第二章植物的呼吸作用 植物生理學(xué)

1、第二章 植物的呼吸作用    本章內(nèi)容提要    呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物體的死亡。呼吸作用將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解，提供了植物體內(nèi)各種生命活動所需的能量和合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料，還可增強(qiáng)植物的抗病力。呼吸作用是植物體內(nèi)代謝的中心。    呼吸作用按照其需氧狀況，可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，但至今仍保留著無氧呼吸的能力。    呼吸代謝通過多條

2、途徑控制其他生理過程的運(yùn)轉(zhuǎn)，同時又受基因和激素、環(huán)境等通過影響酶活性所控制。呼吸代謝的多樣性是植物長期進(jìn)化中形成的一種對多變環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。EMP-TCAC是植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)氧化分解的主要途徑，而PPP、GAC途徑和抗氰呼吸在植物呼吸代謝中也占有重要地位。    呼吸底物的徹底氧化，包括CO2的釋放與H2O的產(chǎn)生，同時將底物中的能量轉(zhuǎn)換成ATP形式的活躍化學(xué)能。EMP-TCAC只有CO2的形成，沒有H2O的形成，絕大部分能量還貯存在NADH和UQH2中。這些物質(zhì)經(jīng)過電子傳遞和氧化磷酸化將部分能量貯存于高能鍵中，ATP中的高能磷酸鍵是最重要的能量貯存形式

3、，因而，呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化在植物生命活動中至關(guān)重要。呼吸代謝與植物體內(nèi)氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、激素、次生物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系。    植物呼吸代謝各條途徑都可通過中間產(chǎn)物，輔酶、無機(jī)離子及能荷加以反饋調(diào)節(jié)。    植物呼吸代謝受著內(nèi)、外多種因素（主要是生理狀態(tài)、溫度、O2、CO2）的影響。呼吸作用影響植物生命活動的全局，因而與農(nóng)作物栽培、育種和種子、果蔬、塊根塊莖的貯藏都有著密切的關(guān)系?？筛鶕?jù)人類的需要和呼吸作用自身的規(guī)律采取有效措施，加以調(diào)節(jié)、利用。植物的一個重要特征就是新陳代謝（metabolism

4、）進(jìn)行物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)變,新陳代謝包括許多物質(zhì)與能量的同化（assimilation）與異化（disassimilation)過程。植物呼吸代謝集物質(zhì)代謝與能量代謝為一體，是植物生長發(fā)育得以順利進(jìn)行的物質(zhì)、能量和信息的源泉，是代謝的中心樞紐，沒有呼吸就沒有生命。因此，了解呼吸作用的規(guī)律，對于調(diào)控植物的生長發(fā)育，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要的理論意義和實(shí)踐意義。    2.1呼吸作用的概念及其生理意義    2.1.1呼吸作用的概念    呼吸作用（respiration）是生物界非常普

5、通的現(xiàn)象，是一切生物細(xì)胞的共同特征。呼吸作用是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程。然而，呼吸作用并不一定伴隨著氧的吸收和CO2的釋放。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。    有氧呼吸(aerobicrespiration）:是指生活細(xì)胞利用分子氧（O2），將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解釋放CO2，同時將O2還原為H2O，并釋放能量的過程。這些有機(jī)物稱為呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂肪等均

6、可以作為呼吸底物。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，然而，在某些條件下，植物也被迫進(jìn)行無氧呼吸。    以葡萄糖為底物的總反應(yīng)式為：    C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量    G'=-2870kJ/mol    無氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物（酒精、乳酸等），同時釋放出部分能量的過程。微生物的無氧呼吸統(tǒng)稱為發(fā)酵

7、（fermentation），如酵母菌的發(fā)酵產(chǎn)物為酒精，稱為酒精發(fā)酵。    如酒精發(fā)酵反應(yīng)式為：    C6H12O62C2H5OH+2CO2+2ATP    G'=-226kJ/mol    如乳酸發(fā)酵反應(yīng)式為：    C6H12O62CH3CHOHCOOH+2ATP    G'=-197kJ/mol   &

8、#160;2.1.2呼吸作用的生理意義    （1）為生命活動提供能量。    呼吸過程中釋放的能量一部分以熱的形式散失，另一部分以ATP、NAD（P）H等形式儲存，當(dāng)ATP等分解時，將其能量釋放出來供生命活動的需要。    （2）為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料。    呼吸過程中產(chǎn)生一系列中間產(chǎn)物，其中有一些中間產(chǎn)物化學(xué)性質(zhì)十分活躍，如丙酮酸、-酮戊二酸、蘋果酸等，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)各種重要化合物（核酸、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、有機(jī)酸

9、等）的原料。    （3）為代謝活動提供還原力。    呼吸過程中形成的NAD（P）H，UQH2等可為一些還原過程提供還原力。    （4）增強(qiáng)植物抗病免疫能力。    植物受傷或受到病菌浸染時，呼吸速率升高，加速木質(zhì)化或木栓化，促進(jìn)傷口愈合，以減少病菌的浸染。呼吸作用加強(qiáng)可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等物質(zhì)的合成，以增強(qiáng)植物的免疫力。高等植物呼吸代謝的特點(diǎn)，一是復(fù)雜性，呼吸作用的整個過程是一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)；二是物質(zhì)代謝和能量代

10、謝的中心，它的中間產(chǎn)物又是合成多種重要有機(jī)物的原料，起到物質(zhì)代謝的樞紐作用；三是呼吸代謝的多樣性，表現(xiàn)在呼吸途徑的多樣性。如植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。此外，表現(xiàn)在電子傳遞系統(tǒng)的多樣性和末端氧化酶的多樣性。    2.2.1糖酵解    在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，并釋放能量的過程，稱為糖酵解（glycolysis）。為紀(jì)念在研究糖酵解途徑方面有突出貢獻(xiàn)的三位德國生物化學(xué)家Embden,Meyerho

