217(1.3 1.4)252(1.4 1.4)215(1.5 1.4)29(1.6 1.4)2(8 1752 15 9)11100得到下列的平均

12、體重和表型方差:121VE14*4VF1外112315門c0.3410410410于是可求得廣義遺傳率為：計算顯性程度以及廣義和狹義遺傳率。解：根據(jù)題意，兩親本之矮腳雞（設(shè)為P1）和蘆花雞（設(shè)為 P2）為純型合子，故不提供基因型 方差。因此可以借助不分離世代 （P1， P2和F1）求得環(huán)境方差：VG(F2)Vp(F2)VE2Vp(F2)Vp(F2)1.2 0.31.20.755、測量矮腳雞和蘆花雞的成熟公雞和它們的雜種的體重,而狹義遺傳率可代入借助回交世代方差的估算公式求得:,22VP(F2)VpQ)VP(B2)hN-NVP(F2)P(F2)p(bjp(B2)2(1.2) (0.8 1.0)

13、051.2在上述兩項估算中知:Va2Vp(F2)VP(B1)VP(B2) 0.6Vd Vg Va Vp® Ve2VP(F2)VP(Bi)VP(B2)Vp(Bi) VP(B2) VP(F2)ve0.3因為1Va§ A 0.6, A1.21Vd-D0.3, D1.2所以，根據(jù)定義，有：顯性度 d ,D 1a Ya6、設(shè)親本植株 AA的高度是20, aa的高度是10, F1植株Aa的高度是17。計算F2植株的 平均高度和方差。問：你所求得的平均數(shù)跟用公式求得的平均數(shù)不同，這是為什么?你所求得的方差跟用公式求得的方差是一樣的，這是為什么?解：F2植株的平均高度為:-121x 201

14、710 16444方差為:2 sfx2(fx)21222120171020171044442413.57、假定有兩對基因，每對各有兩個等位基因，Aa和Bb，以相加效應(yīng)的方式?jīng)Q定植株的高度。純合子 AABB高50cm，純合子 aabb高30cm，問：(1) 這兩個純合子之間雜交，F(xiàn)1的高度是多少？(2) 在F1XF1雜交后，F(xiàn)2中什么樣的基因型表現(xiàn) 40cm的高度?(3) 這些40cm高的植株在F2中占多少比例?解：根據(jù)題意知，A和B , a和b，基因效應(yīng)值相等,作用相加。于是，(1)在上述假定條件下，可以認(rèn)為無顯性，即FiAaBb個體的性狀值等于中親值1-(50cm30cm) 40cm2(2)

15、F2中表現(xiàn)40cm咼度的基因型有：AAbb , AaBb, aaBB(3)40cm高度的植株(AAbb , AaBb , aaBB)在F2中共占3/8。五、問答題2質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別在哪里？這兩類性狀的分析方法有何異同？答：質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別主要有：質(zhì)量性狀的變異是呈間斷性，雜交后代可明確分組；數(shù)量性狀的變異則呈連續(xù)性，雜交后的分離世代不能明確分組。質(zhì)量性狀不易受環(huán)境條件的影響； 數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，而這種變異一般是不能遺傳的。質(zhì)量性狀在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)較為穩(wěn)定；而控制數(shù)量性狀的基因則在 特定時空條件下表達(dá)， 不同環(huán)境條件下基因表達(dá)的程度可能不同，因此數(shù)

16、量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作。對于質(zhì)量性狀一般采用系譜和概率分析的方法， 并進(jìn)行卡方檢驗；而數(shù)量性狀的研究則 需要遺傳學(xué)方法和生物統(tǒng)計方法的結(jié)合， 一般要采用適當(dāng)?shù)倪z傳交配設(shè)計、合理的環(huán)境設(shè)計、 適當(dāng)?shù)亩攘渴侄魏陀行У慕y(tǒng)計分析方法， 估算出遺傳群體的均值、方差、協(xié)方差和相關(guān)系數(shù) 等遺傳參數(shù)等加以研究。3敘述表現(xiàn)型方差、基因型方差、基因型榔境互作方差的關(guān)系。估計遺傳協(xié)方差及其分量在遺傳育種中有何意義？答：表現(xiàn)型方差由基因型方差( Vg)、基因型羽境互作方差(Ve )和環(huán)境機(jī)誤方差()構(gòu)成，即，其中基因型方差和基因型 X境互作方差是可以遺傳的，而純粹的環(huán)境方 差是不能遺傳的。由于存在基因連鎖或

