第二多細(xì)胞動物起源和胚胎發(fā)育

1、1234胚胎發(fā)育早期重要階段胚胎發(fā)育早期重要階段 一、受精和受精卵一、受精和受精卵 二、卵裂二、卵裂 三、囊胚形成三、囊胚形成 四、原腸胚形成四、原腸胚形成 五、中胚層和體腔形成五、中胚層和體腔形成 六、胚層分化和器官形成六、胚層分化和器官形成v關(guān)于卵黃和卵的問題關(guān)于卵黃和卵的問題海龜卵鳥卵這是一個受精的雞卵幾天后，蛋黃表面出現(xiàn)了血絲。幾天后，蛋黃表面出現(xiàn)了血絲。 血絲附在蛋黃表面血絲附在蛋黃表面 血絲聚攏，蛋黃分散開血絲聚攏，蛋黃分散開開始出現(xiàn)眼睛開始出現(xiàn)眼睛 眼睛變大眼睛變大變清晰變清晰 形成小雞的輪廓形成小雞的輪廓 兩只突出的眼睛非常明顯兩只突出的眼睛非常明顯 長出細(xì)細(xì)的羽毛長出細(xì)細(xì)的羽

2、毛 有雞的模樣了有雞的模樣了 進(jìn)一步發(fā)育進(jìn)一步發(fā)育 終于變成了一只可愛的小雞終于變成了一只可愛的小雞 v昆蟲卵卵和極性卵和極性 （根據(jù)卵黃的多少和位置分）（根據(jù)卵黃的多少和位置分）少黃卵少黃卵：卵黃少卵黃少 均勻分布于卵內(nèi)。如：海星海膽均勻分布于卵內(nèi)。如：海星海膽 哺乳動物哺乳動物 不均勻分布。不均勻分布。 如：蛙如：蛙 端黃卵端黃卵：分布于卵一端。分布于卵一端。 如：鳥如：鳥多黃卵多黃卵 中黃卵中黃卵：集中在卵中央。集中在卵中央。 如：昆蟲如：昆蟲極性表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上極性表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上242526卵裂面與卵子的動植物軸平行或垂直卵裂面與卵子的動植

3、物軸平行或垂直上下層細(xì)胞成夾角上下層細(xì)胞成夾角8細(xì)胞期分裂球的排列為上、下兩層，上層的四個細(xì)胞期分裂球的排列為上、下兩層，上層的四個細(xì)胞較小，而下層的四個細(xì)胞較大，上層細(xì)胞與下細(xì)胞較小，而下層的四個細(xì)胞較大，上層細(xì)胞與下層細(xì)胞成相互交錯排列，因此稱為層細(xì)胞成相互交錯排列，因此稱為螺旋型卵裂。螺旋型卵裂。28三、囊胚形成三、囊胚形成30313233環(huán)節(jié)動物后環(huán)節(jié)動物后神經(jīng)胚神經(jīng)胚 （脊索動物）脊索動物）胚胎背部沿中線的外胚胎背部沿中線的外胚層細(xì)胞胚層細(xì)胞 鼠鼠鼠鼠脊索的形成脊索的形成原腸背面中央縱向隆原腸背面中央縱向隆起形成脊索中胚層起形成脊索中胚層 37中胚層分區(qū)中胚層分區(qū)v脊索中胚層：脊索脊

4、索中胚層：脊索v軸旁中胚層（體節(jié)中胚層）：體節(jié)、骨、肌肉、軸旁中胚層（體節(jié)中胚層）：體節(jié)、骨、肌肉、軟骨、真皮軟骨、真皮v居間中胚層：泌尿生殖系統(tǒng)、生殖管道居間中胚層：泌尿生殖系統(tǒng)、生殖管道v側(cè)板中胚層：側(cè)板中胚層：1.體壁中胚層：體壁的骨骼、肌肉、血管、結(jié)締體壁中胚層：體壁的骨骼、肌肉、血管、結(jié)締組織組織2.臟壁中胚層：消化和呼吸系統(tǒng)的肌組織、血管、臟壁中胚層：消化和呼吸系統(tǒng)的肌組織、血管、結(jié)締組織結(jié)締組織v頭部中胚層：面部結(jié)締組織和肌肉頭部中胚層：面部結(jié)締組織和肌肉第二節(jié)第二節(jié) 多細(xì)胞動物早期胚胎發(fā)育多細(xì)胞動物早期胚胎發(fā)育的模式動物（自學(xué)拓展）的模式動物（自學(xué)拓展）v無脊椎動物無脊椎動物線