11、f和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑（EMPPathway）。糖酵解普遍存在于動物、植物、微生物的所有細(xì)胞中，是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。雖然糖酵解的部分反應(yīng)可以在質(zhì)體或葉綠體中進(jìn)行，但不能完成全過程。糖酵解過程中糖分子的氧化分解是沒有氧分子的參與下進(jìn)行的，其氧化作用所需的的氧是來自水分子和被氧化的糖分子，故又稱為分子內(nèi)氧化。以葡萄糖為例，糖酵解的反應(yīng)式如下：    C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O    糖酵解具

12、有多種功能。（1）糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有機(jī)物質(zhì)的重要原料，其終產(chǎn)物丙酮酸在生化上十分活躍，可通過各種代謝途徑，產(chǎn)生不同物質(zhì)。（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物體獲得生命活動所需要的部分能量和還原力。（3）糖酵解普遍存在生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸經(jīng)歷的共同途徑。（4）糖酵解有三個不可逆反應(yīng),但其它反應(yīng)均是可逆的,它為糖異生作用提供基本途徑。    糖酵解的調(diào)控。糖酵解過程中有3個不可逆反應(yīng),分別由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化.    磷酸果糖激酶(PFK)

13、:ADP和AMP為它的別構(gòu)激活劑,ATP為抑制劑。該酶的活性中心對ATP有低的Km,別構(gòu)中心對ATP有高的Km。當(dāng)ATP濃度高時,與別構(gòu)中心結(jié)合引起構(gòu)象變化而抑制酶的活性。    受檸檬酸、NADH、脂肪酸的別構(gòu)抑制.EMP過快時TCA途徑生成的檸檬酸過多抑制PFK活性,使EMP減緩.此外，還受到F-2,6-BP的調(diào)節(jié)及氫離子的抑制。    丙酮酸激酶:受高濃度ATP,Ala,乙酰輔酶A等的反饋抑制。    已糖激酶:G6P為其別構(gòu)抑制劑。   

14、 3-磷酸甘油醛脫氫酶:被NAD+激活.過快的EMP使NAD+濃度降低,脫氫作用減速,限制EMP。    2.2.2無氧呼吸    生活細(xì)胞在無氧條件下進(jìn)行戊糖磷酸途徑、酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵。糖酵解實(shí)際上是丙酮酸的無氧降解，反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。    高等植物無氧呼吸，包括了從己糖經(jīng)糖酵解形成丙酮酸，隨后進(jìn)一步產(chǎn)生乙醇或乳酸的全過程。植物在無氧條件下通常是發(fā)生酒精發(fā)酵（alcohol fermentation）。    在無氧條

15、件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。    無氧呼吸過程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中?？梢?，發(fā)酵作用的能量利用效率是很低的，有機(jī)物質(zhì)耗損大，而且發(fā)酵產(chǎn)物酒精和乳酸的累積，對細(xì)胞原生質(zhì)有毒害作用。因此，長期進(jìn)行無氧呼吸的植物會受到傷害，甚至?xí)劳觥?#160;   參與發(fā)酵作用的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中，所以發(fā)酵作用是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。    2.2.3三羧酸循環(huán)    糖酵解的產(chǎn)物丙

16、酮酸，在有氧條件下進(jìn)入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳并釋放能量的過程，稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，簡稱TCA或TCAC）。這個循環(huán)首先由英國生物化學(xué)家HansKrebs發(fā)現(xiàn)的，所以又稱Krebs環(huán)（Krebs cycle）。三羧酸循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細(xì)胞中，整個反應(yīng)都在細(xì)胞線粒體襯質(zhì)（matrix）中進(jìn)行。    TCA循環(huán)的總反應(yīng)式：    2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADT+2Pi+4H2O6CO2+8

17、NADH+8H+2FADH2 +2ATP    參與各反應(yīng)的酶包括：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體、檸檬酸合成酶、順烏頭酸酶、異檸檬酸脫氫酶、脫羧酶、-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脫氫酶、延胡索酸酶、蘋果酸脫氫酶。    TCA是多步可逆,但檸檬酸的合成,-酮戊二酸脫氫脫羧上不可逆的,故整個循環(huán)是單方向的。TCA循環(huán)可以通過產(chǎn)物調(diào)節(jié)和底物調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因素是:NADH/NAD、ATP/TDP、OAA和乙酰CoA濃度等代謝物的濃度。酶的調(diào)控主要在三個調(diào)控酶，包括：    檸

18、檬酸合成酶:關(guān)鍵限速酶,NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和ATP為別構(gòu)抑制劑。OAA,乙酰CoA濃度高時可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。    異檸檬酸脫氫酶:NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和ATP為別構(gòu)抑制劑。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。    -酮戊二酸脫氫酶:NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和ATP為別構(gòu)抑制劑,受琥珀酰CoA抑制。    TCA循環(huán)的生理意義：    （1）生命活動所需能量來源的主要途徑。丙酮酸經(jīng)過TCA循環(huán)有5步氧

19、化反應(yīng)脫下5對氫，其中4對氫用于還原NAD+，形成NADH+H+，另一對從琥珀酸脫下的氫，是將膜可溶性的泛醌（UQ）還原為UQH2，它們再經(jīng)過呼吸鏈將H+和電子傳給分子氧結(jié)合成水，同時發(fā)生氧化磷酸化生成ATP。由琥珀酰CoA形成琥珀酸時發(fā)生底物水平磷酸化直接生成1molATP。這些ATP可為植物生命活動提供能量。    （2）體內(nèi)各類有機(jī)物相互轉(zhuǎn)變的中心環(huán)節(jié)。TCA循環(huán)不僅是糖代謝的重要途徑,也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸代謝的最終氧化成CO2和H2O的重要途徑。    （3）發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑。如糖酵解中形成的磷酸烯

