第八章 生物氧化

1、授課時(shí)間：2008.3-2008.7,每周4學(xué)時(shí),共18周授課方式：理論講授第八章 生物氧化（4學(xué)時(shí)）【說明】 本章系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解氧化產(chǎn)生能量的共同途徑，也是其它物質(zhì)代謝的預(yù)備知識(shí)。重點(diǎn)掌握： 生物氧化的特點(diǎn)、生物氧化的概念；生物氧化中水的生成方式、呼吸鏈的組成、排列順序、呼吸鏈的抑制作用、線粒體的穿梭機(jī)制；高能化合物及高能鍵、ATP的生成方式、底物磷酸化與氧化磷酸化、P/O 比值、偶聯(lián)部位與解偶聯(lián)作用、化學(xué)滲透學(xué)說。一般了解： 遞氫體和電子傳遞體的結(jié)構(gòu)、化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說、生物氧化CO2中的生成。本章難點(diǎn)： 氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說 ，用圖解解和細(xì)胞膜的選擇透過性來解釋，并結(jié)合質(zhì)子通道和任

2、何反應(yīng)包括ATP的合成必須由酶來催化解釋偶聯(lián)。第一節(jié) 概述生物氧化與燃燒有何不同？營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（糖、脂肪和蛋白質(zhì)）在體內(nèi)分解，消耗氧氣，生成CO2和H2O同時(shí)產(chǎn)生能量的過程叫做生物氧化（biological oxidation），或組織氧化、細(xì)胞氧化。一、生物氧化的特點(diǎn)（1）生物氧化是能量物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)有水的環(huán)境中進(jìn)行的，而體外的燃燒則需要干燥的環(huán)境；（2）生物氧化的反應(yīng)介質(zhì)是胞液，其pH值近中性；（3）生物氧化中能量的生成是逐步的，并且可以轉(zhuǎn)變成為可以利用的化學(xué)能，如ATP，而體外的氧化反應(yīng)，特別是體外的燃燒過程中，能量的釋放是驟然間釋放的，并且所釋放的能量都以光和熱的形式散發(fā)掉，很少可以直接轉(zhuǎn)變

3、成化學(xué)能。（4）就生物氧化的反應(yīng)形式來說，機(jī)體內(nèi)的代謝物主要是以脫氫、脫羧、水化、加成和化學(xué)鍵的斷裂等方式進(jìn)行。雖然生物氧化的前期反應(yīng)是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)各種不同的途徑所進(jìn)行的脫氫、脫羧等反應(yīng)，而后期的遞氫和傳遞電子的過程、與氧反應(yīng)生成H2O的過程和大多數(shù)ATP的生成過程都是共同的。二、生物氧化的場(chǎng)所對(duì)于真核生物來說，生物氧化是在線粒體（mitochondria）中進(jìn)行的，而原核生物則是在細(xì)胞膜上。第二節(jié) 氧化還原酶類 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行氧化分解是在各種氧化酶（oxidase）的催化下進(jìn)行的。按照其催化反應(yīng)的特點(diǎn)，氧化酶類包括需氧脫氫酶（aerobicdehydrogenase）、不需氧脫氫酶（anaero

4、bicdehydrogenase）和氧化酶幾種。一、需氧脫氫酶需氧脫氫酶可以催化底物脫氫，并且將脫掉的氫立即交給氧氣，生成H2O。如L-氨基酸氧化酶（L-amino acid oxidase），D-氨基酸氧化酶（D-amino acid oxidase）此酶以黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）為輔酶，屬于黃素酶類。二、不需氧脫氫酶不需氧脫氫酶可使底物脫氫而氧化，但脫下來的氫并不與氧氣直接反應(yīng)，而是通過傳遞最終才能與氧結(jié)合生成H2O。這些酶的輔酶包括NAD、NADP和FAD等。例如，丙酮酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶和3-磷酸甘油醛脫氫酶等。三、氧化酶氧化酶催化底物與