5、形動物（線形動物（線蟲線蟲）、節(jié)肢動物（）、節(jié)肢動物（果蠅果蠅） 棘皮動物（棘皮動物（海膽海膽）v脊椎動物脊椎動物頭索動物（頭索動物（文昌魚文昌魚）、魚類（）、魚類（斑馬魚斑馬魚）兩棲類（兩棲類（蛙蛙、非洲爪蟾非洲爪蟾）、哺乳類（）、哺乳類（小鼠小鼠）一、文昌魚的胚胎發(fā)育一、文昌魚的胚胎發(fā)育1 1受精卵受精卵2 2桑椹胚桑椹胚3 3囊胚囊胚4 4原腸胚原腸胚5 5神經(jīng)胚神經(jīng)胚文昌魚的胚胎發(fā)生文昌魚的胚胎發(fā)生 神經(jīng)管形成神經(jīng)管形成同時：脊索形成同時：脊索形成 中胚層和體腔形成中胚層和體腔形成6 中胚層分化和器官系統(tǒng)的形成中胚層分化和器官系統(tǒng)的形成7 孵化孵化-幼體幼體-變態(tài)變態(tài)-成體成體中胚層形

6、成的體腔囊中胚層形成的體腔囊-體節(jié)：體節(jié)：（1）生骨節(jié)（）生骨節(jié)（2）生肌節(jié)（）生肌節(jié)（3）生皮節(jié)）生皮節(jié)側(cè)板：側(cè)板：外層稱體壁中胚層，內(nèi)層稱臟壁中胚層外層稱體壁中胚層，內(nèi)層稱臟壁中胚層生殖節(jié)：生殖腺是由體節(jié)與側(cè)板相接處的體腔壁突起形成生殖節(jié)：生殖腺是由體節(jié)與側(cè)板相接處的體腔壁突起形成肌肌殖殖二、蛙的胚胎發(fā)育二、蛙的胚胎發(fā)育蛙受精卵蛙受精卵聚集成團(tuán)（實圖聚集成團(tuán)（實圖）動物極動物極植物極植物極受精卵（模式圖）（顏色深，比重小，卵黃少。）（顏色淺，比重大，卵黃多。）（模式圖）卵裂兩細(xì)胞期（實圖）卵軸卵軸 卵裂四細(xì)胞期（模式圖）卵裂四細(xì)胞期（實圖）卵裂八細(xì)胞期（模式圖）卵裂八細(xì)胞期（實圖）（實圖）

7、囊胚腔原腸胚原腸胚神經(jīng)胚神經(jīng)胚研究胚胎發(fā)育的其它模式生物（查資料）研究胚胎發(fā)育的其它模式生物（查資料）l線蟲線蟲l果蠅果蠅l斑馬魚斑馬魚l小鼠小鼠三、線蟲三、線蟲 基因組基因組最早被完全破譯（最早被完全破譯（2萬）萬）借助借助RNARNA干擾法來探明每個基因的功能干擾法來探明每個基因的功能發(fā)現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)有150個基因與胚胎發(fā)育有關(guān)個基因與胚胎發(fā)育有關(guān)新發(fā)現(xiàn)的線蟲基因中，有新發(fā)現(xiàn)的線蟲基因中，有4 4個在人類身上有對應(yīng)基因，而且多少個在人類身上有對應(yīng)基因，而且多少都與疾病有關(guān)，其中都與疾病有關(guān)，其中2 2個基因的變異還可能導(dǎo)致腫瘤。因此，研個基因的變異還可能導(dǎo)致腫瘤。因此，研究線蟲基因會對了解人類對

