植物生理學之逆境

1、所有對植物生命活動不利的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境逆境（Stress）。）。10.110.1、逆境與植物的抗逆性概述、逆境與植物的抗逆性概述逆境的種類逆境的種類: :逆境生理逆境生理（Stress physiologyStress physiology）：）：研究逆境對植物的傷害以及植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力的科學。第十章第十章 植物的逆境生理植物的逆境生理隨著脅迫的強度不同，脅變的程度有差異。彈性脅變：程度輕, 解除脅迫以后又能恢復的脅變稱彈性脅變；塑性脅變：程度重, 解除脅迫以后不能恢復的脅變稱塑性脅變。脅迫借助物理學上的概念，任何一種使植物體產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子稱為脅迫（Stress），如溫度

2、脅迫、水分脅迫、鹽分脅迫等。在脅迫下植物體發(fā)生的生理生化變化稱為脅變（Strain）。脅變Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.10.1.210.1.2、逆境傷害的性質(zhì)逆境傷害的性質(zhì) 直接傷害（直接傷害（direct stress injurydirect stress injury）間接傷害（間接傷害（indirect stress injuryindire

3、ct stress injury）嚴重的逆境，短時間作用產(chǎn)生的對植物生命結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)、膜、核酸等）的不可逆?zhèn)?。這時植物還來不及發(fā)生代謝上的改變。如高溫燙傷、冰凍等。較弱的逆境，長時間作用，可以把原來的彈性脅變轉(zhuǎn)化為塑性脅變，造成傷害。主要是代謝紊亂。10.1.3、植物對逆境的適應(yīng)與抵抗、植物對逆境的適應(yīng)與抵抗抗性抗性=脅強脅強 / 脅變脅變植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力，稱為抗逆性（稱為抗逆性（hardiness）植物抗逆性的植物抗逆性的強弱取決于強弱取決于遺傳潛力遺傳潛力抗逆鍛煉抗逆鍛煉指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應(yīng)與抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。大豆幼苗耐熱性誘導實驗大豆幼苗耐熱性

4、誘導實驗CK40誘導后誘導后 生長在生長在45 條件下條件下未進行高溫誘導未進行高溫誘導 直接生長在高溫下直接生長在高溫下 抗性是植物在對環(huán)境的逐步適應(yīng)過程中形成的。 植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個方面（抗性的方式）。 避逆性避逆性 逆境逃避逆境逃避 御逆性御逆性 耐逆性耐逆性逆境忍耐逆境忍耐 避逆性避逆性：指植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。 例如夏季生長的短命植物，其滲透勢比較低，且能隨環(huán)境而改變自己的生育期。10.1.3.1、植物對逆境的適應(yīng)與抵抗方式、植物對逆境的適應(yīng)與抵抗方式植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫。植物以細胞和整個生物有機體抵

5、抗環(huán)境脅迫。 植物體可以受到和識別的環(huán)境信號組成了應(yīng)激性反應(yīng)。進行環(huán)境脅迫識別后信號被傳輸?shù)郊毎麅?nèi)和植物體全部。典型的環(huán)境信號傳導導致細胞水平的可變基因的表達，反過來又可以影響植物體的發(fā)育和代謝。l御逆性：御逆性：指植物處于逆境時，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。 l這類植物通常具有根系發(fā)達，吸水、吸肥能力強，物質(zhì)運輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機物質(zhì)的合成快等特點。 l如仙人掌，其一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分；另一方面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對它的影響。 l耐逆性：耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復由逆境造成的損

6、傷，使其仍保持正常的生理活動。l例如植物遇到干旱或低溫時，細胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細胞抗性。l如某些苔蘚、藻類等。例如：-肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌；-深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星（Monoptilon bellioides）。例如，植物體改變適應(yīng)機制的包括植物的滲透調(diào)節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。 生物膜對逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學成分生物膜對逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學成分（脂類與蛋白）。（脂類與蛋白）。（1 1）. .膜相變和膜相變和膜結(jié)構(gòu)膜結(jié)構(gòu)的破壞的破壞液晶態(tài)液晶態(tài)凝膠態(tài)凝膠態(tài)低溫低溫高溫高溫液態(tài)液態(tài)低溫低溫高溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗

7、凍性強。不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。膜脂相變影響膜上膜的流動性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。（2 2）生物膜與抗性）生物膜與抗性10.1.3.2.10.1.3.2.植物抗逆的生理生化基礎(chǔ)植物抗逆的生理生化基礎(chǔ)2.2.逆境逆境蛋白的蛋白的表達表達 植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關(guān)，而且與新產(chǎn)生的膜蛋白有關(guān)。逆境脅迫可能會造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成3.3.抗氧化防御系統(tǒng)抗氧化防御系統(tǒng) 植物對氧化脅迫具有相應(yīng)的適應(yīng)和抵抗能力。1.酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）；

8、過氧化物酶；過氧化氫酶等。2.非酶促系統(tǒng)：抗壞血酸、還原型谷胱甘肽、維生素E、類胡蘿卜素等。逆境下活性氧代謝變化逆境下活性氧代謝變化 指化學性質(zhì)活潑，氧化能力極強的氧代謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱。活性氧有兩類：氧自由基：自由基（free radical）指含有不配對電子的原子、分子或離子，如：O2（超氧陰離子自由基）HO（羥自由基）HOO （氫過氧自由基）RO （脂氧自由基）ROO （脂過氧自由基）活性氧的產(chǎn)生活性氧的產(chǎn)生在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活植物體通過各種途

9、徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴重的危害。性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴重的危害?；钚匝醯膫钚匝醯膫Γ? 1）膜脂過氧化，膜透性加大，內(nèi)含物外滲。）膜脂過氧化，膜透性加大，內(nèi)含物外滲。（2 2）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)被破壞。）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)被破壞。（3 3）核酸降解。）核酸降解。滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)（osmoti adjustment）：指植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細胞內(nèi)主動積累溶質(zhì)，降低滲透勢，從而降低水勢，提高保水能力，維持正常生理功能以適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。（1 1）. .滲透調(diào)節(jié)的概念滲透調(diào)節(jié)的概念（2 2）. .滲透調(diào)節(jié)的生理作用滲透調(diào)節(jié)的

10、生理作用維持細胞膨壓維持細胞膨壓維持氣孔開放維持氣孔開放維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性4.4.滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)圖22.5 植物細胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細胞內(nèi)正壓力時會發(fā)生滲透調(diào)節(jié)。活性細胞積累溶質(zhì)，結(jié)果溶質(zhì)勢下降促進水流向細胞內(nèi)。失去滲透調(diào)節(jié)作用的細胞，溶質(zhì)濃度被動濃縮但壓力消失。圖22.4 細胞內(nèi)外水的運動依靠質(zhì)體膜的水勢梯度差 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致有四種。 A.A.無機離子無機離子 （積累在液泡中） K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3- B.B.脯氨酸脯氨酸 脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 幾乎所有的逆境，如干旱

11、、低溫、高溫、冰凍、鹽漬 、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。 脯氨酸在抗逆中有兩個作用：脯氨酸在抗逆中有兩個作用： 用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失； 脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水合作用。 （3 3）. .滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ)滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ) C.C.甜菜堿甜菜堿 甜菜堿(betaines) 是細胞質(zhì)滲透物質(zhì)，也是一類季銨化合物，化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4NX。 植物中的甜

12、菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種，丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿(prolinebetaine)也都是比較重要的甜菜堿。 植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細胞質(zhì)中。幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)式幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)式D.D.可溶性糖可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。 可溶性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。（5 5）. .滲透調(diào)節(jié)基因工程滲透調(diào)節(jié)基因工程滲透調(diào)節(jié)能力強的品種抗逆性強。滲透調(diào)節(jié)能力強的品種抗逆性強。目前滲透調(diào)節(jié)基因工程