5、氧的反應(yīng)，生成氧化產(chǎn)物和H2O。例如細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）。四、其他氧化酶1、過氧化氫酶和過氧化物酶 過氧化氫酶（catalase）和過氧化物酶( peroxidase) 它們分別催化過氧化氫的分解和過氧化物的分解反應(yīng)，生成還原產(chǎn)物和H2O。2、加氧酶 加氧酶（oxygenase）包括加單氧酶（monooxygenase）和轉(zhuǎn)氧酶（transoxygenase）兩種。前者又稱為羥化酶（hydroxylase）,可使多數(shù)脂溶性物質(zhì)，如一些脂溶性藥物、毒物和類固醇物質(zhì)的氧化，使之轉(zhuǎn)化為極性物質(zhì)而通過體液代謝排出體外。3超氧化物歧化酶 超氧化物歧化酶（superoxi

6、de dismutase,SOD）是一類廣泛存在與動(dòng)、植物及微生物中的含金屬酶類。第三節(jié) 生物能學(xué)光能營(yíng)養(yǎng)生物（phototrophs）和化能營(yíng)養(yǎng)生物（chemotrophs）。非自發(fā)過程和自發(fā)過程。這種自發(fā)過程同非自發(fā)過程進(jìn)行偶聯(lián)，這就是能量的轉(zhuǎn)化。自發(fā)過程中能夠用來做功的能量叫做自由能（free energy）。在機(jī)體內(nèi)的物質(zhì)代謝中，自由能的變化（G）為負(fù)值時(shí)，反應(yīng)可以進(jìn)行，而自由能的變化為正值時(shí)，反應(yīng)不能自發(fā)地進(jìn)行。一、高能鍵與高能化合物生物體內(nèi)所包含的化合物的化學(xué)鍵水解時(shí)，釋放的自由能高于5000cal/mol（20.92Kj/mol）時(shí)，稱為高能鍵（high-energy bond）

7、。為了區(qū)別與普通化學(xué)鍵用“”來表示高能鍵。含有高能鍵的化合物稱為高能化合物（high-energy compound）。高能化合物中的高能鍵都是共價(jià)鍵，包括?；姿徭I（acyl phosphoric bond）、磷酸酐鍵（phosphoric anhydride bond）、烯醇式磷酸酯鍵（enol phosphate bond）、硫酯鍵（thioester bond）和磷酰氨鍵（phosphacylamine bond）等若干種。S-腺苷甲硫氨酸（SAM） 二、 ATP在能量代謝中的作用生物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過分解產(chǎn)生能量的一部分可以轉(zhuǎn)變成為化學(xué)能儲(chǔ)存起來，需要時(shí)再分解產(chǎn)生能量供機(jī)體利用。ATP

8、在機(jī)體內(nèi)的作用如同能量“貨幣”，是一個(gè)可以流通的能量物質(zhì)。體內(nèi)有些合成反應(yīng)不一定都直接利用ATP供能，而可以用其他核苷三磷酸。例如UTP、CTP、GTP等。但物質(zhì)氧化時(shí)釋放的能量大都是必須先合成ATP，然后ATP可使UDP、CDP或GDP生成相應(yīng)的UTP、CTP或GTP。ATP的含量標(biāo)志著細(xì)胞內(nèi)的能量水平，它對(duì)細(xì)胞內(nèi)許多物質(zhì)代謝都具有調(diào)節(jié)作用。我們把細(xì)胞內(nèi)三種腺苷酸的比例規(guī)定為能荷（energy charge）：ATP + ADP/2能荷= ATP +ADP + AMP當(dāng)能荷高時(shí)，合成代謝旺盛，分解代謝受到抑制，相反，能荷低時(shí)，分解代謝旺盛而合成代謝受到抑制，因?yàn)樵S多代謝途徑的關(guān)鍵酶都受ATP