8、應(yīng)基因的功能提供線索。究線蟲基因會對了解人類對應(yīng)基因的功能提供線索。借助借助RNARNA干擾法來探明每個基因的功能干擾法來探明每個基因的功能發(fā)現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)有150個基因與胚胎發(fā)育有關(guān)個基因與胚胎發(fā)育有關(guān)新發(fā)現(xiàn)的線蟲基因中，有新發(fā)現(xiàn)的線蟲基因中，有4 4個在人類身上有對應(yīng)基因，而且多少個在人類身上有對應(yīng)基因，而且多少都與疾病有關(guān)，其中都與疾病有關(guān)，其中2 2個基因的變異還可能導(dǎo)致腫瘤。因此，研個基因的變異還可能導(dǎo)致腫瘤。因此，研究線蟲基因會對了解人類對應(yīng)基因的功能提供線索。究線蟲基因會對了解人類對應(yīng)基因的功能提供線索。借助借助RNARNA干擾法來探明每個基因的功能干擾法來探明每個基因的功能發(fā)現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)

9、有150個基因與胚胎發(fā)育有關(guān)個基因與胚胎發(fā)育有關(guān)四、果蠅四、果蠅生命周期短，個體小，易飼養(yǎng)生命周期短，個體小，易飼養(yǎng)動物的早期胚胎動物的早期胚胎發(fā)育發(fā)育 1995年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎2005.11.152005.11.15n于于1918年年5月月20日出生于美日出生于美國的賓西法尼亞州國的賓西法尼亞州n1939年在明尼蘇達(dá)州大學(xué)年在明尼蘇達(dá)州大學(xué)獲得文學(xué)學(xué)士學(xué)位獲得文學(xué)學(xué)士學(xué)位n1943年在加利福尼亞州大年在加利福尼亞州大學(xué)的洛克菲勒基金會任職學(xué)的洛克菲勒基金會任職n1948-1956年在加利福尼亞年在加利福尼亞理工學(xué)院生物學(xué)系任副教理工學(xué)院生物學(xué)系任副教授授n1956-1

10、966年任教授年任教授n1988年退休年退休n1942年年10月月20日出生于德國日出生于德國Magdeburgn1962-1964年在年在Johann-Wolfang-Goethe-University學(xué)習(xí)生物學(xué)、物理學(xué)和化學(xué)學(xué)習(xí)生物學(xué)、物理學(xué)和化學(xué)n1968年畢業(yè)于年畢業(yè)于Eberhard-Karls-University生物學(xué)系生物學(xué)系n1973年在年在Tubingen大學(xué)取得大學(xué)取得生物學(xué)博士學(xué)位生物學(xué)博士學(xué)位n1978-1980年是歐洲分子生物年是歐洲分子生物學(xué)實驗室的領(lǐng)頭人學(xué)實驗室的領(lǐng)頭人n1985年到現(xiàn)在，領(lǐng)導(dǎo)著年到現(xiàn)在，領(lǐng)導(dǎo)著Max-Planck-Institut進(jìn)行生物學(xué)進(jìn)行

11、生物學(xué)方面的研究方面的研究n1947年年6月月7日出生于美日出生于美國的印第安那州國的印第安那州n1969年在獲得理學(xué)學(xué)士年在獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位學(xué)位n1974年在耶魯大學(xué)獲得年在耶魯大學(xué)獲得哲學(xué)哲學(xué)博士學(xué)位哲學(xué)哲學(xué)博士學(xué)位n1975-1978年在取得博士年在取得博士后學(xué)位后學(xué)位n1981-1987年在普林斯頓年在普林斯頓大學(xué)生物學(xué)系任副教授大學(xué)生物學(xué)系任副教授n1987年以后任教授年以后任教授n實驗材料與方法：果蠅的誘變與雜交實驗材料與方法：果蠅的誘變與雜交n經(jīng)研究表明：控制動物胚胎最早發(fā)育的基因可以經(jīng)研究表明：控制動物胚胎最早發(fā)育的基因可以分為四大類分為四大類:gap genes、pair-r

12、ule genes、segment-polarity genes、homeotic genes.由前三由前三類基因的先后作用，胚胎的構(gòu)造逐步劃分，漸趨類基因的先后作用，胚胎的構(gòu)造逐步劃分，漸趨復(fù)雜，最后形成體節(jié)。每一體節(jié)的分化，則受到復(fù)雜，最后形成體節(jié)。每一體節(jié)的分化，則受到“同源基因同源基因”的控制發(fā)育成不同的構(gòu)造。的控制發(fā)育成不同的構(gòu)造。n卵極性基因：在發(fā)育起始，細(xì)胞間的差異有些是卵極性基因：在發(fā)育起始，細(xì)胞間的差異有些是由于卵未分列前細(xì)胞質(zhì)里的物質(zhì)分布不均勻，因由于卵未分列前細(xì)胞質(zhì)里的物質(zhì)分布不均勻，因為源自于母體，故亦稱為卵極性基因為源自于母體，故亦稱為卵極性基因Gap GenesGa