20、醇式丙酮酸（PEP）可不轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被還原為蘋果酸，蘋果酸可經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的二羧酸傳遞體與無機(jī)磷酸（Pi）進(jìn)行交換進(jìn)入線粒體襯質(zhì)，可直接進(jìn)入TCA循環(huán)；蘋果酸在襯質(zhì)中，也可在蘋果酸酶的作用下脫羧形成丙酮酸，或在蘋果酸脫氫酶的作用下生成草酰乙酸，再進(jìn)入TCA循環(huán)，可起到補(bǔ)充草酰乙酸和丙酮酸的作用。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，蘋果酸比丙酮酸更容易進(jìn)入線粒體，并參加TCA循環(huán)。    （4）影響果實(shí)品質(zhì)的形成。    2.2.4磷酸戊糖途徑   &#

21、160;Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有氧呼吸代謝除EMP-TCA途徑以外，還存在戊糖磷酸途徑(Pentose phosphate pathway,PPP),又稱已糖磷酸途徑（hexose monophosphate pathway,HMP）。    磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式為：    6G6P+12NADP+ +7H2O6CO2 +12NADPH+12H+5G6P+Pi    這是個由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的過程，經(jīng)歷了氧化階段（不可

22、逆）和非氧化階段（可逆）。氧化階段將6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）轉(zhuǎn)變成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P，釋放1分子CO2，產(chǎn)生2分子NADPH。非氧化階段，也稱為葡萄糖再生階段，由Ru5P經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，形成6-磷酸果糖（F6P）和3-磷酸甘油醛（PGALd），再轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖（F6P），最后又轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖（G6P），重新循環(huán)。    意義：    （1）該途徑是一個不需要通過糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH也可能進(jìn)入線粒體，通過氧化磷酸化作用生成ATP。  

23、60; （2）產(chǎn)生大量的NADPH,為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供主要的還原力。NADPH作為主要的供氫體,為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成,非光合細(xì)胞中硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化,由丙酮酸羧化還原成蘋果酸等反應(yīng)所必需。    （3）為合成代謝提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等輔酶的組分,4-磷酸赤蘚糖與PEP可合成莽草酸,這個途徑可分成木質(zhì)素、生長素和抗病性有關(guān)的物質(zhì)。植物在感病或受傷情況下該途徑明顯加強(qiáng)。在逆境條件下，即不良環(huán)境中，植物體內(nèi)的PPP途徑加強(qiáng)，如受傷和感病的組織，干旱的植物PPP途徑都加

24、強(qiáng),因?yàn)镻PP途徑中的中間產(chǎn)物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸繼續(xù)合成氯原酸，多酚類的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良環(huán)境的作用。    （4）PPP與光合作用的C3途徑的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，兩者可聯(lián)系起來并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變。如該途徑中的一些中間產(chǎn)物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物；因而呼吸作用和光合作用可以聯(lián)系起來，相互溝通。    PPP的調(diào)節(jié)主要通過6-磷酸葡萄糖脫氫酶調(diào)節(jié):因?yàn)?-磷酸葡萄糖脫氫酶是PPP的限速酶。NADPH/NADP+調(diào)節(jié)該酶活性，NADPH+H+競

25、爭性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶。    2.2.5乙醛酸循環(huán)    油料種子萌發(fā)時，貯藏的脂肪會分解為脂肪酸和甘油。脂肪酸經(jīng)-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體（glyoxysome）內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應(yīng)過程，稱為乙醛酸循環(huán)（glyoxylic acid cycle, GAC）素有“脂肪呼吸”之稱。該途徑中產(chǎn)生的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖。    在乙醛酸循環(huán)中，異檸檬酸裂解酶與蘋果酸合成酶是GAC中兩種特有的酶類。該途徑每循環(huán)一次向線粒

26、體輸送1mol琥珀酸，并參與TCA循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)檠雍魉?、蘋果酸，然后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，被氧化為草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP carboxykinase）催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenol pruvate,PEP），PEP再通過糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?-磷酸并形成蔗糖。    油料種子在發(fā)芽過程中，細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體氧化分解為乙酰CoA，并通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖類，淀粉種子萌發(fā)時不發(fā)生乙醛酸循環(huán)?？梢?，乙醛酸循環(huán)是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。&#

27、160;   Mettler和Beevers等在研究蓖麻種子萌發(fā)時脂肪向糖類的轉(zhuǎn)化過程中，對上述乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖的途徑做了重要修改。一是在乙醛酸體內(nèi)乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合所形成的蘋果酸不發(fā)生脫氫，而是直接進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后再脫氫、逆著糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰６窃谝胰┧狍w和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發(fā)生。三是在線粒體中蘋果酸脫氫變成草酰乙酸，草酰乙酸與谷氨酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)，生成天冬氨酸與-酮戊二酸，并同時透膜進(jìn)入乙醛酸體，再次發(fā)生轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)，所產(chǎn)生的谷氨酸透膜返回線粒體，而草酰乙酸，可繼續(xù)參與乙醛酸循環(huán)。通過“蘋果酸穿梭”和轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)解決了乙醛酸體內(nèi)NAD+的再生和不

28、斷補(bǔ)充OAA途徑問題，這對保證GAC的正常運(yùn)轉(zhuǎn)是至關(guān)重要的。    2.2.6乙醇酸氧化途徑    乙醇酸氧化途徑（glycolic acid oxidate pathway,GAP）是水稻根系特有的糖降解途徑。它的主要特征是具有關(guān)鍵酶乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水條件下，當(dāng)根際土壤存在某些還原性物質(zhì)時，水稻根中的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O