9、的調(diào)節(jié)。除此而外，幾乎所有的生理活動(dòng)所消耗的能量都是以ATP的形式直接提供的，例如物質(zhì)的跨膜主動(dòng)運(yùn)輸，肌肉的收縮等。綜上所述，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧化分解是為了產(chǎn)生能量，具體說就是為了產(chǎn)生ATP。盡管生物氧化中生成的CO2和H2O也都可以再利用，但從真正意義上來講，ATP才是生物氧化中唯一有用的產(chǎn)物。ATP是能量的攜帶者或傳遞者，但嚴(yán)格地說不是能量的貯存者。在可興奮組織，如，ATP將能量和磷?；鶄鹘o肌酸生成肌酸磷酸，肌酸磷酸含有的能量不能直接為生物體利用，而必須把能量傳給ADP生成ATP后再利用。肌肉、神經(jīng)組織，肌酸磷酸是能量的貯存形式。當(dāng)ATP合成迅速時(shí)，在肌酸磷酸激酶催化下 第四節(jié) 氧化磷酸化作用一

10、、 CO2和H2O的生成1、 生物氧化中CO2的生成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，包括糖、脂肪和蛋白質(zhì)在體內(nèi)經(jīng)過生物氧化，其碳骨架的裂解產(chǎn)物除象尿素和丙酮之類的小分子化合物以外，大多數(shù)都以CO2的形式排出體外，或參加體內(nèi)的合成反應(yīng)。體內(nèi)CO2的生成都是以脫羧反應(yīng)的形式進(jìn)行的。根據(jù)脫羧反應(yīng)的形式，可分為以下四類：-單純脫羧（-simple decarboxilation） 脫羧發(fā)生在-碳原子上，并且沒有伴隨的氧化反應(yīng)發(fā)生。例如氨基酸脫羧反應(yīng)，生成相應(yīng)的胺。-氧化脫羧（-oxidative decarboxilation） 脫羧發(fā)生在-碳原子上，并且有伴隨的脫氫，既氧化反應(yīng)發(fā)生。例如丙酮酸脫氨脫羧反應(yīng)，除CO2外，還

11、有還原型輔酶生成 -單純脫羧（- simple decarboxilation） 脫羧發(fā)生在-碳原子上，并且沒有伴隨的氧化反應(yīng)發(fā)生。例如磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（enolpyruvate carbokinase）催化的反應(yīng)： COOHOCCOOH 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 COCH2COOH GTP GDP CH2（草酰乙酸） （磷酸烯醇式丙酮）CH2COOH CH2COOH 異檸檬酸脫氫酶 CHCOOH CH2 HOCHCOOH NAD+ NADH + H+ OCCOOH （異檸檬酸） （-酮戊二酸）2.生物氧化中H2O的生成除CO2以外，生物氧化中另一個(gè)產(chǎn)物就是H2O。物質(zhì)代謝過程生成H2O的

12、方式大致可分為底物脫水和呼吸鏈兩種方式。1）底物脫水物質(zhì)在體內(nèi)的代謝反應(yīng)中可以從底物直接脫水的是少數(shù)。例如烯醇化酶可催化2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸，-羥脂酰ACP脫水酶催化-羥脂酰ACP的脫水反應(yīng)，生成,-烯脂酰ACP的反應(yīng)等都可以從底物直接脫水。2）呼吸鏈 呼吸鏈?zhǔn)巧镅趸猩蒆2O的主要方式。二、兩條呼吸鏈1、呼吸鏈的概念：在各種脫氫酶的催化下，底物脫掉的氫通過一系列有序排列的傳遞體的順次傳遞，最終與氧氣結(jié)合生成水，并釋放能量。因?yàn)榇诉^程消耗了氧氣，故稱作呼吸鏈（respiratory chain）。這些傳遞體包括各種遞氫體（hydrogen translator）和電子傳遞

13、體（electron translator）。2、遞氫體與電子傳遞體 除各種脫氫酶外，組成呼吸鏈的遞氫體與電子傳遞體主要有黃素蛋白，鐵硫蛋白和各種含F(xiàn)e3+的細(xì)胞色素、含Cu2+的細(xì)胞色素氧化酶等。NAD+（輔酶I，coenzyme I,Co I），是煙酰胺脫氫酶類的輔酶，其結(jié)構(gòu)式如下：FMN 黃素單核苷酸（flavin mononucleotide）黃素蛋白類。CoQ 輔酶Q（coenzymeQ），又稱泛醌（ubiquinon）。鐵硫中心 鐵硫中心（iron-sulfur center）又叫鐵硫簇（iron-sulfur clusters），是鐵硫蛋白（iron-sulfur protein

