淡水漁業(yè)生態(tài)知識

1、淡水漁業(yè)生態(tài)知識淡水生態(tài)學是生態(tài)學的主要分支學科之一，它是研究內陸水體中生物與環(huán)境之間相互關系的科學。和生態(tài)學的其它分支學科一樣，淡水生態(tài)學的研究對象包括生物個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)。 淡水生態(tài)學的基本任務是，通過對淡水生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能的研究，闡明其物質循環(huán)和能量流動，以及演替和平衡的規(guī)律，為加強內陸水體的水質管理，防治水體污染或富營養(yǎng)化，以及合理開發(fā)和利用淡水生物資源提供科學依據(jù)。 一、發(fā)展簡史 內陸水體包括江河、湖泊、水庫、沼澤、池塘等，具有廣泛的地理分布和各種不同的規(guī)模，其總面積大約占地球表面積的0.5%。這些水體不僅是人類生活與工農業(yè)生產用水的主要來源，而且在航運、發(fā)電、漁業(yè)等方

2、面給人類帶來了許多利益。同時，內陸水體作為生物圈的組成部分，對調節(jié)全球氣候，維持自然環(huán)境的穩(wěn)定性起著重要的作用。 1、我國淡水漁業(yè)生態(tài)的歷史漁業(yè)資源的利用是人類了解淡水水體的開始我國從殷商時代起開始池塘養(yǎng)魚是世界上淡水養(yǎng)殖最早的國家。我國勞動人民成功地選育出青、草、鰱、鳙四大經濟魚類品種公元前460年范蠡的“養(yǎng)魚經”是世界上第一部養(yǎng)魚著作。 “癸辛雜識”、 “本草綱目” “農政全書” 都記載了有關淡水生態(tài)的基本知識。2、世界發(fā)展簡況 19世紀中葉，由于工農業(yè)生產發(fā)展的需要，內陸水體開始被人們確定為一個研究領域。 瑞士的Forel、德國的Mobius、Hensen和美國的 Birge Forbe

3、s、 Kofoid 、Whipple等，都是早期開展內陸水體研究的學者。 Forel首次提出“湖沼學”（Limnology）（ 1869年），并把它作為內陸水體的地質學、物理學、化學和生物學的綜合性科來研究。 生物學研究部分謂之“淡水生物學” Haeckel （德國，1866）首次提出“生態(tài)學”（oikologie）一詞，以表達生物與環(huán)境之間的關系。其后，從事淡水或其它領域研究的學者，Mobius (1877)、Forbes（1887）、Schroter（1896）等，在實際工作中深入地考察了這種關系，并先后提出了許多重要的生態(tài)學概念。 所有這些學者的研究成果和學術觀點都為生態(tài)學的建立奠定了基

4、礎。 20世紀初，生態(tài)學已是一門初具規(guī)模的科學，以分類和形態(tài)描述為基礎的淡水生物學，在發(fā)展過程中不斷充實生態(tài)學的內容，并逐步從生物個體的研究推進到種群和群落的研究Tansley（1935）“生態(tài)系統(tǒng)”（ecosystem） Thienemann(1939)“生物系統(tǒng)”（biosystem）lindemann（1912）“營養(yǎng)動態(tài)”（trophic- dynamic）、Cy（1942）“生物地理群落” 二十世紀中期以后，生態(tài)學進入了一個新的發(fā)展階段。在繼續(xù)進行種群和群落研究的同時，逐漸把注意力集中到作為一個功能單元的生態(tài)系統(tǒng)。 人類的經濟活動造成了水體嚴重污染或富營養(yǎng)化，更加注重視并廣泛開展了生