17、基因的一因多效，生物體的不同數(shù)量性狀之間常存在不同程度的相互關(guān)連。在統(tǒng)計分析方法中常用協(xié)方差來度量這種相互關(guān)聯(lián)的變異程度。由于遺傳方差可以進(jìn)一步區(qū)分為基因型方差和基因型林境互作方差等不同的方差分量，故遺傳協(xié)方差也可進(jìn)一步區(qū)分為基因型協(xié)方差和基因型林境互作協(xié)方差等分量。在作物遺傳改良過程中，對某一性狀進(jìn)行選擇時常會引起另一相關(guān)性狀的變化，為了取得更好地選擇效果，并使一些重要的性狀能夠得到同步改良，有必要進(jìn)行性狀間的協(xié)方差即相關(guān)性研究。如基因加性效應(yīng)對選擇是有效的，細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)亦可通過母本得以傳遞，因此當(dāng)育種的目標(biāo)性狀不易測定或遺傳率較低、進(jìn)行直接選擇較難取得預(yù)期效果時，利用與其具有較高加性相關(guān)和細(xì)

18、胞質(zhì)相關(guān)的 其它性狀進(jìn)行間接選擇，則較易取得育種效果。顯性相關(guān)則是控制性狀的有關(guān)基因的顯性效 應(yīng)相互作用而產(chǎn)生的相關(guān)性 ，雜交一代中表現(xiàn)尤為強(qiáng)烈，在雜種優(yōu)勢利用中可以加以利用。 但這種顯性相關(guān)會隨著世代的遞增和基因的純合而消失，且會影響選擇育種中早代間接選 擇的效果 , 故對于顯性相關(guān)為主的成對性狀應(yīng)以高代選擇為主。所以 , 進(jìn)行各種遺傳協(xié)方差 分析更能明確性狀間相關(guān)性的遺傳本質(zhì) , 有利于排除環(huán)境因素對間接選擇的影響， 取得更好 的選擇效果，對于作物的選擇育種具有重要的指導(dǎo)意義。4基于對數(shù)量性狀遺傳本質(zhì)的理解，敘述數(shù)量性狀的多基因假說的主要容。答： 在遺傳機(jī)制方面，數(shù)量性狀受多基因控制，基因

19、與基因間的關(guān)系錯綜復(fù)雜; 數(shù)量基因的表達(dá)對環(huán)境條件的變化比較敏感， 基因的作用與環(huán)境條件的影響混雜在一起。 因此， 數(shù) 量性狀的多基因假說的主要容是：數(shù)量性狀受制于多對微效基因或稱多基因的聯(lián)合效應(yīng)；各對微效基因的效應(yīng)相等而且是累加的，故又可稱是累加基因；各對基因?qū)δ骋恍誀畹男?yīng)微小，多基因不能予以個別的辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn) 作為一個多基因體系進(jìn)行研究；微效基因之間無顯隱性關(guān)系，一般用大寫字母表示增效、小寫字母表示減效作用；微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)易受環(huán)境的影響而發(fā)生變化；微效基因具有多效性，除對數(shù)量性狀起微效多基因的作用外，對其它性狀有時也可 能產(chǎn)生一定的修飾作用；微效基因和主

20、效基因均處于細(xì)胞核的染色體上，具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。5敘述主效基因、微效基因、修飾基因?qū)?shù)量性狀遺傳作用的異同。答：主效基因、 微效基因、 修飾基因在數(shù)量性狀遺傳中均可起一定的作用，其基因表達(dá) 均可控制數(shù)量性狀的表現(xiàn)。 但是它們對數(shù)量性狀所起的作用又有所不同， 主效基因的遺傳效 應(yīng)較大，對某一數(shù)量性狀的表現(xiàn)起著主要作用，一般由若干個基因共同控制該性狀的遺傳； 修飾基因的遺傳效應(yīng)微小， 主要是對主效基因起修飾作用， 起增強(qiáng)或減弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的 作用； 而微效基因是指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的基因較多， 而這些基因的遺傳效應(yīng)較小， 它們的 效應(yīng)是累加的， 無顯隱性關(guān)系， 對環(huán)境條件的變化較敏感，且

21、具有一定的多效性， 對其它性 狀有時也可能產(chǎn)生一定的修飾作用。6什么是普通遺傳率和互作遺傳率？他們在育種實踐上有何指導(dǎo)意義？答：遺傳率是指基因型方差（ VG）占表型總方差（Vp）的比值， 它是衡量基因型變 異和表型總變異相對程度的遺傳統(tǒng)計量。遺傳率反映了通過表型值預(yù)測基因型值的可靠程 度，表明了親代變異傳遞到子代的能力。同時也可以作為考查親代與子代相似程度的指標(biāo)。 由于導(dǎo)致群體表現(xiàn)型產(chǎn)生變異的遺傳原因可以進(jìn)一步區(qū)分為由遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳 變異和由基因型 屛境互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異，故遺傳率可以分解為普通遺傳率和互 作遺傳率兩個分量。 其中普通遺傳率是指由遺傳主效應(yīng)引起的那部分遺傳率，