14、）的活性中心。鐵硫蛋白又稱為非血紅素鐵蛋白（nonheme iron protein）。細(xì)胞色素 細(xì)胞色素（cytochrom,Cyt）是一類含有血紅素（heme）鐵卟啉（iron porphyrin）的蛋白質(zhì)，根據(jù)其在可見光范圍的吸收光譜分為a，b，c三類。 細(xì)胞色素a，a3（Cyta,a3）稱為細(xì)胞色素氧化酶（cytochrom oxidase）又稱細(xì)胞色素C氧化酶（cytochromC oxidase）或末端氧化酶（terminal oxidase），也屬于含血紅素鐵蛋白。它也是一種含Cu2+的細(xì)胞色素。3、呼吸鏈及其排列順序 由遞氫體和電子傳遞體組成的復(fù)合物有四種：復(fù)合物：NADH-Q

15、還原酶（NADH-Q reductase）；復(fù)合物：琥珀酸-Q還原酶（succinate-Q reductase）；復(fù)合物：細(xì)胞色素還原酶（cytochrom reductase）；復(fù)合物：細(xì)胞色素氧化酶（sytochrom oxidase）。在線粒體內(nèi)膜上附著的這些傳遞體復(fù)合物，按不同的順序組合，就會(huì)構(gòu)成不同的電子傳遞鏈。1） NADH呼吸鏈：復(fù)合物-組合組成以NADH為首的傳遞鏈，既以NADH為首的呼吸鏈，通常稱為長(zhǎng)呼吸鏈。它們的排列順序如下：NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytc1CytcCyta,a3O2 復(fù)合物 復(fù)合物- 復(fù)合物2）FADH2呼吸鏈； 復(fù)合物-組合組成以琥珀

16、酸脫氫酶為首的傳遞鏈，既以琥珀酸脫氫酶為首的呼吸鏈，稱之為短呼吸鏈。它們的排列順序如下：FADH2FeSCoQCytbFeSCytc1CytcCyta,a3O2 復(fù)合物 復(fù)合物- 復(fù)合物呼吸鏈中各個(gè)遞氫體與電子傳遞體的排列順序有兩個(gè)根據(jù)，既按照自由能由高到低的排列順序以及標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位由低到高的排列順序。它們都有同樣的結(jié)果，就是上述的兩條呼吸鏈的排列順序。4、ATP產(chǎn)生的部位電子傳遞方向5、呼吸鏈的抑制作用 呼吸鏈?zhǔn)且粋€(gè)由各種遞氫體和電子傳遞體按一定的順序所組成的傳遞鏈，因此，只要其中某一個(gè)傳遞體受到抑制，將阻斷整個(gè)傳遞鏈，這就是呼吸鏈的抑制作用。能夠阻斷呼吸鏈中某部位的電子傳遞的物質(zhì)稱為電

17、子傳遞抑制劑。常見的電子傳遞抑制劑有：（1） 阻斷NADHCoQ氫和電子傳遞的有魚藤酮（rotenone）、安密妥（amytal）和殺粉蝶菌素（piericidine）。（2） 阻斷CoQCytc1電子傳遞的有抗霉素A（antimycin A）。它是由鏈霉素分離出來的一種抗生素，可干擾細(xì)胞色素還原酶中的電子傳遞。（3） 阻斷Cyta,a3O2電子傳遞的有氰化物（cyanade,CN-），如氰化鉀（KCN）、氰化鈉（NaCN），疊氮化物（azide,N3-）和一氧化碳（CO）。6、穿梭機(jī)制 線粒體內(nèi)膜有高度的選擇性， NADH是不能自由地通過線粒體內(nèi)膜，必須經(jīng)過特殊的穿透系統(tǒng)，才能從胞液進(jìn)入線粒