5、態(tài)系統(tǒng)的研究。 特點是，生態(tài)學與系統(tǒng)論、數(shù)學、物理、化學等門學科相結合，采用現(xiàn)代實驗工具和技術，并結合野外觀測和室內實驗對復雜的生態(tài)學過程進行定量分析。應用系統(tǒng)分析方法來建立生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)學模型，以預測生態(tài)系統(tǒng)及其組成部分的動態(tài)行為，已建立了許多湖泊、水庫、河流等的水動力學、生態(tài)學模型，尤其是關于營養(yǎng)物循環(huán)和初級生產過程的模型已在水質管理實踐中得到了應用。 二、淡水生態(tài)系統(tǒng) 淡水生態(tài)系統(tǒng)是指一定水域內所有的生物（即生物群落）與它們的理化環(huán)境相互作用，通過物質和能量共同構成的具有一定結構與功能的統(tǒng)一體。 淡水生態(tài)系統(tǒng)的結構，不僅依靜水棲息地與流水棲息地而有不同的特征，而且同一類型的各種棲息地之間往

6、往也有明顯的差別。 生態(tài)系統(tǒng)非生物成分:氣候條件（溫度、光照及其它物 理因素） 參加物質循環(huán)的無機物質（C、 N、P、CO2、H2O等） 聯(lián)系生物和非生物的有機化合物 （蛋白質、碳水化合物、脂類、 腐殖質等）生物成分： 生產者（主要指浮游植物和水生 高等植物） 大型消費者（包括浮游動物、底 棲動物、魚類等） 微型消費者（細菌和真菌） 淡水漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物成分通常分布在系統(tǒng)的不同層次，它們之間主要是以食物鏈（網）的形式相互聯(lián)系的。在生態(tài)系統(tǒng)的代謝過程中，綠色植物以日光為能源由無機物質合成有機物質供消費者利用，其食物潛能沿著不同的食物鏈逐級傳遞；死亡有機物質則被微型消費者分解，結果釋放出可被綠色

7、植物重新利用的無機營養(yǎng)物。 生態(tài)系統(tǒng)中不斷地進行著營養(yǎng)物在環(huán)境與生物之間的往復循環(huán)，以及能量從日光到生物的單向流動。物質循環(huán)和能量流動是生態(tài)系統(tǒng)最重要的功能，而生物生產力是生態(tài)系統(tǒng)的這兩大功能的綜合表征。 對內陸淡水水域來說，從貧營養(yǎng)到富營養(yǎng)和由水體到陸地，是其發(fā)育或演替的基本模式。生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育，一方面起因于系統(tǒng)內生物成分的活動，另一方面受地質學力量及其它外部因素的影響。在經過一定發(fā)育階段的生態(tài)系統(tǒng)中，各生物成分之間、群落與環(huán)境之間、以及結構與功能之間的相互關系處于相對穩(wěn)定和協(xié)調，以致可以通過信息反饋來維持自身的動態(tài)平衡。 內陸淡水生態(tài)系統(tǒng)的自我調節(jié)能力是有限度的，其平衡狀態(tài)往往因強度過大的

8、外來干擾而遭到破壞。近十多年來，淡水水體的污染或富營養(yǎng)化，都是人為因素所造成的自然生態(tài)平衡失調的嚴重后果。 三、淡水環(huán)境 水是地球上廣泛分布的物質之一。據(jù)估計，地球上的水量共約137108立方公里，其中97.6%的水積蓄在在海洋，余下分布在兩極冰冠、冰川、地下、內陸水體、土壤和大氣中。內陸水體的水量僅占地球總水量的0.016%，其中淡水水體的水量占55%，鹽湖和內陸海的水量占45%。地球各部分的水量分布，是通過降水、逕流和蒸發(fā)所構成的水循環(huán)而維持相對穩(wěn)定的，內陸水體在這一循環(huán)過程中起著重要的作用。 內 靜水水體：湖泊、水庫、 陸 池塘和沼澤 水 體 流水水體：泉、溪流及 江河。 內陸水體具有多