13、的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合目前滲透調(diào)節(jié)基因工程的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶基因的克隆與轉(zhuǎn)導方面。如成酶基因的克隆與轉(zhuǎn)導方面。如OsmOsm基因的轉(zhuǎn)導，基因的轉(zhuǎn)導，BADHBADH（甜菜堿醛合成酶）基因的轉(zhuǎn)導，甜菜堿醛合成酶）基因的轉(zhuǎn)導，P5CP5C基因的轉(zhuǎn)導等?；虻霓D(zhuǎn)導等。（4 4）. .滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)分子量小，溶解度高；分子量小，溶解度高；在生理在生理pHpH范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細胞膜保持??；范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細胞膜保持??；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能

14、累積到調(diào)節(jié)滲透勢的水平。生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢的水平。在逆境條件下植物的一般生理生化變化在逆境條件下植物的一般生理生化變化1. 1. 水分虧缺水分虧缺許多逆境條件都能導致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導致水分虧缺。滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment）:是指通過主動增加溶質(zhì)，降低滲透勢，提高吸水和保水能力，以維（保）持正常膨壓穩(wěn)定以維持正常作用的現(xiàn)象。有無滲透調(diào)節(jié)能力最主要的標志就是細胞有無主動增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的能力。2.2.光合作用變化光合作用變化各種逆境條件都可導致光合作用降低。光合降低的原因有：氣孔關(guān)閉CO2供應(yīng)減少光

15、合酶鈍化或失活細胞膜結(jié)構(gòu)破壞3. 3. 呼吸作用變化呼吸作用變化在逆境條件下呼吸速率有時會出現(xiàn)升高的現(xiàn)象（冷、旱），但很快下降。在逆境條件下，呼吸代謝途徑也發(fā)生改變，EMPTCA途徑減弱，PPP途徑相對加強;不利于ATP的合成，有時逆境直接導致氧化磷酸化解偶聯(lián)。4. 4. 物質(zhì)代謝紊亂物質(zhì)代謝紊亂在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強。合成作用減弱的原因主要有兩個：水解酶的活性大于合成酶的活性。早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動物一樣，存在著“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象(cross adaptation)，即:植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境

16、之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。 萊維特(Levitt)認為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對水分脅迫的抵抗力。 缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對低溫和缺氧的抵抗能力； 干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性； 低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性； 外源ABA、重金屬及脫水可引起玉米幼苗耐熱性的增加；冷馴化和干旱則可增加冬黑麥和白菜的抗凍性。這些交叉適應(yīng)或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多種保護酶的參與(見表11-2)。 多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量卻會增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。

17、10.210.2、植物的抗寒性、植物的抗寒性低溫對植低溫對植物的危害物的危害凍害凍害: : 冰點以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冰點以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害冷害：冰點以上低溫對植物造成的傷害。：冰點以上低溫對植物造成的傷害?？购钥购裕褐参飳Φ蜏氐倪m應(yīng)與抵抗能力。：植物對低溫的適應(yīng)與抵抗能力。1010.2.1.2.1、凍害、凍害生理生理與植物抗凍性與植物抗凍性（一）凍害（一）凍害 植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0。當溫度緩慢降低到0以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為。但溫度降低到一定程度時就結(jié)冰，這一點稱為 冰點的高低與細胞液的濃度有關(guān)，因此可以用測定冰點的高低與細胞液的濃度有關(guān)，因此可以用測定冰點

18、的方法來測定細胞液的滲透勢。冰點的方法來測定細胞液的滲透勢。植物對冰點以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance)。 凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。 胞外結(jié)冰胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時，細胞間隙和細胞壁附近的水分結(jié)成冰。 胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。細胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質(zhì)卻來不

19、及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2 2）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。 當溫度驟然下降時，除了細胞間隙結(jié)冰以外，細胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。要點：結(jié)冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。冰凍時，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，

20、蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學的方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。 胞間結(jié)冰引起植物受害的主要原因是： (1)(1)原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。的凝膠化。 由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，細胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低，但胞內(nèi)含水量較大，蒸汽壓仍然較高，這個壓力差的梯度使胞內(nèi)水分外溢，而到胞間后水分又結(jié)冰，使冰晶愈結(jié)愈大，細胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取，終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴重脫水。 (2)(2)冰晶體對細胞的機械損傷。冰晶體對細胞的機械損傷。 由于冰晶體的逐漸膨大，它對細胞造成的機械壓力會