18、體內(nèi)，參與呼吸鏈的。（1）-磷酸甘油穿梭（glycerol-3-phosphate shuttle） -磷酸甘油穿梭作用主要存在于腦和骨骼肌中。經(jīng)過這種穿梭作用胞液中1個(gè)NADH可產(chǎn)生1.5ATP。圖8-4 -磷酸甘油穿梭（2）蘋果酸穿梭（malate shuttle） 蘋果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中。經(jīng)過這種穿梭作用1個(gè)NADH可產(chǎn)生2.5ATP。圖8-5 蘋果酸穿梭現(xiàn)認(rèn)為：線粒體內(nèi)1個(gè)NADH可產(chǎn)生2.5個(gè)ATP, 1個(gè)FADH可產(chǎn)生1.5個(gè)ATP。每4個(gè)H產(chǎn)生一個(gè)ATP , NADH可產(chǎn)生10個(gè)H, 1個(gè)FADH可產(chǎn)生6個(gè)H7、生物氧化中ATP的生成 ATP的生成有兩種方式，即

19、底物磷酸化（substrate phosphorylation）和氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。1）、底物磷酸化 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在代謝過程中經(jīng)過脫氫、脫羧、分子重排和烯醇化反應(yīng)，產(chǎn)生高能磷酸基團(tuán)或高能鍵，隨后直接將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，或水解產(chǎn)生的高能鍵，將釋放的能量用于ADP與無機(jī)磷酸反應(yīng)，生成ATP。如從3-磷酸甘油醛到1，3-二磷酸甘油酸，再到3-磷酸甘油酸的兩步酶促反應(yīng)所生成的ATP，就是以底物磷酸化的形式生成的。 2）、氧化磷酸化 底物脫下的氫經(jīng)過呼吸鏈的依次傳遞，最終與氧結(jié)合生成H2O，這個(gè)過程所釋放的能量用于ADP的磷酸化反應(yīng)生成AT

20、P，這樣，底物的氧化作用與ADP的磷酸化作用，通過能量相偶聯(lián)。ATP的這種生成方式稱為氧化磷酸化，或稱氧化磷酸化偶聯(lián)。 P/O比值與偶聯(lián)次數(shù) P/O比值是指，當(dāng)?shù)孜镞M(jìn)行氧化時(shí)，每消耗1個(gè)氧原子所消耗的用于ADP磷酸化的無機(jī)磷酸中的磷原子數(shù)。因此，P/O比值是確定氧化磷酸化次數(shù)的重要指標(biāo)。 偶聯(lián)部位 每一步驟釋放的自由能多少也不等。其中有3處釋放的自由能較多，足可以供ADP與無機(jī)磷酸作用生成ATP反應(yīng)所需要的能量（G +30.5 kj/mol）。在這些步驟上，就可能發(fā)生底物氧化與ADP磷酸化的偶聯(lián)，生成ATP（參看圖8-1）。NADH CoQ G -50.24 kj/molCytb Cytc1

21、G -41.87 kj/molCyta,a3 O2 G -100.48 kj/mol上述偶聯(lián)部位分別位于傳遞體復(fù)合物、和。根據(jù)研究，復(fù)合物上沒有偶聯(lián)。這個(gè)結(jié)論同兩個(gè)呼吸鏈P/O比值相吻合。因此，可以得出不同的呼吸鏈的偶聯(lián)部位，如圖8-6所示。NADHFMNCoQCytbCytc1CytcCyta,a3O2 FADH2 ADP+PiATP ADP+PiATP ADP+PiATP圖8-6 氧化磷酸化偶聯(lián)部位 偶聯(lián)機(jī)制 化學(xué)偶聯(lián)假說（chemical coupling hypothesis） 認(rèn)為，電子傳遞過程產(chǎn)生一種活潑的高能共價(jià)中間產(chǎn)物，其隨后的裂解驅(qū)動(dòng)氧化磷酸化作用。雖然這一假說有一定的實(shí)驗(yàn)根