9、種多樣的形態(tài)、結構和化學組成，因此生物的環(huán)境條件是極為復雜的。在淡水生態(tài)學研究中，水環(huán)境的溫度、光照（決定于透明度）、水流（尤其是在河流中）、溶解氣體（氧和二氧化碳）、營養(yǎng)鹽類（主要是磷酸鹽和N的化合物）等，通常被認為是最重要的和應當測定的限制因素。 1、湖泊 湖泊是一類重要的靜水水體，地球上可利用的淡水大部分貯存在湖泊中。世界湖泊主要分布在北半球的溫帶的近北極地區(qū)，除了少數(shù)湖泊具有很大的面積（如蘇必利爾湖、維爾多利亞湖）或深度（如貝加爾湖、坦噶尼喀湖）之外，大多數(shù)都是規(guī)模較小的湖泊。按照湖盆的成因，湖泊可分為許多類型，如構造湖、冰川湖、火山湖、山崩湖、溶解湖、河成湖、風成湖、海灣湖等。不同類

10、型的湖泊具有不同的底質的形態(tài)特征，而這些特征直接關系到湖泊的理化環(huán)境。 沿巖帶 湖 敞水帶 泊 深水帶 沿岸帶是指靠近湖岸的淺水區(qū)，日光可以透射到水底，一般為水生高等植物所占據(jù)。沿岸帶以外從水面到光有效透射深度，即補償深度為止的水層區(qū)是敞水帶，該深度處的光合作用正好與呼吸作用平衡，其光照強度通常為飽和光強度的1%。由于沿岸帶和敞水帶的下限都是以光有效透射深度為基準的，這兩個區(qū)域常常合稱為總透光層或光亮帶。敞水帶以下的區(qū)域是深水帶。 湖泊的理化狀況 湖泊中溫度（熱）、溶解氣體和營養(yǎng)鹽類的空間分布主要取決于湖水的運動，由于引起湖水運動的主要因素（風；水的密度差）直接受氣候影響，因此溫度及其它成分在

11、空間分布上的季節(jié)變化具有明顯的地理特征。 在溫帶地區(qū)，夏季的風力只能引起湖泊上層的水循環(huán)（湍流混合），致使湖中（除淺水湖泊外）出現(xiàn)溫度隨深度依次下降的正分層現(xiàn)象。按照湖中的溫度梯度，可將湖水分為湖上層、溫躍層和湖下層，其中溫躍層具有溫度隨深度急劇下降（溫度通常每米可下降1）的特點。在冬季湖面結冰的情況下，由于冰層阻止了湖中熱量的進一步散失，結果出現(xiàn)湖下層溫度高于湖上層逆分層現(xiàn)象。春季和秋季分別是湖泊吸熱和放熱的時期，在強大的湍流混合和水密度差所引起的對流混合的作用下，湖泊的上下水層發(fā)生循環(huán)（翻轉）而處于同溫狀態(tài)。 湖泊中溶解氣體和營養(yǎng)鹽類的分布亦有明顯的季節(jié)變化，并且伴隨湖泊的熱分層而存在氧分

12、層現(xiàn)象。在溫帶湖泊夏季熱分層期間，湖中的溫躍層往往位于補償深度之下，以致造成下層的氧供應完全斷絕而陷于缺氧狀態(tài)，這種情況在富營養(yǎng)湖泊中更為嚴重。 湖泊的化學組成和營養(yǎng)狀況 根據(jù)湖泊的湖盆及其流域的地理和地貌特征，以及湖泊的發(fā)育過程而有很大的差別。根據(jù)目前廣泛采用的分類方法，世界湖泊大體上可以按照兩個范疇來考慮：一是以生產力為依據(jù)的正常湖泊的貧營養(yǎng)富營養(yǎng)系列，二是具有異?；瘜W性質的特殊湖泊類型。湖泊的生產力或“肥力”取決于外源營養(yǎng)物、地質年齡和深度，大多數(shù)湖泊都可以按照初級生產力予以分類。 貧營養(yǎng)湖泊具有較大的深度，營養(yǎng)物含量和初級生產力都很低，處于地質學上的年青階段。相反，富營養(yǎng)湖泊的深度較小

