密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)及非特異性免疫因子的影響

1、9期 李玉全等：密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)及非特異性免疫因子的影響2093密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)及非特異性免疫因子的影響李玉全1，2，3，李 健1，王清印1，張海艷2（1農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島 266071；2青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，青島 266109； 3中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命與技術(shù)學(xué)部，青島 266003）摘要：【目的】分析由不同放養(yǎng)密度引起的密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vanname）生長(zhǎng)和非特異性免疫因子的影響，以及主要水質(zhì)因子的變化特點(diǎn)，探討密度脅迫與水質(zhì)因子對(duì)工廠(chǎng)化高密度養(yǎng)殖條件下對(duì)蝦生長(zhǎng)的作用機(jī)制?！痉椒ā吭O(shè)置2個(gè)

2、養(yǎng)殖系統(tǒng)，第一系統(tǒng)設(shè)置150、300、600和900尾/m3 4個(gè)養(yǎng)殖密度，形成密度脅迫梯度；第二系統(tǒng)采用較低養(yǎng)殖密度（30尾/m3），養(yǎng)殖用水來(lái)自對(duì)應(yīng)的第一系統(tǒng)的排放廢水，目的是分離水質(zhì)因子與密度脅迫對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響?！窘Y(jié)果】第一系統(tǒng)各處理凡納濱對(duì)蝦的體長(zhǎng)增長(zhǎng)、體重增長(zhǎng)、存活率、SGRL和SGRW均受養(yǎng)殖密度的顯著影響（P0.05），表現(xiàn)為各項(xiàng)指標(biāo)隨養(yǎng)殖密度的增加而降低。第二系統(tǒng)的存活率、體長(zhǎng)增長(zhǎng)、體重增長(zhǎng)、酚氧化酶（PO）活力、過(guò)氧化物酶（POD）活力、抗菌活力（Ua）和溶菌活力（Ul）高于第一系統(tǒng)對(duì)應(yīng)處理，而超氧化物歧化酶（SOD）活力低于第一系統(tǒng)，系統(tǒng)間水質(zhì)因子的差異不顯著?！窘Y(jié)論】凡

3、納濱對(duì)蝦（體長(zhǎng)7.6 cm或體重6.1 g）養(yǎng)殖密度為150900尾/m3時(shí)，造成對(duì)蝦生長(zhǎng)和非特異性免疫因子差異的主要原因是密度脅迫，水質(zhì)因子的作用是次要的。關(guān)鍵詞：凡納濱對(duì)蝦；密度脅迫；水質(zhì)因子；生長(zhǎng)；非特異性免疫因子 Effects of Intensity-Stress on the Growth and Non-specific Immunity Factors of Litopenaeus vannamei LI Yu-quan1, 2, 3, LI Jian1, WANG Qing-yin1, ZHANG Hai-yan2(1Key Laboratory for Sustainab

4、le Utilization for Marine Fisheries Resource, Ministry of Agriculture, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 2Qingdao Agricultural University, Qingdao 266019; 3College of Marine Life Science, Ocean University of China, Qingdao 266003)Abstract：【

5、Objective】In this study, effects of intensity-stress on the growth and non-specific immunity factors of shrimp, Litopenaeus vannamei, were analyzed, and variance of water quality factors were detected. The purpose was to discuss functions of intensity-stress and water quality factors on shrimp growt

6、h in super-intensive cultures. 【Method】 Two culture systems were designed to classify the effects of intensity-stress and water quality factors on the growth of shrimp. In the first system, shrimps were cultured at 150, 300, 600 and 900 individuals/m3. In the second system, shrimps were cultured (30

7、 individuals/m3) with water drained from the corresponding treatment of the first system. The length and weight gain, survival rate and non-specific immunity factors (PO、SOD、POD、Ua and Ul) activities of shrimp were determined. 【Result】 Shrimp weight and length gain, survival rate, special length gro

8、wth rate (SGRL) and special weight growth rate (SGRW) reduced with the increase of stocking intensity in the first system. Survival rate, weight and length gain, the activities of PO、POD、Ua and Ul in the second system were higher than those in the first system, but SOD activity in the first system w

9、as higher than that of the second system. There are no significant differences in water quality factors (TAN、NO2-N、NO3-N and PO4-P et al.) between the two systems. 【Conclusion】When stocking density of Litopenaeus vanname (the length7.6 cm or the weight6.1 g) were from 150 individuals/m3 to 900 indiv

10、iduals/m3, intensity-stress was the main reason to cause the differences of shrimp growth and enzyme activities in the two systems, the function of water quality factors was secondary. Key words: Litopenaeus vannamei; Intensity-stress; Water quality factor; Growth; Non-specific immunity factor0 引言【研