13、p Genes在最早期在最早期胚胎控制個體沿頭胚胎控制個體沿頭尾軸發(fā)育。缺少這尾軸發(fā)育。缺少這類基因?qū)?dǎo)致個體類基因?qū)?dǎo)致個體部分體節(jié)的缺失部分體節(jié)的缺失. .Pair-rule GenesPair-rule Genes影影響胚胎對稱部分的發(fā)響胚胎對稱部分的發(fā)育。缺少這類基因?qū)⒂?。缺少這類基因?qū)?dǎo)致個體形成不對稱導(dǎo)致個體形成不對稱的體節(jié)。例如，右圖的體節(jié)。例如，右圖形成奇數(shù)體節(jié)形成奇數(shù)體節(jié)Segment-polarity Segment-polarity GenesGenes在在Gap GenesGap Genes的影響下，此類基的影響下，此類基因決定著以后個體因決定著以后個體體節(jié)的頭尾軸的極

14、體節(jié)的頭尾軸的極性，缺少這類基因性，缺少這類基因?qū)е聜€體頭部與尾導(dǎo)致個體頭部與尾部體節(jié)相似性部體節(jié)相似性果蠅畸形研究果蠅畸形研究nH H基因：基因：LewisLewis將果蠅這種身體一部將果蠅這種身體一部分的構(gòu)造變成另一相似構(gòu)造的轉(zhuǎn)變分的構(gòu)造變成另一相似構(gòu)造的轉(zhuǎn)變?yōu)闉椤巴葱缘耐葱缘摹鞭D(zhuǎn)變，而其基稱為轉(zhuǎn)變，而其基稱為“同源基因同源基因”(homeotic gene)(homeotic gene)n同源病變現(xiàn)象：即果蠅的某個基因同源病變現(xiàn)象：即果蠅的某個基因突變后，肢體各部位的同源器官的突變后，肢體各部位的同源器官的生長會發(fā)生特定的錯位生長會發(fā)生特定的錯位nLewisLewis研究表明：由一串

15、基因控制研究表明：由一串基因控制著果蠅體節(jié)的發(fā)育，此串基因在染著果蠅體節(jié)的發(fā)育，此串基因在染色體上排列的次序則如他們所控制色體上排列的次序則如他們所控制的體節(jié)的前后次序，第一串基因控的體節(jié)的前后次序，第一串基因控制頭部，中間的基因控制腹部，而制頭部，中間的基因控制腹部，而最后的基因控制尾部最后的基因控制尾部 果蠅果蠅H H基因常常成簇地（基因簇）基因常常成簇地（基因簇）沿直線排列在沿直線排列在3 3號染色體的右臂號染色體的右臂上，主要有兩個大的基因復(fù)合上，主要有兩個大的基因復(fù)合物：一個是物：一個是ANT-C,ANT-C,長約長約320Kb,320Kb,其上包括有其上包括有l(wèi)ablab（唇），（

16、唇），pbpb（喙）（喙）,zen,zen（視葉），（視葉），,ftz,ftz等等基因，負(fù)責(zé)頭和第一胸體節(jié)的基因，負(fù)責(zé)頭和第一胸體節(jié)的發(fā)育，另一個是發(fā)育，另一個是Bx-C,Bx-C,長約長約195KB195KB其上包括其上包括abxabx（前雙（前雙胸）胸）,bx,bx（雙體胸）（雙體胸）,pbx,pbx等基因，等基因，負(fù)責(zé)胸部和腹部體節(jié)的發(fā)育，負(fù)責(zé)胸部和腹部體節(jié)的發(fā)育，以及距離這兩個基因復(fù)合物較以及距離這兩個基因復(fù)合物較遠(yuǎn)的其他一些基因遠(yuǎn)的其他一些基因cadcad（尾）（尾）,en,en（紋帶）等。除了（紋帶）等。除了ftzftz基因外，都是沿著基因外，都是沿著A-PA-P軸起軸起作用的。每