13、，營養(yǎng)物含量和初級生產力都很高，并且經歷了較長的地質年代。因此，在比較水色、透明色、底質、溶解氧、PH、無機和有機物含量，以及生物的組成和多度時，典型的貧營養(yǎng)湖泊與富營養(yǎng)湖泊往往是完全不同的。在貧營養(yǎng)富營養(yǎng)系列中，按照給定指標的梯度，可以劃分出許多中間型湖泊 2、水庫 水庫是調節(jié)逕流、改善河流航行條件、利用水力和供水等目的而修建的，通常被稱為人工湖泊。水庫的貯水量在內陸水體中已占有相當?shù)谋戎?。水庫的環(huán)境條件與天然湖泊有許多相似之處，上述有關天然湖泊的生境劃分和營養(yǎng)分類基本上適用于水庫。水庫的特點是水位不穩(wěn)定和混濁度大，以致生物生產力往往低于天然湖泊。 水庫的熱量、氧氣和營養(yǎng)物收支依其排水方式而

14、有很大的差別。如果水閘設在水壩底部，那么排出的就是溫度低、營養(yǎng)物豐富和氧氣貧乏的水，而溫度高、營養(yǎng)物缺乏和氧氣充足的水留在水庫中。反之，從水庫表面排水，其結果則與天然湖泊相同。 3、池塘 池塘是一類小型靜水水體，水體中的理化條件較為一致。有一部分池塘是自然形成的（天然池塘），池的水量變動較大，有些池塘一年中部分時間是干涸的。但是目前數(shù)量最多的是為了水產養(yǎng)殖而修筑的人工池塘。大多數(shù)池塘都肥沃，尤其是作為漁業(yè)水體的池塘，往往進行人工施肥和投餌，因此常有較高的生產力。 4、河流 河流的貯水量大約占內陸水體總水量的0.5，亦是地球上水循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)。同靜水水體比較，河流棲息地的首要特征是具有連續(xù)的

15、水流，這在很大程度上決定著河流中許多理化成份和小型生物分布。河水的流速決定于河床的坡降、深度、寬度和粗糙度，并且在很大程度上受排水量的影響。 大多數(shù)河流中有機物質主要來自陸地和鄰近的靜水水體，尤其是處于森林地帶和肥沃平原的河流接受的外源物質更多。河流深度小，與空氣接觸面大，水不停的運動和混合，河流中的溶解氧通常比較充足，并且?guī)缀鯖]有熱分層或化學分層現(xiàn)象。但是，由于河流排水量的季節(jié)變動大，不同河段流量的顯著差異，外源物質輸入的不確定性，河流的化學組成往往隨時間和距離而有很大的變化。同時，河流往往被看作是有效的廢物處理系統(tǒng)，因而容易遭受有毒物質污染。 5、泉 泉是地球上數(shù)量很少的一類小型水體，具有

16、相對穩(wěn)定的溫度、流速和化學組成。常見的幾種較為重要的泉是：溫泉（含鹽量通常很高），硬水泉（分布于石灰石地區(qū)）和軟水泉（水從頁巖、沙石和水晶巖滲出）。泉流的理化條件固然隨著流向下游而發(fā)生變化，但是任一給定點的理化條件是比較穩(wěn)定的。泉流中具有生物群落結構和代謝的穩(wěn)定性。 四、淡水生物群落 生活在淡水枉息地的各類生物分布在不同的空間層次和占據(jù)著各自的生態(tài)位，彼此之間存在著復雜的相互關系，這些生物種群的集合體，被稱為生物群落。在生態(tài)學研究中，淡水生物群落主要是指一個水體或生境中生物種群的集合體，但也采用一些規(guī)模較小的群落單元，如浮游生物群落、底棲生物群落、周叢生物群落等。（一）淡水生物的生態(tài)類別 生產