29、2，而H2O2又在過氧化氫酶（catalase，CAT）催化下分解釋放氧，可氧化水稻根系周圍的各種還原性物質(zhì)（如H2S、Fe2+等），從而抑制土壤中還原性物質(zhì)對水稻根的毒害，以保證根系旺盛的生理機(jī)能，使水稻能在還原條件下的水田中正常生長發(fā)育。    2.2.7植物呼吸代謝途徑具有多樣性    這是植物在長期進(jìn)化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是T

30、CA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進(jìn)行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。2.3呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性    生物氧化（biological oxidation）細(xì)胞將有機(jī)物（糖、脂、蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終生成CO2、 H2O和放出能量的過程，稱為生物氧化（biological oxidation）。它是發(fā)生在生物體細(xì)胞的線粒體內(nèi)的一系列傳遞氫和

31、電子的氧化還原反應(yīng)，因而有別于體外的直接氧化。生物氧化合成ATP的方式有兩種，既底物水平磷酸化和氧化磷酸化。    2.3.1線粒體電子傳遞體系呼吸鏈    電子傳遞鏈(ElectronTransportChainETC,electrontransportsystemETS),又稱呼吸鏈（respiratorychain），是指按一定順序排列互相銜接傳遞氫（H+e ）或電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道。在生物氧化過程中,代謝物上脫下的氫經(jīng)過一系列的按一定順序排列的氫傳遞體和電子傳遞體的傳遞,最后傳遞給分子氧并

32、生成水。    真核細(xì)胞的電子傳遞鏈位于線粒體內(nèi)膜，原核細(xì)胞的電子傳遞鏈則定位于質(zhì)膜。    2.3.2電子傳遞途徑    （1）電子傳遞主路既細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑。在生物界分布最廣泛，為動物、植物、微生物所共有。主要特征：電子通過UQ及細(xì)胞色素系統(tǒng)到達(dá)O2。對魚藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、疊氮化物（NaN3）、CO都敏感。P/O比3。    （2）交替途徑（抗氰呼吸鏈）對氰化物不敏感，既在氰化物存在時，仍能進(jìn)行呼吸。電子自NADH脫

33、下后，傳給FMN、Fe-S、UQ、不經(jīng)細(xì)胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是經(jīng)FP和交替氧化酶傳給氧生成水，其P/O比為1。水楊氧肟酸是交替途徑的專一性抑制劑。    抗氰呼吸的生理意義如下：    放熱效應(yīng)。其產(chǎn)生的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，也有利于低溫下種子的萌了；促進(jìn)果實(shí)成熟。乙烯的形成與抗氰呼吸呈平行關(guān)系；增強(qiáng)抗病能力；代謝協(xié)同調(diào)控。當(dāng)?shù)孜锖瓦€原力豐富或過剩時，細(xì)胞色素途徑電子傳遞呈飽和狀態(tài)，此時能量“溢流”?？骨韬粑钴S可分流電子，將多余的底物和還原力消耗。當(dāng)細(xì)胞色素氧化酶途徑受阻時，抗氰呼吸產(chǎn)生或加強(qiáng)，可以

34、保證EMP-TCA循環(huán)和PPP能正常進(jìn)行，保證底物繼續(xù)氧化，維持生命活動各方面的需要。    （3）電子傳遞支路I脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（FP2）。電子從NADH脫下后經(jīng)FP2直接傳到UQ，不被魚藤酮抑制，而對抗霉素A、氰化物敏感。P/O比為2或低于2。    （4）電子傳遞支路II脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP3），其P/O比為2。其他與支路之一相同。    （5）電子傳遞支路III脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP4），電子從NADH脫下后經(jīng)FP4和Cytb5直接傳給C

35、ytc，對魚藤酮、抗霉素A敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比為1。    2.3.3與呼吸鏈有關(guān)的酶和電子載體    （1）煙酰胺脫氫酶類：需NAD+(EMP-TCA中的脫氫酶,將氫和電子傳遞給氧),NADP+為輔酶.將電子和氫傳遞給需要電子的生物合成過程。    （2）黃素蛋白類(黃酶)：以FAD,FMN為輔基,常寫為FP。如NADH脫氫酶:以FMN為輔基，琥珀酸脫氫酶以FAD為輔基。兩者都含有不同數(shù)目的非血紅素鐵,與硫結(jié)合成鐵硫蛋白。   &

36、#160;（3）鐵-硫蛋白類(鐵硫中心)：是一族與蛋白質(zhì)的四個Cys結(jié)合在一起的含鐵，和對酸不穩(wěn)定的硫原子的蛋白質(zhì)，亦稱非血紅鐵蛋白。鐵-硫中心的鐵原子能夠以氧化態(tài)(Fe3+)或還原態(tài)(Fe2+)存在，其作用是通過Fe的價態(tài)變化而起到傳遞電子的作用。    （4）輔酶Q(CoQ),也稱泛醌：為電子傳遞鏈上唯一的非蛋白質(zhì)成分,是脂溶性化合物。它是一個帶有長的異戊二烯側(cè)鏈的醌類化合物。不同輔酶Q的異戊二烯側(cè)鏈數(shù)不同。輔酶Q通過醌/酚結(jié)構(gòu)的互變傳遞電子。    （5）細(xì)胞色素類:細(xì)胞色素類是含鐵的電子傳遞體。鐵原子處于卟

37、啉結(jié)構(gòu)的中心，構(gòu)成血紅素。通過輔基中Fe2+、Cu2+離子價可逆變化進(jìn)行電子傳遞。細(xì)胞色素類都以血紅素為輔基，這類蛋白具有紅色，在電子傳遞鏈中也依靠鐵的化合價變化來傳遞電子。    cytbc1caa3O2    Cytaa3以復(fù)合物形式存在,也稱為細(xì)胞色素氧化酶,含有兩個必需的銅離子,在cyta與cyta3間傳遞電子.唯有cytaa3的鐵原子形成個配位鍵，還留有一個配位位置,能與O2,CO,CN-等結(jié)合,正常功能是與O2結(jié)合。Cytaa3的血紅素A與cytb、c、c1中血紅素的不同之處主要是在第8位以一個甲?；?/p>