22、一般指遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率；互作遺傳率是指由基因型榔境互作效應(yīng)引起的那部分遺傳率，一般指基因型為環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率。育種實踐表明， 根據(jù)遺傳率的大小可以決定不同性狀的選擇時期和選擇方法，這對于改進(jìn)育種方法，避免育種工作的盲目性和提高育種效果是很有效的。一些遺傳率較高的性狀， 可在雜種的早期世代進(jìn)行選擇， 收效比較顯著： 而對于遺傳率較低的性狀， 則需要在雜種后 期世代進(jìn)行選擇才能收到更好的效果。一般而言，當(dāng)數(shù)量性狀的基因型屛境互作效應(yīng)越強(qiáng)，其互作遺傳率就會越大， 該性狀的遺傳表現(xiàn)就越易因環(huán)境而異， 通過選擇只能獲得適應(yīng)某一 年份或某一特殊環(huán)境（如某一生態(tài)區(qū)域）的品種或組合；而

23、基因型環(huán)境互作效應(yīng)小的性狀則其普通遺傳率就會越大， 容易通過選擇來改良育種材料的遺傳組成， 獲得能夠適應(yīng)不同年 份或不同環(huán)境的品種 （組合）。 故普通遺傳率適用于不同環(huán)境條件下的選擇，而互作遺傳率 則只適用于某一特定條件下的選擇。 某一年份或環(huán)境下的選擇總效益， 可以根據(jù)總的遺傳率 大?。ㄆ胀ㄟz傳率 + 某一環(huán)境中的互作遺傳率）進(jìn)行預(yù)測和分析，以了解通過選擇個體或 個體群改良其基因型的準(zhǔn)確性和選擇效率。7什么是基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)及上位性效應(yīng)？它們對數(shù)量性狀遺傳改良有何作用？答：基因的加性效應(yīng)（A）:是指基因位點等位基因的累加效應(yīng)，是上下代遺傳可以固 定的分量，又稱為 "育種值

24、"。顯性效應(yīng)（D）:是指基因位點等位基因之間的互作效應(yīng)，是可以遺傳但不能固定的遺傳因 素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要部分。上位性效應(yīng)（I）:是指不同基因位點的非等位基因之間相互作用所產(chǎn)生的效應(yīng)。上述遺傳效應(yīng)在數(shù)量性狀遺傳改良中的作用：由于加性效應(yīng)部分可以在上下代得以傳 遞，選擇過程中可以累加， 且具有較快的純合速度， 具有較高加性效應(yīng)的數(shù)量性狀在低世代 選擇時較易取得育種效果。 顯性相關(guān)則與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)有著密切關(guān)系， 雜交一代中表現(xiàn)尤 為強(qiáng)烈， 在雜交稻等作物的組合選配中可以加以利用。 但這種顯性效應(yīng)會隨著世代的遞增和 基因的純合而消失 , 且會影響選擇育種中早代選擇的效果 , 故對于顯

25、性效應(yīng)為主的數(shù)量性狀 應(yīng)以高代選擇為主。 上位性效應(yīng)是由非等位基因間互作產(chǎn)生的， 也是控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的重 要遺傳分量。其中加性 X加性上位性效應(yīng)部分也可在上下代遺傳，并經(jīng)選擇而被固定；而加 性X顯性上位性效應(yīng)和顯性 X顯性上位性效應(yīng)則與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)有關(guān)，在低世代時會在一 定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。&什么是基因的加性 X環(huán)境互作效應(yīng)、顯性 X環(huán)境互作效應(yīng)及上位性 X環(huán)境互作效應(yīng)？ 它們對數(shù)量性狀遺傳改良作用與基因的遺傳主效應(yīng)有何異同？答：加性X環(huán)境互作效應(yīng)（AE）:是指基因加性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，是一 部分可以在上下代傳遞、并加以固定的遺傳效應(yīng)，但會因環(huán)境條件的變化而產(chǎn)生較大差異。顯性羽境互作效應(yīng)（DE ）:是指基因顯性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，是一部分 可以遺傳、但不能固定的遺傳效應(yīng)，主要與雜種的優(yōu)勢表現(xiàn)有關(guān)，這部分效應(yīng)也會因環(huán)境的變化而異。上位性乂環(huán)境互作效應(yīng)（IE）:是指基