17、者淡水生物 大型消費者 微型消費者 （依生態(tài)功能或占據(jù)的營養(yǎng)級）生產者 生產者（自養(yǎng)生物）主要指能進行光合作用的各種植物，包括浮游植物、水生高等植物和著生藻類，其次是一些光合細菌和化學自養(yǎng)細菌。 大型消費者 大型消費者（吞食性異養(yǎng)生物）是指吃其它生物或有機碎屑的動物，主要有浮游動物、底棲動物和各種魚類。這些動物處于各個消費級。包括初級消費者（草食性動物）、次級消費者（初級肉食性動物）、三級消費者（次級肉食性動物）等。 微型消費者 微型消費者（腐食性異養(yǎng)生物或分解者）主要指細菌和真菌，它們能分解死亡的有機物質（即動植物尸體），吸收某些分解產物和釋放可被生產者利用的無機營養(yǎng)物，同時釋放某些可供其它

18、生物作為能源的有機物質，或者是對其它生物有抑制或刺激作用的有機物質。 浮游生物 自游生物 淡水生物 底棲生物 周叢生物 漂浮生物 （依生活方式或生活習性） 浮游生物是借助于水的浮力營浮游生活的生物，包括浮游植物與浮游動物。常見的浮游植物有硅藻、綠藻和藍藻，浮游動物則以枝角類、橈足類、輪蟲和原生動物為主，這類生物的個體一般都很小，通常缺乏主動游泳能力，其運動在不同程度上依賴于水流。 自游生物是運動能力很強的一類大型動物，往往能進行長距離的游泳或克服較急的水流，包括魚類、兩棲類、大型游泳昆蟲等。 底棲生物是固著或隨著在水底或者生活在沉積物種的生物，包括底生植物和底棲動物，前者有水生高等植物和著生藻

19、類，后者如環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物、軟體動物等。 周叢生物是生長在淹沒于水中的各種基質（如沉水植物，木樁、石頭等）表面的生物群，主要包括著生藻類、原生動物和輪蟲。 漂浮生物是生活在水表面的生物，常見有幾種水生高等植物和水生昆蟲。 （二）靜水生物群落 1、沿岸帶群落：沿岸帶的生產者主要包括底生植物和各種藻類，其次是漂浮植物。底生植物的分布通常有明顯的水平成帶現(xiàn)象，即從岸邊到深處隨著水深的變化而出現(xiàn)三個不同的植物帶 （1）挺水植物帶植物的莖葉高出水面，主要包括蘆葦、蒲草、菰、蓮等。 （2）浮葉植物帶植物的葉浮在水面，主要有菱、睡蓮等； （3）沉水植物帶植物體完成沉沒在水下，主要種類為眼子菜科植物，其次有

20、苦草、黑藻、聚草等。 藻類主要包括硅藻、綠藻和藍藻，除了一部分絲狀藻類和著生藻類依附于底生植物外，大部分藻類都是浮游性的，底生植物的分布主要決定于水層的透明度，其生長情況常與浮游藻類的生長呈負相關。在富營養(yǎng)化水體中，由于藍藻水華嚴重阻礙了光的透射，底生植物往往瀕于滅絕。漂浮植物主要有浮萍、滿江紅、水浮蓮等，在水面平靜的地方（如池塘和湖灣）常有大量分布 沿岸帶的消費者生物周叢生物有螺類、某些昆蟲、原生動物、輪蟲、各種蠕蟲、苔蘚蟲、水螅等。底棲動物以多種昆蟲幼蟲、環(huán)節(jié)動物（寡毛類）和軟體動物（螺、蚌）占優(yōu)勢。浮游動物有大型的枝角類、橈足類的某些種類、介形類和輪蟲。漂浮動物僅見有幾種水面昆蟲，如旋