21、使細胞變形，甚至可能將細胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時細胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝的正常進行。圖22.15 在冰點溫度的植物體會由于水分隨著水勢梯度流動，穿過質(zhì)體膜進入細胞壁和細胞間空隙，而造成細胞內(nèi)水分匱乏。阻止細胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導致細胞死亡。相反，細胞會脫水，非原生質(zhì)體發(fā)生結(jié)冰。(3)(3)解凍過快對細胞的損傷。解凍過快對細胞的損傷。 結(jié)冰的植物遇氣溫緩慢回升，對細胞的影響不會太大。 若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細胞壁易于恢復原狀，而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。（3）膜傷害學說膜對結(jié)冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活

22、；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞了膜脂與膜蛋白。 (4).活性氧傷害植物在長期進化過程中，在生長習性和生理生化方面都對低溫具有特殊的適應(yīng)方式。 如一年生植物主要以干燥種子形式越冬； 大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等)渡過冬天； 大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強保護組織(如芽鱗片、木栓層等)和落葉外，主要在生理生化上有所適應(yīng)，增強抗寒力。在一年中，植物對低溫冷凍的抗性也是逐步形成的。 在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉。 如冬小麥在夏天20時，抗寒能

23、力很弱，只能抗-3的低溫；秋天15時開始增強到能抗-10低溫； 冬天0以下時可增強到抗-20的低溫，春天溫度上升變暖，抗寒能力又下降。經(jīng)過逐漸的降溫，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也有較大變化，如秋末溫度逐漸降低，抗寒性強的小麥質(zhì)膜可能發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)象。 這樣，質(zhì)膜與液泡相接近，可縮短水分從液泡排向胞外的距離，排除水分在細胞內(nèi) 結(jié) 冰 的 危 險(圖11-9)。圖圖 11-9 11-9 冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化 A.鍛煉前的細胞，水在途經(jīng)細胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰； B.鍛煉后的細胞，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細胞外 (簡令成，1992) 1.1.植株含水量下降植株含水

24、量下降 隨著溫度下降，植株含水量逐漸減少，特別是自由水與束縛水的相對比值減小。 2.2.呼吸減弱呼吸減弱 植株的呼吸隨著溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為生長期中正常呼吸的二百分之一。 3.3.激素變化激素變化 隨著秋季日照變短、氣溫降低，許多樹木的葉片逐漸形成較多的脫落酸，并將其運到生長點(芽)，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少。 4.4.生長停止，進入休眠生長停止，進入休眠 冬季來臨之前，植株生長變得很緩慢，甚至停止生長，進入休眠狀態(tài)。 5.5.保護物質(zhì)增多保護物質(zhì)增多 在溫度下降的時候，淀粉水解加劇，可溶性糖含量增加，細胞液的濃度增高，使冰點降低，減輕細胞的過度

25、脫水，也可保護原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固。3外界條件對植物適應(yīng)冷凍的影響2.化學調(diào)控在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCC，B9、PP333、S3307處理可提高植物的抗凍性。3.農(nóng)業(yè)措施 增施P、K肥。1抗凍鍛煉 在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三三種種類類型型直接傷害直接傷害間接傷害間接傷害次生傷害次生傷害短時間內(nèi)發(fā)生的傷害，主要特征是質(zhì)膜透性增大，導致細胞內(nèi)含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)

26、幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調(diào)。某一器官因低溫脅迫而導致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點以上的低溫，這種冰點以上低溫冰點以上低溫對植物的危害叫做冷害對植物的危害叫做冷害( (chilling injury)。 而植物對冰點以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性(chilling resistance)。 1.1.膜透性增加膜透性增加 在低溫冷害下，膜的選擇透性減弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲。 2.2.原生質(zhì)流動減慢或停止原生質(zhì)流動減慢或停止 原生質(zhì)流動過程需ATP提供能量，而原生質(zhì)流動減慢或停止則說明了冷害使ATP代謝受到抑制。 3.3.水分代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)