11、究意義】工廠(chǎng)化對(duì)蝦養(yǎng)殖是近年來(lái)興起的新的養(yǎng)殖模式，被譽(yù)為“對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的新革命”，代表著新時(shí)期對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的方向。養(yǎng)殖密度高、單位面積產(chǎn)量高是工廠(chǎng)化養(yǎng)殖的主要特征。探討高密度養(yǎng)殖條件下影響對(duì)蝦生長(zhǎng)的主要原因，對(duì)于指導(dǎo)對(duì)蝦工廠(chǎng)化養(yǎng)殖具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有關(guān)的研究報(bào)道，隨著養(yǎng)殖密度的增加，對(duì)蝦生長(zhǎng)速度降低，死亡率升高，餌料利用率降低1,2。對(duì)這一現(xiàn)象的一種直觀(guān)的解釋是水體中對(duì)蝦排泄物及殘餌等污染物積累產(chǎn)生毒性物質(zhì)，影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)和存活3。Tseng等利用室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon），整個(gè)養(yǎng)殖期水質(zhì)良好，但對(duì)蝦的生長(zhǎng)量和存活率卻較低4。本課題組在凡納濱對(duì)蝦（li

12、topenaeus vannamei）和中國(guó)對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）工廠(chǎng)化養(yǎng)殖過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的現(xiàn)象。Piyatiratitivorakul等認(rèn)為高密度養(yǎng)殖對(duì)蝦造成資源競(jìng)爭(zhēng)、加劇相互殘食，形成個(gè)體間的敵對(duì)（即密度脅迫）是高死亡率和低生長(zhǎng)速度的原因5?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在高密度養(yǎng)殖條件下，對(duì)蝦生長(zhǎng)慢、存活率低的原因究竟是污染物積累產(chǎn)生的毒性物質(zhì)還是密度脅迫影響所致，仍不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】旨在探索密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和非特異免疫因子的影響，以及主要水質(zhì)因子的變化特點(diǎn)，借助2個(gè)不同的養(yǎng)殖系統(tǒng)分離養(yǎng)殖過(guò)程中毒性物質(zhì)和密度脅迫的作用，以確定高密度養(yǎng)殖條件下影響對(duì)

13、蝦生長(zhǎng)的主要因素。1 材料與方法1.1 材料試驗(yàn)材料為體色透明、泳動(dòng)積極、攝食旺盛的凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei），購(gòu)自山東昌邑育苗場(chǎng)。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)對(duì)蝦規(guī)格見(jiàn)表1。1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)表1 試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)凡納濱對(duì)蝦的規(guī)格Table 1 Shrimp length and weight at the beginning of study處理Treatments體長(zhǎng)Shrimp length (cm)體重Shrimp weight (g)處理Treatments體長(zhǎng)Shrimp length (cm)體重Shrimp weight (g)F15.85±0.572.809&#

14、177;0.32S15.95±0.212.952±0.31F25.58±0.432.435±0.23S26.30±0.003.484±0.03F35.58±0.542.436±0.28S36.15±0.493.276±0.77F45.55±0.532.397±0.33S46.20±0.003.324±0.05試驗(yàn)于2005年9月9日10月14日在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所小麥島試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)由兩個(gè)相互聯(lián)系的系統(tǒng)組成。第一系統(tǒng)對(duì)蝦養(yǎng)殖于長(zhǎng)方形玻璃鋼

15、水槽（235 cm×145 cm×100 cm）中，注水2 m3，設(shè)置4個(gè)養(yǎng)殖密度150尾/m3（F1）、300尾/m3（F2）、600尾/m3（F3）和900尾/m3（F4），每處理設(shè)置2個(gè)重復(fù)。每天換水20%，所用水為沙濾自然海水，各水質(zhì)因子均在對(duì)蝦生長(zhǎng)的安全閾值內(nèi)；第二系統(tǒng)對(duì)蝦養(yǎng)殖于白色PVC桶中，注水33.3 L，設(shè)置4個(gè)處理（S1、S2、S3和S4），養(yǎng)殖密度均為30尾/m3，每處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。每天換水70 %，所用水來(lái)自第一系統(tǒng)對(duì)應(yīng)處理的養(yǎng)殖廢水（如S1的養(yǎng)殖用水來(lái)自F1，S2來(lái)自F2，依次類(lèi)推）。1.3 日常管理與指標(biāo)測(cè)定試驗(yàn)對(duì)蝦投喂“海森特”牌人工配合飼料