21、、水黽。自游生物有多種昆蟲、兩棲類（蛙）、爬行類（龜、蛇）和各種魚類。魚類是來往于沿岸帶與敞水帶之間的動物，它們常以沿岸帶作為覓食和繁殖的場所 2、敞水帶群落 生產者包括浮游植物和一些浮游自養(yǎng)菌。浮游植物主要有甲藻、硅藻、綠藻和藍藻，大多數(shù)種類的個體都都小，但具有相當高的生產力。 消費者主要包括浮游動物和各種魚類。浮游動物通常以橈足類、枝角類和輪蟲占首要地位，與沿岸帶的那些種類有明顯區(qū)別。魚類通常與沿岸帶的相同 五、營養(yǎng)物質循環(huán) 淡水生態(tài)系統(tǒng)作為生物圈的一個組成部分，一方面與大氣保持著連續(xù)的氣體交換，另一方面通過逕流與陸地、農田和相鄰的水體存在著廣泛的聯(lián)系。因此，淡水生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)物處于經常

22、的變動狀態(tài)，其輸入與輸出關系依水體的類型、形態(tài)結構和地理分布而有很大的差別。對于大多數(shù)靜水水體來講，由于排出的是營養(yǎng)物貧乏的的表面水，以致營養(yǎng)物的輸出明顯地小于輸入，從而使水體有向富營養(yǎng)化發(fā)展的趨勢。 循環(huán)的基本過程是：綠色植物以日光為能源，由無機營養(yǎng)物合成有機物質供消費者利用，同時通過生物的呼吸和死亡有機物質的分解，使營養(yǎng)物重新釋放出來。在生態(tài)系統(tǒng)的物質和能量代謝中，有機物質的生產與分解是兩個對立而又協(xié)調的過程；正是由于它們之間的相互作用和反饋控制，系統(tǒng)內的營養(yǎng)物循環(huán)才得以連續(xù)進行。但是從營養(yǎng)物再生的角度來看，死亡的有機物質的分解無疑是營養(yǎng)物循環(huán)過程中更重要的一個環(huán)節(jié)。 在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，營

23、養(yǎng)物質的循環(huán)過程不是均衡的，而是存在著營養(yǎng)物的吸收與釋放的周期變化。經32p示蹤試驗發(fā)現(xiàn)，湖泊中大部分的磷或者存在于生物體內，或者被結合在沉積物中，而水中的溶解磷至多只有10%，因此，沉積物中營養(yǎng)物的釋放率，在很大的程度上反映了營養(yǎng)物循環(huán)的速度。由于不同水體的形態(tài)結構和理化狀況不同，沉積物中營養(yǎng)物的釋放率往往有很大的差別。 小型淺水湖泊沉積物中的磷的周轉時間都比較短，并且湖中往往出現(xiàn)營養(yǎng)物的“短路代謝”（Short-circuit metabolism），以致通常具有較高的生產力。根據(jù)水體中物質循環(huán)的規(guī)律，努力使系統(tǒng)中的營養(yǎng)物得到充分的循環(huán)和利用，顯然是提高漁業(yè)水體生產力一項重要措施。我國從上

24、世紀九十年代推廣的生態(tài)漁業(yè)，對于調節(jié)營養(yǎng)物循環(huán)的過程，充分利用自然資源和維護自然生態(tài)平衡，已取得了良好的效果。六、能量流動 異養(yǎng)生物是依賴于自養(yǎng)生物而維持生活的，在系統(tǒng)系統(tǒng)中，綠色植物所固定的日光能，以食物形式供消費者利用所構成的單向傳遞，通常稱之為能量流動。生態(tài)系統(tǒng)作為一類開放系統(tǒng)，和生物體一樣具有基本的熱力學特征，即能形成的維持高度的有序或低熵狀態(tài)。低熵狀態(tài)是通過不斷使高效能量（如光或食物）降解為低效能量（如熱）而達到的。 綠色植物通過光合作用生產有機物質，以及消費者對這些物質的利用和貯存，是生態(tài)系統(tǒng)中連續(xù)進行的生產過程。水體生物生產力，就是指水生態(tài)系統(tǒng)中生產和貯存有機物質的速率，以初級生