27、 植株經(jīng)冰點以上低溫危害后，吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。 4.4.光合速率減弱光合速率減弱 低溫危害后蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，加之酶活性又受到影響，因而光合速率明顯降低。 5.5.呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落 植物在剛受到冷害時，呼吸速率會比正常時還高，這是一種保護作用。因為呼吸上升，放出的熱量多，對抵抗寒冷有利。但時間較長以后，呼吸速率便大大降低，這是因為原生質(zhì)停止流動，氧供應(yīng)不足，無氧呼吸比重增大。 6.6.有機物分解占優(yōu)勢有機物分解占優(yōu)勢 植株受冷害后，水解大于合成，不僅蛋白質(zhì)分解加劇，游離氨基酸的數(shù)量和種類增多，而且多種生物大分子都減少

28、。 10.2.2.110.2.2.1、冷害引起的生理生化變化冷害引起的生理生化變化10.2.2.210.2.2.2、冷害的機理冷害的機理1 1膜透性增加引起代謝紊亂膜透性增加引起代謝紊亂2 2膜相變引起膜結(jié)合酶失活膜相變引起膜結(jié)合酶失活 在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時加，細胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時間過長還可引起酶促反應(yīng)平間過長還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。衡失調(diào)，代謝紊亂。 構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔啵鲃予偳赌Ｐ推茐?，為固相，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解類脂固化而引起膜

29、結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而離或者使酶亞基分解，因而失活。失活。冷害的可能機制膜脂發(fā)生相變膜脂發(fā)生相變 低溫下，生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離(圖11-5)和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解而失去活性。膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸(oleic acid)、亞油酸(linoleic acid)、亞麻酸(linolenic acid)等所占比例的增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一,抗寒性強的品種其不飽和脂肪酸的含量也高。 因此膜不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturated fatty acid index，UFAI)

30、，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標。冷害引起的細胞代謝變化冷害引起的細胞代謝變化1010.2.2.3.2.2.3、提高植物抗冷性的途徑提高植物抗冷性的途徑1 1抗冷鍛煉抗冷鍛煉 將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過程。2 2化學誘導化學誘導利用化學藥物可誘導植物抗冷性的提高。3 3合理的肥料配比合理的肥料配比使植物生長健壯，如增施P、K肥，少施N肥?，F(xiàn)在公認用ABA、CaCl2處理可提高抗冷性。研究表明，凡是經(jīng)過抗冷鍛煉的植株：膜脂不飽和脂肪酸比例增大，相變溫度降低，細胞透性穩(wěn)定；呼吸穩(wěn)定，細胞ATP含量升高，NADPH/NADP+的

31、比例值增大；合成保護性物質(zhì)：a、逆境蛋白；b、可溶性糖等；清除活性氧能力增強。4.4.選育抗冷性品種選育抗冷性品種10.310.3、旱害生理與植物抗旱性、旱害生理與植物抗旱性10.3.1、旱害及其類型、旱害及其類型旱害旱害干旱的類型干旱的類型大氣干旱：大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，植物組織脫水，對植物造成的危害。生理干旱：生理干旱：土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。

32、1.1.植物各部位間水分重新分布植物各部位間水分重新分布 幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。2.2.光合作用減弱：蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，嚴重時葉綠體解體。光合作用減弱：蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，嚴重時葉綠體解體。4.4.破壞正常代謝過程破壞正常代謝過程 抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育的植物抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育的植物激素減少，而抑制生長發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。激素減少，而抑制生長發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。干旱對植株影響的外觀表現(xiàn)是萎蔫。分兩種：干旱對植株影響的外觀表現(xiàn)是萎蔫。分兩種：暫時萎蔫：暫時萎蔫：