16、，粗蛋白質(zhì)含量42%，每天投喂4次（500、1100、1700和2300），日投喂量為對(duì)蝦濕重的4%。每7 d對(duì)養(yǎng)殖水體消毒一次（Vc、二溴海因各2，全池撒潑），測(cè)定一次對(duì)蝦體長(zhǎng)、體重及水溫（T）、鹽度、電導(dǎo)率、溶解氧（DO）含量、氨態(tài)氮（TAN）、亞硝態(tài)氮（NO2-N）、硝態(tài)氮（NO3-N）和無(wú)機(jī)磷（PO4-P）。水溫（T）、鹽度、DO含量和電導(dǎo)率采用YSI 556型水質(zhì)分析儀測(cè)定；氨態(tài)氮采用靛酚藍(lán)分光光度法測(cè)定。亞硝態(tài)氮采用萘乙二胺分光光度法測(cè)定；硝態(tài)氮采用鋅鎘還原法測(cè)定；無(wú)機(jī)磷采用磷鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)排水收蝦，記錄存活數(shù)目，計(jì)算存活率。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理隨機(jī)選取10尾對(duì)蝦抽取

17、血液，分離血清，測(cè)定對(duì)蝦的酚氧化酶（PO）、抗菌活力（Ua）、溶菌活力（Ul）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）等非特異性免疫因子。PO按照Cheng等的方法6；Ua按照Boman7和Hultmark等8的方法；Ul按照Hultmark等的方法9；SOD按照Liu等的方法10；POD相對(duì)活力按照Quade等的方法11。1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算及統(tǒng)計(jì)分析特定生長(zhǎng)率（SGR）的計(jì)算公式為SGR（%/d）=100×（lny2-lny1）/t，式中y1、y2分別表示試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)對(duì)蝦的體長(zhǎng)或體重，為試驗(yàn)持續(xù)的天數(shù)。采用DPS v3.01軟件進(jìn)行單因素方差分析，Origin 7.5軟件

18、作圖。2 結(jié)果與分析2.1 密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響表2為密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)影響的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。從表2可以看出，第一系統(tǒng)（F1F4）各處理凡納濱對(duì)蝦的體長(zhǎng)增長(zhǎng)、體重增長(zhǎng)、存活率、SGRL和SGRW均隨養(yǎng)殖密度的增加而降低。處理間，存活率以F1最高，F(xiàn)2、F3、F4間差異不顯著（P0.05）；體長(zhǎng)和體重以F1增長(zhǎng)最快，F(xiàn)4增長(zhǎng)最慢，F(xiàn)2、F3間差異不顯著（P0.05）；SGRL和SGRW均以F4最低，F(xiàn)1、F2、F3間差異不顯著（P0.05）。第二系統(tǒng)（S1S4）各處理存活率、體重增長(zhǎng)、SGRL和SGRW均未表現(xiàn)出顯著差異（P0.05），處理間體長(zhǎng)增長(zhǎng)表現(xiàn)為S1顯著高于S2和S3，與S4

19、間差異未達(dá)顯著水平，S2、S3、S4間差異也未達(dá)顯著水平。第一系統(tǒng)與第二系統(tǒng)對(duì)應(yīng)處理間（F1與S1、F2與S2、F3與S3、F4與S4）比較，第二系統(tǒng)存活率、體重增長(zhǎng)（F1除外）、體長(zhǎng)增長(zhǎng)均顯著高于第一系統(tǒng)（P0.05）；SGRL和SGRW也高于第一系統(tǒng)，但除F4與S4間差異顯著外，其余各對(duì)應(yīng)處理間差異均未達(dá)到顯著水平。表2 密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of Intensity-Stress on growth in Litopenaeus vannamei處理Treatments存活率Survival (%)體長(zhǎng)增長(zhǎng)Length gain (cm)體重增長(zhǎng)W

20、eight gain (g)體長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率Special length growth rate (SGRL)體重特定生長(zhǎng)率Special weight growth rate (SGRW)F197.2±2.12b1.30±0.02b2.51±0.04a0.70±0.01a2.06±0.30aF293.8±1.53c1.24±0.09c2.16±0.02b0.71±0.05a2.07±0.14aF392.8±1.6c1.23±0.07c2.11±0.01b0.70&#

21、177;0.04a2.06±0.10aF492.3±3.97c1.10±0.04d1.71±0.00c0.66±0.03b1.94±0.01bS1100±0.00a1.40±0.00a2.53±0.12a0.71±0.02a2.30±0.06aS2100±0.00a1.30±0.00b2.56±0.00a0.72±0.00a2.09±0.00aS3100±0.00a1.30±0.28b2.51±0.85a0