17、個基因相互之間具作用的。每個基因相互之間具有調(diào)控作用有調(diào)控作用 。果蠅的發(fā)育基因絕大部分果蠅的發(fā)育基因絕大部分被發(fā)現(xiàn)在其他動物身上，被發(fā)現(xiàn)在其他動物身上，包括脊椎動物。相對應(yīng)的包括脊椎動物。相對應(yīng)的基因也有相對應(yīng)的發(fā)育功基因也有相對應(yīng)的發(fā)育功能，顯示在演化上動物發(fā)能，顯示在演化上動物發(fā)育的基本機(jī)制仍然保存，育的基本機(jī)制仍然保存，并不因為體表體型演化而并不因為體表體型演化而變得不可識別而有所改變變得不可識別而有所改變H H基因介紹基因介紹nHomeotic(Homeotic(或或hox)hox)基因稱之基因稱之( (簡稱簡稱:H:H基因基因) )的定義、特的定義、特點及功能：點及功能：n定義：指

18、那些沿著胚胎定義：指那些沿著胚胎A-P(antero-posterior,A-P(antero-posterior,前后）前后）軸的發(fā)育起作用的成串排列的軸的發(fā)育起作用的成串排列的H H基因?；?。n特點：在染色體上的分布很集中，具片段序列都特點：在染色體上的分布很集中，具片段序列都位于各基因位于各基因 端的外顯子上，此片斷具有極高的保端的外顯子上，此片斷具有極高的保守性，一般約含守性，一般約含6060個氨基酸，編碼一種個氨基酸，編碼一種DNADNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白n功能：定性、定位的主調(diào)控基因，關(guān)鍵性啟閉或選功能：定性、定位的主調(diào)控基因，關(guān)鍵性啟閉或選擇身體某部位的發(fā)育途徑，即主控著發(fā)育過程

19、的一擇身體某部位的發(fā)育途徑，即主控著發(fā)育過程的一個特殊步驟，并且如同一串小瀑布般的控制著其后個特殊步驟，并且如同一串小瀑布般的控制著其后的一連串發(fā)育基因的表現(xiàn)的一連串發(fā)育基因的表現(xiàn) 。發(fā)育機(jī)制發(fā)育機(jī)制動物的個體發(fā)育分為四個時期：動物的個體發(fā)育分為四個時期：n母體發(fā)育信息儲備期母體發(fā)育信息儲備期n發(fā)育定型期發(fā)育定型期n個體形成期個體形成期n個體成長與成熟期個體成長與成熟期 研究應(yīng)用研究應(yīng)用 經(jīng)三位科學(xué)家及其他科學(xué)家對發(fā)育遺傳學(xué)的經(jīng)三位科學(xué)家及其他科學(xué)家對發(fā)育遺傳學(xué)的研究，敲開人類發(fā)育遺傳的大門，將有助于解研究，敲開人類發(fā)育遺傳的大門，將有助于解釋釋人類先天性畸型人類先天性畸型，這些重要基因的突變

20、很可，這些重要基因的突變很可 能是造成人類自然流產(chǎn)以及約能是造成人類自然流產(chǎn)以及約4040不明原因的不明原因的畸型主因。同時使之應(yīng)用到人類疾病的診斷，畸型主因。同時使之應(yīng)用到人類疾病的診斷，將指日可待將指日可待 。存在的問題存在的問題n四類基因的分子機(jī)制，有待進(jìn)一步研究四類基因的分子機(jī)制，有待進(jìn)一步研究n胚胎學(xué)的一個重要問題是要搞清楚胚層胚胎學(xué)的一個重要問題是要搞清楚胚層的特化和分化，母源性與合子基因表達(dá)的特化和分化，母源性與合子基因表達(dá)程序如何進(jìn)行胚層的特化與分化，仍然程序如何進(jìn)行胚層的特化與分化，仍然是不清楚的是不清楚的體積小，易飼養(yǎng)，能大規(guī)模繁育。體積小，易飼養(yǎng)，能大規(guī)模繁育。性成熟短。性成熟短。產(chǎn)卵力強(qiáng)。產(chǎn)卵力強(qiáng)。胚胎發(fā)育同步且速度快。胚胎發(fā)育同步且速度快。體外受精和發(fā)育，胚體完全透明，體外受精和發(fā)育，胚體完全透明，便于觀察每一個細(xì)胞的發(fā)育命運。便于觀察每一個細(xì)胞的發(fā)育命運。精子可凍