第八章 細(xì)胞質(zhì)遺傳

1、第八章第八章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳v第一節(jié)第一節(jié) 母性影響母性影響v第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳v第三節(jié)第三節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳第八章第八章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳染色體外基因染色體外基因：也叫細(xì)胞質(zhì)基因，是細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的：也叫細(xì)胞質(zhì)基因，是細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱。質(zhì)粒、卡巴粒、葉綠體基因、線粒體基因等。遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱。質(zhì)粒、卡巴粒、葉綠體基因、線粒體基因等。質(zhì)粒質(zhì)粒：原核、細(xì)菌、小環(huán)：原核、細(xì)菌、小環(huán)DNADNA。松弛型和嚴(yán)緊型。松弛型和嚴(yán)緊型2 2類。類。線粒體基因線粒體基因：mtDNAmtDNA，線狀、環(huán)狀，能單獨(dú)復(fù)制，同時受核基，線狀、環(huán)狀，能

2、單獨(dú)復(fù)制，同時受核基因控制。哺乳動物：無內(nèi)含子，有重疊基因突變率高。因控制。哺乳動物：無內(nèi)含子，有重疊基因突變率高。葉綠體基因葉綠體基因：ctDNActDNA，環(huán)狀，可自主復(fù)制，也受核基因控制。，環(huán)狀，可自主復(fù)制，也受核基因控制?？ò土？ò土＃翰萋南x體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)顆粒：草履蟲體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)顆粒細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳：子代的性狀是由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因所控制的遺傳現(xiàn)：子代的性狀是由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因所控制的遺傳現(xiàn)象。也叫母系遺傳、核外遺傳、細(xì)胞質(zhì)遺傳、母體遺傳非孟德象。也叫母系遺傳、核外遺傳、細(xì)胞質(zhì)遺傳、母體遺傳非孟德爾式遺傳爾式遺傳第一節(jié)第一節(jié) 母性影響母性影響v母性影響母性影響：子代的某一表型受到母親基因型的影

3、響，：子代的某一表型受到母親基因型的影響，而和母親的基因型所控制的表型一樣。因此正反交不而和母親的基因型所控制的表型一樣。因此正反交不同。同。 分兩類：分兩類： 持久的母性影響持久的母性影響 暫短的母性影響。暫短的母性影響。一、暫短的母性影響一、暫短的母性影響暫短的母性影響：暫短的母性影響：母親的基因型母親的基因型僅影響僅影響子代個體的子代個體的幼齡幼齡期。期。例如：例如：麥粉蛾（麥粉蛾（面粉蛾）的色素遺傳中的母性影響。面粉蛾）的色素遺傳中的母性影響。野生型野生型：幼蟲皮膚：幼蟲皮膚有色有色，成蟲復(fù)眼深褐色。，成蟲復(fù)眼深褐色。突變型突變型：幼蟲皮膚：幼蟲皮膚無色無色，成蟲復(fù)眼，成蟲復(fù)眼紅色紅色

4、（缺乏犬尿素）。（缺乏犬尿素）。 P P 有色有色AA AA aa aa無色無色 F F1 1 Aa Aa 有色有色 aaaa AaAa AaAaaaaa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 幼蟲：幼蟲： 有色有色 無色無色 有色有色 有色有色成蟲復(fù)眼：成蟲復(fù)眼： 褐色褐色 紅色紅色 褐色褐色 紅色紅色 核基因核基因AAAA犬尿素（細(xì)胞質(zhì)）犬尿素（細(xì)胞質(zhì)）色素色素二、持久的母性影響二、持久的母性影響持久的母性影響：持久的母性影響：母親基因型對子代個體影響持久，影響子代個體終生。母親基因型對子代個體影響持久，影響子代個體終生。例如：錐實(shí)

5、螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳例如：錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳判斷的方法判斷的方法：使螺殼的開口朝向自己，如果開口在右邊即右旋，如果開使螺殼的開口朝向自己，如果開口在右邊即右旋，如果開口在左邊即左旋。左旋、右旋由一對基因控制，右旋口在左邊即左旋。左旋、右旋由一對基因控制，右旋D D對左旋對左旋d d是顯性。是顯性。P P DDDDdd P dd P dddd DD DD 右右左左 左左右右 F F1 1 DdDd右右 F F1 1 DdDd左左 F F2 2 1 DD 2Dd 1dd 1 DD 2Dd 1dd全右全右 F F2 2 1 DD 2Dd 1dd 1 DD 2Dd 1dd全右全右 F F3

6、3 右旋：左旋右旋：左旋=3=3：1 F1 F3 3 右旋：左旋右旋：左旋= 3= 3：1 1錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向原因原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時紡錘體分裂方向決定的，椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。并由受精前的母體基因型決定。右旋右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；左旋左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。母體基因型母體基因型 紡錘體分裂方向紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。紡錘體分裂方向紡