38、替甲基，在第2位以一個長的疏水鏈代替乙烯基。    （6）傳遞體組成（四個復(fù)合體，除CoQ和cytc外)    復(fù)合物I(NADH脫氫酶或NADH-泛醌氧化還原酶):25種不同蛋白質(zhì),包含F(xiàn)MN,Fe-S蛋白,催化電子從NADH到泛醌(UQ)，將2H轉(zhuǎn)移到膜間空間。    復(fù)合物II(琥珀酸脫氫酶或琥珀酸-泛醌氧化還原酶):4-5種蛋白質(zhì),包含F(xiàn)AD為輔基的黃素蛋白,琥珀酸脫氫酶，3種Fe-S蛋白,cytb560,催化電子從琥珀酸到泛醌.將2H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2。

39、0;   復(fù)合物III(泛醌-細(xì)胞色素c氧化還原酶):包含2個cytb,c1,Fe-S蛋白，催化電子從還原型泛醌到cytc，同時將2H轉(zhuǎn)移到膜間空間。    復(fù)合物IV(細(xì)胞色素氧化酶):至少有13種蛋白質(zhì),包含cyta和cyta3,含2Cu,催化電子從還原型cytc到O2，被激活的O2可與線粒體基質(zhì)中的氫結(jié)合生成水。    2.3.4電子傳遞抑制劑    （1）魚藤酮、安密妥(amytal,即5-乙基-5-異戊基巴比妥酸barbitalacid

40、)、殺粉蝶菌素A:可阻斷電子從NADH到CoQ的傳遞。    （2）抗霉素A:可阻斷電子從cytb到cytc1的傳遞。    （3）CN-、H2S,、CO、N3-:可阻斷電子從cytaa3到O2的傳遞。    2.3.5氧化磷酸化作用    氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，它是需氧生物合成ATP的主要過程。底物

41、磷酸化是指伴隨著高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移或其它高能鍵的水解而直接偶聯(lián)生成ATP的過程。    （1）氧化磷酸化的偶聯(lián)作用：    電子傳遞中的能量變化    G0=nFE0,    E0=E0電子受體-E0電子供體    電子從NADH到O2:E0=0.82-(-0.32)=1.14,    G0=-2×23.063×1.14 

42、60;  =-52.6kcal/mol=-220.07kj/mol.    FADH2呼吸鏈:G0=-43.4kcal/mol=-181.58kj/mol.    （2）ATP的生成部位:    形成一個高能磷酸鍵,至少需G0-30.5kJ/mol,E00.158V    電子鏈中:NADH與CoQ間,Cytb與c間,Cytaa3與O2間的電位差滿足此要求,故在這三個部位可生成ATP.  

43、0; （3）P/O比:    呼吸作用中每利用一個氧原子,或每對電子通過呼吸鏈傳遞給氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。最新測定表明：NADH呼吸鏈的P/O=2.5，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O=1.5，EMP途徑中3-PGAld脫氫生成的NADH+H+，其P/O=1.5。    （4）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理:    目前被人們普遍接受的是P.Mitchell提出的化學(xué)滲透假說（chemiosmotic hypothesis）。線粒體襯質(zhì)的NADH傳遞電子給O2同時，也3次將襯質(zhì)的H

44、+由內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)。由于內(nèi)膜不讓泵出的H+自由的返回襯質(zhì)，因此膜外側(cè)的H+高于膜內(nèi)側(cè)而形成跨膜PH梯度（PH）和膜電位差（），二者構(gòu)成跨膜的電化學(xué)勢梯度（H+），于是使內(nèi)膜外的H+通過F0-F1（ATP酶）的H+通道進(jìn)入線粒體襯質(zhì)時是釋放的自由能，驅(qū)動ADP和Pi結(jié)合形成ATP氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD+、FMN（FAD）、UQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸傳遞體除了UQ外，大多數(shù)組分與蛋白質(zhì)結(jié)合以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)。    （5）氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 &#

45、160;  解偶聯(lián)劑(uncoupler):使電子傳遞和ATP生成過程分離,只抑制ATP的形成過程,不抑制電子傳遞過程,使電子傳遞產(chǎn)生的自由能以熱的形式散失.對底物磷酸化沒有影響。解除電子傳遞與磷酸化(ATP形成過程)偶聯(lián)的作用稱為解偶聯(lián)作用。如2,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性環(huán)境下DNP接受質(zhì)子成為脂溶性物質(zhì),透過內(nèi)膜,同時將質(zhì)子H+帶入內(nèi)膜,破壞了跨膜H+梯度而引起解偶聯(lián)現(xiàn)象。這類破壞跨膜質(zhì)子梯度而導(dǎo)致解偶聯(lián)的試劑稱為質(zhì)子載體。植物在不良環(huán)境如干旱、冷害、或缺鉀等時也會導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)。    氧化磷酸化抑制劑:能抑制氧的

46、吸收利用和阻止ATP生成.有別于電子傳遞的抑制劑.如寡霉素：與FoF1-ATP酶的Fo的一個組分蛋白結(jié)合,“堵塞”了其內(nèi)的質(zhì)子能道,阻止膜外的H+回流到基質(zhì)內(nèi).    離子載體抑制劑:為脂溶性物質(zhì),能與某些離子結(jié)合并作為載體使這些離子能夠穿過膜進(jìn)入線粒體.這樣就破壞了跨膜電位,最終破壞氧化磷酸化過程.如纈氨霉素:與K+結(jié)合,從而使K+通過膜。短桿菌肽：可使K+、Na+及其它一價離子穿過膜.2.4未端氧化系統(tǒng)的多樣性    2.4.1末端氧化酶(terminal oxidase)   &