25、產量和次級生產量指標。初級生產量是指一定時間和空間內生產者合成有機物質的量。次級生產量是指一定時間和空間內消費者（包括死亡的個體在內）的生物量（所有生物個體的總重量）之增長量。 淡水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產力，決定于水體的營養(yǎng)狀況、光照強度及其它環(huán)境條件，其生產力水平依水體的類型、地理分布和發(fā)育年齡而有很大的差別。調查結果，世界湖泊的毛初級生產力變動在500千卡/米2/年（北極湖）10000千卡/米2/年（某些熱帶湖泊）。河流生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力比較低，除了某些泉流之外，通常很少超過1000千卡/米2/年。據(jù)估計，世界湖泊與河流的總凈初級生產量為0.61016千卡/年，占生物圈總凈初級生產量的0.

26、82%，平均凈初級生產力為2250千卡/米2/年。 綠色植物所提供的食物能，是通過生物的食物關系所構成的特定線路，即食物鏈而進行傳遞的，每一條食物鏈由一定數(shù)量的環(huán)節(jié)組成，最短的包括兩個環(huán)節(jié)，而最長的通常也不超過45個環(huán)節(jié)。食物鏈愈短，或者距食物鏈的起點愈近。生物可利用的能量就愈多。食物鏈分為兩類：牧食食物鏈 綠色植物 草食性動物 肉類性 動物；碎屑食物蓮 死亡有機物質 分解者 碎屑食 性動物 捕食者。 在生物群落中，不同食物鏈上相應的環(huán)節(jié)代表著同一營養(yǎng)級，位于同一營養(yǎng)級上的生物是通過相同的步驟從植物獲得能量的。 第一營養(yǎng)級（生產者級） 綠色植物 第二營養(yǎng)級（初級消費級）草食性動物 第三營養(yǎng)級（

27、次級消費級）初級肉食性動物 第四營養(yǎng)級（第三消費級）次級肉食性動物 就實際攝入的食物來說，某一種群可能占據(jù)一個或多個營養(yǎng)級。通過一個營養(yǎng)級的能量流等于該級生物同化量，即該級生物的生產量與呼吸量之和。 淡水生態(tài)系統(tǒng)中能量流動，通過牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實現(xiàn)。在不同的水體中，兩類能量線路所起的作用有明顯差別。一般大型湖泊和水庫中以牧食食物鏈為主，而碎屑食物鏈在水生高等植物繁茂的水體中起主導作用。這類水體中，90%的初級生產量是通過碎屑線路被利用的。水體中的碎屑，除了來自死亡的動植物體之外，草食性動物排糞是另一個重要來源。碎屑消費者指以碎屑食物為小型無脊椎動物，但它們所利用的能量主要來自附著于碎

28、屑的微生物。 能量沿食物鏈傳遞的過程中，大部分能量被降解為熱而散失，一小部分能量則被消費者用以合成新的原生質，從而作為潛能貯存下來。能量傳遞的效率，可作食物鏈前后傳遞點上的能量流之間的百分比來表示，這些比率通常稱之為“生態(tài)效率”。太陽入射能轉化為毛初級生產量 0.4%生產者級的能量同化效率（PG/L）營養(yǎng)級間的生產效率（Pt/Pt-1） 10-20% 能量沿食物鏈傳遞的過程中，每通過一個營養(yǎng)級大約有80-90%的能量損失。這主要歸因于生物機體的呼吸損耗，其次是動物對餌料的利用不完全所造成的。因此，當依次以各個營養(yǎng)級上的能量流來描繪群落的營養(yǎng)結構時，就會出現(xiàn)從生產者級到終端消費者級急劇瘦削的金字