22、據(jù)，但假說中提到的高能中間產(chǎn)物卻始終未能分離出來。構(gòu)象偶聯(lián)假說（conformational coupling hypothesis），認(rèn)為電子沿傳遞鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生構(gòu)象變化，形成一種高能形式。這種高能形式通過ATP的合成而恢復(fù)其原有的構(gòu)象。這一假說同樣缺乏實(shí)驗(yàn)根據(jù)。化學(xué)滲透學(xué)說（chemiosmotic hypothesis）是目前普遍為人們所公認(rèn)的氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制。化學(xué)滲透學(xué)說要點(diǎn)如下：圖87 氧化磷酸化機(jī)制示意圖（1）線粒體內(nèi)膜是選擇通過性的膜，H+不能自由通過。（2）呼吸鏈的傳遞體以復(fù)合物的形式，按照一定的順序排列在線粒體內(nèi)膜上，在遞氫體在傳遞氫的時(shí)候，釋放的能量將如

23、同質(zhì)子“泵”一樣，將H+運(yùn)轉(zhuǎn)到間質(zhì)，進(jìn)入胞液，這樣就造成了H+的跨內(nèi)膜的梯度。胞液側(cè)為正電荷，線粒體內(nèi)為負(fù)電荷，造成跨膜電化學(xué)梯度，既電動(dòng)勢(shì)（electromotive force,emf）。這個(gè)能量將驅(qū)動(dòng)H+的回流和ATP的合成。（3）被“泵”出到胞液的H+通過位于線粒體內(nèi)膜上的F0，F(xiàn)1-ATP酶重新轉(zhuǎn)運(yùn)回線粒體，并在的催化下推動(dòng)ADP與Pi反應(yīng)，生成ATP。關(guān)于化學(xué)滲透學(xué)說的機(jī)理如圖8-7所示。8、解偶聯(lián)和抑制作用 在氧化磷酸化過程中，底物的脫氫氧化與ADP的磷酸化是通過能量進(jìn)行偶聯(lián)的。解偶聯(lián)劑 使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離，不影響電子傳遞和磷酸化，但影響偶聯(lián)。使其基本作用機(jī)制是使細(xì)胞膜的

24、通透性增加，呼吸鏈傳遞電子過程中泵出的H+不經(jīng) ATP合酶的 F0質(zhì)子通道回流，而通過線粒體內(nèi)膜中其他途徑返回線粒體基質(zhì)，從而破壞了內(nèi)膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度，使ATP的生成受到抑制，由電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量以熱能形式釋放。如二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP）氧化磷酸化抑制劑 這類抑制劑對(duì)電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。例如，寡霉素（oligomycin）。離子載體抑制劑 這類物質(zhì)能與某些離子結(jié)合，并作為載體使這些能從膜外側(cè)到內(nèi)側(cè)，破壞電位梯度，影響氧化磷酸化作用?！拘〗Y(jié)】生物氧化是生物體獲得能量的主要方式，這個(gè)過程與體外氧化有著明顯的區(qū)別。生物氧化是在一系列酶的催化下完成的條件溫和

25、，二氧化碳的釋放、水的生成及能量的生成不是同步進(jìn)行的，有能量的釋放和儲(chǔ)存。生物氧化釋放的能量貯存于高能化合物中，ATP是最重要的高能化合物。生物體內(nèi)ATP生成的主要方式有底物水平磷酸化作用和氧化磷酸化作用，其中最重要的方式是氧化磷酸化作用。是通過電子傳遞鏈氧化磷酸化產(chǎn)生的。電子傳遞鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，由多個(gè)組分組成，一四個(gè)復(fù)合體和兩個(gè)游離載體的形式存在。線粒體內(nèi)底物脫下的氫（NADH和FADH2）和電子子經(jīng)電子傳遞鏈傳給氧生成水，釋放的能量用于將質(zhì)子從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)。內(nèi)膜外側(cè)的質(zhì)子在質(zhì)子電位梯度的推動(dòng)下經(jīng)ATP合成酶上的質(zhì)子通道返回到內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)，推動(dòng)ATP 的合成。電子傳遞鏈上ATP生成的部位即是復(fù)合體存在的部位，NADH呼吸聯(lián)存在三個(gè)偶聯(lián)位點(diǎn)， 1分子NADH氧化產(chǎn)生2.5ATP；FADH2呼吸鏈有兩個(gè)偶聯(lián)位點(diǎn)，使得1分子FADH2氧