22、.71±0.11a2.07±0.31aS4100±0.00a1.35±0.21ab2.60±0.45a0.73±0.11a2.14±0.32a同一列中不同字母表示處理間差異顯著（P0.05）。下同Different letters within columns mean significant different (P0.05). The same as below2.2 密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦非特異免疫因子的影響圖1為密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦非特異性免疫因子的影響結(jié)果。從圖1可以看出，第一系統(tǒng)中，PO活力以F1最低，F(xiàn)2、F3和

23、F4間差異不顯著。SOD活力以F1最高，F(xiàn)2、F3和F4間差異不顯著；POD活力、Ua和Ul以F2最高，F(xiàn)1、F3和F4間差異不顯著。第二系統(tǒng)中，PO和POD活力以S2最高，S1、S3和S4間差異不顯著；SOD活力以S1最高，S2、S3和S4間差異不顯著；Ua和Ul活力各處理之間差異均不顯著。第一系統(tǒng)與第二系統(tǒng)對(duì)應(yīng)各處理間，PO活力、POD活力、Ua和Ul表現(xiàn)為第二系統(tǒng)高于第一系統(tǒng)，而SOD活力則表現(xiàn)為第一系統(tǒng)高于第二系統(tǒng)。2.3 水質(zhì)因子的變化圖2為試驗(yàn)過(guò)程中各處理水質(zhì)因子的變化情況。從圖2可以看出，對(duì)于兩個(gè)系統(tǒng)的8個(gè)處理，除10月14日部分處理稍有回升外，水溫隨季節(jié)變化整體呈持續(xù)下降趨勢(shì)。

24、電導(dǎo)率和鹽度持續(xù)降低，DO%和DO變化情況與水溫、電導(dǎo)率和鹽度相反，整體呈上升趨勢(shì)。整個(gè)試驗(yàn)期間各處理DO含量均在對(duì)蝦生長(zhǎng)的安全閾值內(nèi)（3.8 mg·L-1），因此對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)是安全的。然而處理間DO含量隨養(yǎng)殖密度增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。氨態(tài)氮（TAN）濃度最大值大都出現(xiàn)在9月23日；亞硝態(tài)氮（NO2-N）濃度最大值出現(xiàn)在10月7日；硝態(tài)氮（NO3-N）濃度最大值出現(xiàn)在9月30日；無(wú)機(jī)磷（PO4-P）濃度最大值大都出現(xiàn)在10月7日。表明水質(zhì)因子最大值出現(xiàn)時(shí)間依次為T(mén)AN、NO3-N、NO2-N和PO4-P，且上述無(wú)機(jī)離子濃度均在凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的安全閾值內(nèi)。處理間比較，F(xiàn)3與S3、F4與S4

25、的TAN、NO2-N、NO3-N和PO4-P濃度均高于其它處理。第一系統(tǒng)與第二系統(tǒng)對(duì)應(yīng)處理間在水溫、電導(dǎo)率、鹽度、DO%、DO、TAN、NO2-N、NO3-N和PO4-P上均不存在顯著差異。圖1 密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦非特異性免疫因子的影響Fig. 1 Effects of intensity-stress on non-special immunity factors圖2 試驗(yàn)過(guò)程中水質(zhì)因子的變化Fig. 2 The changes of water quality factors during the study3 討論3.1 密度脅迫與對(duì)蝦生長(zhǎng)的關(guān)系關(guān)于養(yǎng)殖密度對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響前人做過(guò)大量

26、的研究。本研究中，凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)和存活率隨養(yǎng)殖密度的增加而降低，這與前人的研究相一致1,2。然而，對(duì)于高密度養(yǎng)殖條件下對(duì)蝦低生長(zhǎng)率和高死亡率的原因卻存在不同的解釋。一種觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為高密度養(yǎng)殖條件下，養(yǎng)殖池中對(duì)蝦排泄物和殘餌等污染物質(zhì)增加迅速。污染物質(zhì)在水體中氧化分解，一方面消耗水體中的溶解氧，降低養(yǎng)殖環(huán)境的DO含量；另一方面產(chǎn)生氨氮等毒性物質(zhì)，從而影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)和存活3。然而，Nga等、Piyatiratitivorakul等和Tseng等研究發(fā)現(xiàn)，高養(yǎng)殖密度下即使維持良好的水質(zhì)，對(duì)蝦的生長(zhǎng)率和存活率依然很低，因此，認(rèn)為影響對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活的主要原因不是水質(zhì)因子，而是密度脅迫4,5,12。本試驗(yàn)設(shè)