47、#160;定義：指能將底物上脫下的電子最終傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。    分布：存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體；也存在于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和其它細(xì)胞器中。    （1）細(xì)胞色素氧化酶    主要的末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成；包括cyta和cyta3，含有2個鐵卟啉和2Cu,將電子從cyta3傳給O2；與氧的親和力高。受氰化物、CO的抑制。    （2）交替氧化酶(AO)   

48、; 含F(xiàn)e,將電子從UQ經(jīng)FP傳給O2；對氧的親和力較高。易受水楊基氧肟酸(SHAM)所抑制。對氰化物不敏感。    （3）線粒體外的氧化酶    參與的電子傳遞途徑?jīng)]有能量截留和利用。如：    酚氧化酶：含Cu，分布于微粒體和質(zhì)體中，分為單酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)和多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶)。它與酚類底物分別被間隔在細(xì)胞的不同部位.與植物的木質(zhì)化、木栓化、抗病性有關(guān)。受氰化物和CO的抑制。當(dāng)馬鈴薯塊莖、蘋果果實(shí)受到傷害后出現(xiàn)褐色就是此酶將酚氧化為醌的結(jié)果。制紅茶

49、時要揉破細(xì)胞，通過酚氧化酶的作用將茶葉中的酚類(兒茶酚，即鄰苯二酚)氧化并聚合紅褐色的色素從而制紅茶。制綠茶時先需馬上殺青以破壞酚氧化酶。    傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)的部分。它與酚氧化酶活性增加有關(guān)。    抗壞血酸氧化酶：分布在細(xì)胞質(zhì)中，含Cu，將維生素C(抗壞血酸)氧化為脫氫抗壞血酸；與植物的受精作用、能量代謝、物質(zhì)合成有密切關(guān)系；對氧的親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。    乙醇酸氧化酶：為一種黃素蛋白，含F(xiàn)MN，不含金屬；催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H

50、2O2，與甘氨酸和草酸的合成有關(guān)；與氧的親和力極低，不受氰化物、CO的抑制。    黃素氧化酶(黃酶)：不含金屬；存在于乙醛酸循環(huán)體，把脂肪氧化分解最后形成H2O2。    過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物岐化酶：生物體內(nèi)在逆境、衰老、物質(zhì)氧化等時體內(nèi)會產(chǎn)生過氧化物、H2O2和自由基(活性氧)。    O2+e-O2.+2H+H2O2(SOD催化)    SOD:Cu-Zn-SOD(高等植物的葉綠體和細(xì)胞質(zhì))，  &

51、#160; Mn-SOD(線粒體,細(xì)菌)，    Fe-SOD(細(xì)菌)。    H2O2的清除:H2O2在過氧化氫酶(CAT)作用下生成水和O2；    酚類、胺類等物質(zhì)在過氧化物酶(POD)作用下被氧化,脫下的氫用于生成水。    2.4.2未端氧化酶的多樣性    植物體內(nèi)的末端氧化酶的多樣性能使植物在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界環(huán)境。    細(xì)胞色

52、素氧化酶對O2的親和力大，所以在低氧濃度時仍能發(fā)揮作用。酚氧化酶、黃酶對氧的親和力較低，故只能在高O2時起作用。在蘋果果肉外以酚氧化酶和黃酶為主，而內(nèi)部以細(xì)胞色素氧化酶為主。    細(xì)胞色素氧化酶對溫度最敏感，黃酶對溫度不敏感，故低溫、成熟時蘋果以黃酶為主，未成熟成氣溫高時以細(xì)胞色素氧化酶為主。 2.5呼吸代謝的能量變化及調(diào)節(jié)    2.5.1呼吸代謝能量的貯存    呼吸代謝中伴隨著物質(zhì)的氧化分解，不斷釋放能量。除部分以熱能散失外，其余能量以高能鍵形成貯存。植物體

53、內(nèi)的高能鍵主要是高能磷酸鍵ATP或GTP(動物TCA中a-酮戊二酸的氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A，它在硫激酶作用下高能硫酯鍵中的能量轉(zhuǎn)移到GTP，再傳遞給ATP)，其次是硫酯鍵。其中以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate,ATP）中的高能磷酸鍵最重要。 生成ATP的方式有兩種：一是氧化磷酸化，二是底物水平的磷酸化（substrate-level phosphorylation）。二者相比，前者為主，后者僅占一小部分。氧化磷酸化在線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈和ATP合酶復(fù)合體中完成，需要O2參加。底物水平磷酸化在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體襯質(zhì)中進(jìn)行，沒有O2參加，只需要代謝物脫氫（或脫水），其分

54、子內(nèi)部所含能量的重新分布，即可生成高能鍵，接著高能磷酸基轉(zhuǎn)移到ADP上，生成ATP。    真核細(xì)胞中1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA循環(huán)、呼吸鏈徹底氧化后共生成36(30)molATP。    2.5.2呼吸代謝能量的利用率    從呼吸作用的能量效率來看，真核細(xì)胞中每mol葡萄糖在pH7的標(biāo)準(zhǔn)條件下經(jīng)EMP-TCA循環(huán)-呼吸鏈徹底氧化，標(biāo)準(zhǔn)自由能變化（G0）為2870kJ，而1molATP水解時，其末端高能磷酸鍵（P）可釋放能量為30.5kJ,36molATP釋放的能量為3

55、0.5KJ×36=1098KJ,因此，高等植物和真菌中葡萄糖經(jīng)EMP-TCA循環(huán)呼吸鏈進(jìn)行有氧呼吸時，能量利用效率為1098/2870×100%=38.25%，其余的61%以熱的形式散失了。    對原核生物來說，EMP中形成的2molNADH可直接經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生6molATP，因此mol葡萄糖的徹底氧化共生成38molATP,其能量利用率為30.5×38/2870×100%=40.38%,比真核細(xì)胞要高一些。    在植物生命活動過程中，對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸、有機(jī)物合成