29、塔形態(tài)。 食物鏈原理對漁業(yè)生產有重要的指導意義。漁業(yè)生產的基本目標，是充分利用水體的餌料生物資源，最大限度地提高漁產量。在生產中采取合理措施，來調節(jié)水體的生產過程，使系統(tǒng)中的能源物質盡可能轉化為魚產品。 （1）多放養(yǎng)食物鏈短的魚類，以有效地利用生產者所固定的能量；（2）控制兇猛魚類種群的發(fā)展以減少能量多環(huán)節(jié)傳遞所造成的損失和對放養(yǎng)魚類的危害；（3）注意天然雜食性魚類的繁殖保護，并適當增加碎屑食性魚類的放養(yǎng)量，以提高水體中碎屑資源的利用率。 七、演替與平衡 生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育，即通常所講的生態(tài)演替，是指一定區(qū)域內連續(xù)進行的前一群落被后一群落所替代的變化和發(fā)展過程。演替起因于系統(tǒng)內生物對環(huán)境的改變、外

30、來種的入侵等生物學過程，或者起因于氣候變遷、土壤侵蝕、河流泛濫、環(huán)境污染等外部力量，或者是由這兩方面的因素共同作用的結果。 淡水生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的基本模式 貧營養(yǎng) 富營養(yǎng) 由水體 陸地 湖泊形成初期，營養(yǎng)物含量極低，常常僅有一些浮游生物。由于外源物質的輸入，湖中有機物質含量增高，并出現(xiàn)沿岸沉積物。于是，水生高等植物慢慢發(fā)展起來，水生昆蟲、環(huán)節(jié)動物、魚類等多種動物陸續(xù)遷入。隨著時間的推移，水底沉積物不斷增加，致使沿岸植物逐漸向湖心發(fā)展。因此，湖泊逐漸由深變淺和由大變小，直致整個水體最后完全消失。 生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育基本趨向（1）物種的多樣性逐步增大（2）生物由R型種占優(yōu)勢過渡到 k型種占優(yōu)勢 （3）無機營

31、養(yǎng)物由以外源的為主到以內源為主，營養(yǎng)物循環(huán)由開放式變?yōu)榉忾]式 （4）群落代謝中，食物鏈由直線變?yōu)榫W狀，由牧食食物鏈為主過渡到以碎屑食物鏈為主（5）系統(tǒng)的穩(wěn)定性不斷增加 生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育過程表明，生態(tài)系統(tǒng)是朝著由不穩(wěn)定到穩(wěn)定的方向發(fā)展的，經過一定的發(fā)育階段之后，生態(tài)系統(tǒng)的各種成分之間，以及結構與功能之間的相互關系達到相對穩(wěn)定和協(xié)調，并且在一定強度的外來干擾下能通過自我調節(jié)恢復穩(wěn)定狀態(tài)，這就是生態(tài)平衡。生態(tài)平衡是就生態(tài)系統(tǒng)的整體性而言的，并不排除局部范圍內存在某種不平衡的可能性。同時，生態(tài)平衡又不是靜止不變的，而是隨著群落發(fā)育過程的推移，將不斷以新的平衡代替舊的平衡，因此生態(tài)平衡實際上一種動態(tài)平衡。 淡水生態(tài)系統(tǒng)天然的控制系統(tǒng)，其自我調節(jié)能力依賴于正反饋與負反饋之間的相互作用。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，許多反饋線路存在于生物與生物和生物與環(huán)境之間，通過反饋使種群大小維持在一定的限度內。當某種兇猛魚或浮游植物種群增長得過大，以致使其食物或營養(yǎng)物供應不能滿足時，就會出現(xiàn)大量的自然死亡，種群繁殖率下降，結果使種群數(shù)量傾向于減少。 生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物的貯存與釋放，有機物質的生產與分解，以及物質循環(huán)與能量流動都是由一定的反饋機制來協(xié)調的。此外，生態(tài)系統(tǒng)中的“外分泌”物質，對于各生物成分之間的協(xié)調也起著一定的作用。正是通過這些天然的控制，生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能才得以協(xié)調和補償，從而使整個