27、置2個(gè)系統(tǒng)，將水質(zhì)因子（第二系統(tǒng)）和密度脅迫（第一系統(tǒng)）兩者的影響分離開(kāi)來(lái)。結(jié)果表明，養(yǎng)殖密度相同的第二系統(tǒng)中各處理之間的對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活率未表現(xiàn)出顯著差異，而第一系統(tǒng)中各處理之間的生長(zhǎng)和存活率隨養(yǎng)殖密度的增加而降低。說(shuō)明水質(zhì)因子不是造成不同密度間對(duì)蝦生長(zhǎng)差異的主要原因，這與Nga、Piyatiratitivorakul等和Tseng等的研究結(jié)果一致4,5,12。本試驗(yàn)中，TAN、NO2-N及NO3-N等水質(zhì)因子均在對(duì)蝦生長(zhǎng)的安全范圍內(nèi)，然而，隨著這些無(wú)機(jī)離子濃度的升高，對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活率卻呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，這應(yīng)該是養(yǎng)殖密度差異造成的水質(zhì)因子變化在對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活率上的直觀(guān)表現(xiàn)。3.2 密度脅迫對(duì)非

28、特異性免疫因子的影響甲殼類(lèi)動(dòng)物的免疫系統(tǒng)以非特異性免疫為主，PO、SOD、POD、Ul和Ua在對(duì)異己物質(zhì)的識(shí)別和疾病防御方面起重要作用。對(duì)蝦血清中的非特異性免疫因子活力被作為健康評(píng)價(jià)的指標(biāo)，特別是在高密度養(yǎng)殖環(huán)境中，對(duì)于增強(qiáng)對(duì)疾病的抵抗力發(fā)揮著重要作用1315。本試驗(yàn)測(cè)定的5個(gè)非特異性免疫因子中，有4個(gè)因子（PO、POD、Ua和Ul）活力表現(xiàn)為對(duì)應(yīng)處理間第二系統(tǒng)高于第一系統(tǒng)，1個(gè)因子（SOD）活力表現(xiàn)為第一系統(tǒng)高于第二系統(tǒng)。由于兩系統(tǒng)對(duì)應(yīng)處理間水質(zhì)因子沒(méi)有明顯差異，而密度脅迫程度卻明顯不同。因此，認(rèn)為系統(tǒng)間非特異性免疫因子的差異可能主要是由密度脅迫而不是水質(zhì)因子引起。關(guān)于密度脅迫引起凡納濱對(duì)蝦

29、非特異性免疫因子差異的機(jī)制，密度脅迫與水質(zhì)因子是否存在交互作用以及交互作用的程度，還有待于進(jìn)一步深入探討。3.3 水質(zhì)因子與對(duì)蝦生長(zhǎng)的關(guān)系本試驗(yàn)中測(cè)定的各項(xiàng)水質(zhì)因子均在對(duì)蝦生長(zhǎng)的安全閾值內(nèi)。處理間水溫、電導(dǎo)率、鹽度、DO%和DO含量差異均不顯著。TAN、NO2-N、NO3-N和PO4-P濃度受密度脅迫的影響明顯，600尾/m3（F3）、900尾/m3（F4）、S3及S4處理的無(wú)機(jī)離子濃度顯著高于其它處理，但其最高濃度均低于對(duì)蝦生長(zhǎng)的安全閾值16,17。因此，造成F3、F4、S3和S4處理對(duì)蝦生長(zhǎng)較慢的原因不應(yīng)該簡(jiǎn)單地歸咎于TAN和NO2-N等水質(zhì)因子。至于各項(xiàng)水質(zhì)因子間的相互作用、作用程度及其

30、它因子可能產(chǎn)生的對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響，還需要進(jìn)一步的研究。4 結(jié)論養(yǎng)殖密度和水質(zhì)因子在一定程度上都可能影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)，但何為主要影響因子，一直存在爭(zhēng)議。本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置2個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)，盡可能的分離養(yǎng)殖密度和水質(zhì)因子對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響。分析認(rèn)為，在養(yǎng)殖初期（體長(zhǎng)7.6 cm或體重6.1 g），養(yǎng)殖密度150900尾/m3時(shí)，造成凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和非特異性免疫因子差異的主要原因是密度脅迫。因此，在凡納濱對(duì)蝦工廠(chǎng)化養(yǎng)殖中，應(yīng)選擇適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)殖密度以降低密度脅迫對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響。References1Martin J L M, Veran Y, Guelorget O, Pham D. Shrimp rearing:

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