56、和運(yùn)輸、細(xì)胞的分裂和分化、植物的生長、運(yùn)動、開花、受精、結(jié)果等等都依賴于ATP分解所釋放的能量。    2.5.3呼吸代謝與物質(zhì)轉(zhuǎn)化    呼吸代謝在植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪、糖類及核酸等有機(jī)物代謝轉(zhuǎn)化中起樞紐作用。植物體的構(gòu)建所需的原料由呼吸代謝的中間物所提供。    2.5.4呼吸作用的調(diào)節(jié)    （1）EMP途徑的調(diào)節(jié)    巴斯德效應(yīng)：有氧條件下酒精發(fā)酵受抑制的現(xiàn)象。即O2可以降低糖類的分解代

57、謝和減少EMP產(chǎn)物的積累。    EMP兩個關(guān)鍵酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。ATP、檸檬酸、PEP為主要負(fù)效應(yīng)物，而K、Mg、Pi可提高酶活性。    在有氧時丙酮酸進(jìn)入線粒體生成ATP和檸檬酸抑制丙酮酸激酶，導(dǎo)致PEP、3-PGA量上升，進(jìn)而對磷酸果糖激酶有反饋抑制作用；無氧時積累較多的Pi和ADP，有促進(jìn)作用；有氧時細(xì)胞質(zhì)中的NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈，因缺乏NADH而丙酮酸不能被還原為酒精，因而發(fā)酵作用受抑制。    （2）TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)  

58、  丙酮酸脫氫酶系：活性受CoA和NAD+的促進(jìn)，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP濃度高時該酶被磷酸化而失活；丙酮酸濃度高時則會降低該酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促進(jìn)TCA循環(huán)。    其他：NADH和ATP對檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等有抑制作用，NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP則為其激活劑；AMP對a-酮戊二酸脫氫酶有促進(jìn)作用；反饋抑制：如a-酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶的抑制，草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制。    （3）PPP的調(diào)節(jié)  &#

59、160; 受NADPH/NADP+調(diào)節(jié)。G6P脫氫酶為PPP的關(guān)鍵酶，受NADPH抑制，NADP+促進(jìn)其活性；NADPH抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性；降低NADPH/NADP+可促進(jìn)PPP進(jìn)行。光照充分、供氧可促進(jìn)NADPH被利用，促進(jìn)PPP；植物受旱、受傷、衰老、種子成熟過程PPP加強(qiáng)。    （4）電子傳遞途徑的調(diào)節(jié)    兩條主要電子傳遞途徑：細(xì)胞色素途徑(CP)和交替氧化途徑(AP)。內(nèi)源水楊酸(SA)可誘導(dǎo)交替氧化途徑的進(jìn)行；缺磷時PPP增加，細(xì)胞色素途徑減弱。  

60、0; （5）能荷(energycharge)    能荷庫:ATP,ADP,AMP.    能荷:總的腺苷酸系統(tǒng)中所負(fù)荷的高能磷酸基數(shù)量,是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)一種數(shù)量上的衡量，體現(xiàn)著細(xì)胞中腺甘酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。         能荷的大小決定于ATP和ADP的多少。它的值可以從01,一般為0.750.95范圍。當(dāng)全部腺苷酸都轉(zhuǎn)化成ATP時,能荷為1.0；全為ADP時EC=0.5；當(dāng)全為AMP時EC=0。  

61、  ATP的生成和消耗途徑以及細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)是和細(xì)胞內(nèi)能量載荷狀態(tài)相呼應(yīng)的。能荷高時,ATP生成過程受抑制,合成代謝增強(qiáng)從而促進(jìn)ATP的利用。能荷低時,減少利用ATP,增加分解代謝從而增加產(chǎn)生ATP。如高濃度ATP,低水平AMP會降低檸檬酸合酶和異檸檬酸脫氫酶的活性,從而使TCA活性降低。表明生物體內(nèi)ATP的利用和形成有自我調(diào)節(jié)與控制的作用。2.6 影響呼吸作用的因素    2.6.1呼吸作用的指標(biāo)    呼吸作用的強(qiáng)弱和性質(zhì)，一般可以用呼吸速率和呼吸商兩種生理指標(biāo)來表示。 （1）呼吸速率（res

62、piratory rate）又稱呼吸強(qiáng)度，是最常用的生理指標(biāo)。通常以單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2 2.4.1末端氧化酶(terminal oxidase) 定義：指能將底物上脫下的電子最終傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的量（QCO2）或吸收O2的量（QO2）來表示。常用單位有：molCO2/g(FW或DW)/h，molO2/g(FW或DW)/h，molO2/mg（蛋白）/h，lO2/g(DW)/h等。    （2）呼吸商（respiratory quotient,R.Q），又稱呼吸系數(shù)（respiratory coeff

63、icient），同一植物組織在一定時間內(nèi)所釋放的CO2與所吸收的O2的量(體積或摩爾數(shù))的比值。它表示呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。    RQ=釋放的CO2/吸收O2的量    呼吸底物不同，RQ不同：糖徹底氧化時RQ=1；葡萄糖氧化時RQ=1；富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)為呼吸底物時吸收的氧多，RQ<1；棕櫚酸(C6H32O2)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽菚r時RQ=0.36；富含氧的有機(jī)酸(氧含量高于糖)氧化時，RQ>1。蘋果酸(C4H6O)氧化時RQ=1.33。    環(huán)境