33、指植物根系吸水暫時供應(yīng)不足，葉片或嫩莖出現(xiàn)萎蔫，指植物根系吸水暫時供應(yīng)不足，葉片或嫩莖出現(xiàn)萎蔫，蒸騰下降，而根系供水充足時，植物又恢復成原狀的現(xiàn)象。蒸騰下降，而根系供水充足時，植物又恢復成原狀的現(xiàn)象。永久萎蔫：永久萎蔫：是指土壤中無植物可利用的水，蒸騰作用降低也不能是指土壤中無植物可利用的水，蒸騰作用降低也不能使水分虧缺消除，表現(xiàn)為不可恢復的萎蔫。使水分虧缺消除，表現(xiàn)為不可恢復的萎蔫。3.3.生長抑制：細胞分裂和伸長受阻。生長抑制：細胞分裂和伸長受阻。5.5.細胞原生質(zhì)機械損傷細胞原生質(zhì)機械損傷10.3.310.3.3、干旱傷害的機理、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說（一）機械損傷學說細胞脫水

34、時，細胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細胞壁韌性細胞脫水時，細胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導致細胞死亡。被撕破，導致細胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學說（二）蛋白質(zhì)變性學說（同硫氫基假說）（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強

35、（四）活性氧傷害加強干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。10.3.410.3.4、植物對干旱的適應(yīng)方式、植物對干旱的適應(yīng)方式植植物物對對干干旱旱的的適適應(yīng)應(yīng)避旱性避旱性御旱性御旱性形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)耐旱性耐旱性生理特征生理特征指植物的整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境指植物的整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命沙漠中的短命植物植物。指植物在細胞與環(huán)境之間形成某種屏障（指植物在細胞與環(huán)境之間形成

36、某種屏障（逆逆境排外境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如形成強大的根系、氣孔關(guān)閉形成強大的根系、氣孔關(guān)閉等。等。耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過代謝耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復由水分虧缺造成反應(yīng)阻止、降低或者修復由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護大分子滲透調(diào)節(jié)、保護大分子等。等?？购敌缘臋C理抗旱性的機理 （抗旱品種的特征）（抗旱品種的特征） 通常農(nóng)作物的抗旱性主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。 根

37、系發(fā)達，伸入土層較深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標。 葉片細胞體積小，這可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。 維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強蒸騰作用和水分傳導，而且有利于根系的吸水。 有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。 保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)；生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時期抗旱力較強；脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)水分平衡。 10.3.510.3.5、提高植物抗旱性的途徑與措施、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉（一）抗旱鍛煉（二）合理使用礦

38、質(zhì)肥料（二）合理使用礦質(zhì)肥料在干旱條件下，在干旱條件下，ProPro含量增加的原因有：含量增加的原因有：（1）蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時可增加細胞的束縛水。 抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應(yīng)能力。 “蹲苗”：玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力。礦質(zhì)營養(yǎng)合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進根系生長

39、，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。 一些微量元素(硼、銅)也有助于作物抗旱。（三）化學控制和使用生長調(diào)節(jié)劑（三）化學控制和使用生長調(diào)節(jié)劑（四）抗旱品種的選（四）抗旱品種的選育育1.化學誘導 用化學試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。 2.生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。 10.410.4、 植物的抗鹽性植物的抗鹽性鹽害鹽害：土壤中鹽分過

40、多對植物造成的傷害：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽堿土鹽土：含鹽土：含NaCINaCI和和NaNa2 2SOSO4 4為主的土壤為主的土壤堿土：含堿土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3為主的土壤為主的土壤植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性?？果}性。根據(jù)植物對鹽根據(jù)植物對鹽分的適應(yīng)能力分的適應(yīng)能力鹽生植物鹽生植物淡（甜）土植物淡（甜）土植物10.4.110.4.1、鹽分過多對植物的傷害及其原因、鹽分過多對植物的傷害及其原因（1 1）滲透脅迫引起生理干旱）滲透脅迫引起生理干旱 土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱。水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱。（3 3）離子失調(diào)導致毒害作用）離子失調(diào)導致毒害作用 植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。質(zhì)鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（4 4）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝 光合作用下降，葉綠體解體；呼吸不穩(wěn)；蛋光合作用下降，葉綠體解體；呼吸不穩(wěn)；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強；產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對