64、的氧供應(yīng)對RQ影響很大。如糖在無氧時發(fā)生酒精發(fā)酵，只有CO2產(chǎn)生，無O2的吸收，則RQ遠(yuǎn)大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中間產(chǎn)物中放出的CO2量相對減少，RQ會小于1。    2.6.2影響呼吸速率的內(nèi)部因素    （1）植物種類    生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。    （2）同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。    主要因代謝不同、非代謝組成成分的相對比重不同等影響。生長旺盛、細(xì)

65、嫩部位呼吸速率高；生殖器官比營養(yǎng)器官呼吸速率高。雌蕊較高，雄蕊中以花粉為最強(qiáng)。    （3）同一器官不同組織的呼吸速率不同。    （4）同一器官在不同的生長發(fā)育時期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。    （5）呼吸速率與植物年齡有關(guān)。    （6）呼吸速率也表現(xiàn)出周期性變化，與外界環(huán)境、體內(nèi)的代謝強(qiáng)度、酶活性、呼吸底物的供應(yīng)情況等有關(guān)。    （7）呼吸底物充足時呼吸強(qiáng)度高。  

66、60; （8）水分含量高時呼吸增強(qiáng)。糧食貯藏時要曬干。    2.6.3影響呼吸速率的外部因素    環(huán)境對呼吸作用的影響表現(xiàn)在：影響酶的活性進(jìn)而影響呼吸速率；影響呼吸途徑：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸與無氧呼吸、抗氰呼吸；影響呼吸底物，RQ可表現(xiàn)出變化。    （1）溫度    呼吸在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而呼吸增高，達(dá)到最大值后，繼續(xù)升高時呼吸則下降。    最適溫度：指呼吸

67、保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸強(qiáng)度時的溫度，一般為2535(溫帶植物)。比同種植物光合作用的最適溫度高。    最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態(tài)有很大差異。一般在0時呼吸就進(jìn)行很慢。冬小麥在0-7仍可進(jìn)行呼吸。有些多年生越冬植物在-25仍呼吸，但在夏天溫度低于-4-5時就不能忍受低溫而停止呼吸。    呼吸作用最高溫度一般為3545間。最高溫度在短時間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度時要高，但溫度越高時間越長，呼吸迅速下降；溫度過高或過低都會影響酶活性，進(jìn)而影響呼吸速率。    溫度升高

68、10所引起的呼吸速率增加的倍數(shù)，稱為溫度系數(shù)(Temperature coefficient,Q10)。    Q10=(t+10)時的呼吸速率/t時的呼吸速率。    大部分植物器官，025溫度范圍內(nèi)Q10為22.5，但溫度進(jìn)一步增加至3035，呼吸速率雖仍增加，但Q10開始下降?？赡茉蚴荗2的擴(kuò)散到細(xì)胞中去的速率限制了反應(yīng)速率的加快，CO2或O2的擴(kuò)散作用的Q10僅為1.1，溫度對提高擴(kuò)散速率作用不大。    個體發(fā)育過程中，器官的Q10與該器官發(fā)育所需的自然溫度相符合

69、。北方冬小麥葉子在溫度較低時呼吸作用的Q10比在高溫下高，而在后期，氣溫較高時葉子在高溫下的Q10比在低溫下的高。    種子的低溫貯藏是利用低溫下呼吸減弱以減少呼吸消耗，但不能太低到破壞植物組織的程度。早稻浸種時用溫水淋沖翻堆是為了控制溫度、通風(fēng)以利于種子萌發(fā)。    （2）氧氣    氧濃度影響著呼吸速率。當(dāng)濃度低于20%時呼吸速率開始下降。    氧濃度影響著呼吸類型。在低氧濃度時逐漸增加氧，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失；無氧呼吸

70、停止進(jìn)行時的組織周圍空氣中最低氧含量稱為無氧呼吸的消失點(diǎn)。    水稻和小麥的消失點(diǎn)約為18%，蘋果果實(shí)的消失點(diǎn)約為10%。在組織內(nèi)部，由于細(xì)胞色素氧化酶對O2的親和力極高，當(dāng)內(nèi)部氧濃度為大氣氧濃度時的0.05%時有氧呼吸仍可進(jìn)行。    隨著氧濃度的增高，有氧呼吸也增加，此時呼吸速率也增加，但氧濃度增加到一定程度時對呼吸作用就沒有促進(jìn)作用。此氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點(diǎn)。在常溫下許多植物在大氣氧濃度(21%)下即表現(xiàn)飽和。一般溫度升高，氧飽和點(diǎn)也提高。氧濃度過高：對植物有害，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。&#

71、160;   氧濃度低時，無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒；過多在消耗體內(nèi)營養(yǎng)，正常合成代謝缺乏原料和能量；根系缺氧會抑制根系生長，影響對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收。    （3）CO2    環(huán)境中CO2濃度增高時脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于5%呼吸作用受明顯抑制，達(dá)10%時可使植物死亡。因此可用高濃度CO2來貯藏果疏。    （4）水分    整體植物的呼吸速率一般是隨著植物組織含水量的增加而升高

72、。干種子呼吸很微弱，當(dāng)其吸水后呼吸迅速增加。當(dāng)受干旱接近萎蔫時呼吸速率有所增加，而在萎蔫時間較長時呼吸速率則會下降。    （5）機(jī)械損傷    機(jī)械損傷明顯促進(jìn)組織的呼吸作用。機(jī)械損傷破壞氧化酶與呼吸底物間的分隔使，如酚在受傷與酶接觸而迅速被氧化；損傷使一些細(xì)胞脫分化為分生組織或愈傷組織；需更多的中間產(chǎn)物以形成新的細(xì)胞。    （6）病原菌的侵染    植物組織感病后呼吸增加。宿主受體細(xì)胞的線粒體增多；線粒體被激活，電子傳遞系統(tǒng)的某些酶活性增強(qiáng)；氧化酶活性