7、錘體分裂方向第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳（染色體外遺細(xì)胞質(zhì)遺傳（染色體外遺傳、核外遺傳、母系遺傳、非孟德傳、核外遺傳、母系遺傳、非孟德爾式的遺傳）爾式的遺傳）一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)三、質(zhì)基因與核基因的互作關(guān)系三、質(zhì)基因與核基因的互作關(guān)系四、持續(xù)飾變四、持續(xù)飾變第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象（一）高等植物葉綠體的遺傳（一）高等植物葉綠體的遺傳19011901年柯倫斯在年柯倫斯在紫茉莉紫茉莉( (洗澡洗澡花花) )中發(fā)現(xiàn)著生綠色，白色和花中發(fā)現(xiàn)著生綠色，白色和花斑三種枝條。他分別以這三種斑三種枝條。他

8、分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個條上的花粉分別授給上述每個作為母本的花上，雜交后代的作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)：完全取決于母本，而與表現(xiàn)：完全取決于母本，而與花粉來自哪一種枝條無關(guān)。花粉來自哪一種枝條無關(guān)。紫茉莉花斑性狀遺傳紫茉莉花斑性狀遺傳 接受花粉的枝條接受花粉的枝條提供花粉的枝條提供花粉的枝條 雜種表現(xiàn)雜種表現(xiàn)白白 色色 白白 色色白白 色色綠綠 色色花花 斑斑綠綠 色色白白 色色綠綠 色色綠綠 色色 花花 斑斑花花斑斑 白白 色色白、白、綠綠、花斑花斑綠綠 色色花花 斑斑紫茉莉花斑性狀遺傳紫茉莉花斑性狀遺傳（二）真菌類的線粒

9、體遺傳（二）真菌類的線粒體遺傳1 1、酵母菌小菌落的遺傳：、酵母菌小菌落的遺傳：酵母有一種酵母有一種“小菌落小菌落”個個體。這種類型經(jīng)培養(yǎng)后只能產(chǎn)生小菌落。體。這種類型經(jīng)培養(yǎng)后只能產(chǎn)生小菌落。 小菌落小菌落酵母酵母正常正常個體個體 二倍體正常二倍體正常 減數(shù)分裂減數(shù)分裂 單倍體正常單倍體正常，不分離小菌落。，不分離小菌落。 小菌落酵母菌細(xì)胞內(nèi)，缺少細(xì)胞色素小菌落酵母菌細(xì)胞內(nèi)，缺少細(xì)胞色素a a和和b b，還缺少細(xì)胞色素，還缺少細(xì)胞色素C C氧化酶，氧化酶，這些酶類，存在于細(xì)胞線粒體中，表明這種小菌落的變異與線粒體的這些酶類，存在于細(xì)胞線粒體中，表明這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)?；?/p>

10、組變異有關(guān)。正常線粒體正常線粒體小菌落線粒體小菌落線粒體uBoris Ephrnssi酵母菌小菌落的遺傳酵母菌小菌落的遺傳（二）真菌類的線粒體遺傳（二）真菌類的線粒體遺傳 2 2、鏈孢霉緩慢生長型的遺傳：、鏈孢霉緩慢生長型的遺傳：鏈孢霉有一種緩慢生長突變型，鏈孢霉有一種緩慢生長突變型，呼吸弱，生長慢，這是由于線粒體結(jié)構(gòu)和功能不正常，細(xì)胞色呼吸弱，生長慢，這是由于線粒體結(jié)構(gòu)和功能不正常，細(xì)胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生長緩慢。素氧化酶缺少，氧化作用降低，生長緩慢。 進(jìn)行有性生殖時，進(jìn)行有性生殖時，正反交結(jié)果不同正反交結(jié)果不同：雜交后代不出現(xiàn)一定的分：雜交后代不出現(xiàn)一定的分離，表現(xiàn)離，表現(xiàn)非孟

11、德爾式遺傳非孟德爾式遺傳。 popo野生型野生型后代全部為后代全部為popo。 野生型野生型popo后代全部為后代全部為野生型野生型。鏈鏈孢孢霉霉緩緩慢慢生生長長型型的的遺遺傳傳二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)1 1、母系遺傳、母系遺傳：無論正交、反交，：無論正交、反交，F(xiàn) F1 1代總表現(xiàn)母本的性狀代總表現(xiàn)母本的性狀 。 例如：紫茉莉枝條遺傳。例如：紫茉莉枝條遺傳。2 2、不符合孟德爾遺傳、不符合孟德爾遺傳法則，雜交后代不出現(xiàn)一定的分離比。法則，雜交后代不出現(xiàn)一定的分離比。三、質(zhì)基因與核基因的互作關(guān)系三、質(zhì)基因與核基因的互作關(guān)系（一）細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制（一）細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的

12、控制 1 1、玉米埃型條斑的遺傳、玉米埃型條斑的遺傳：玉米：玉米第第7 7染色體染色體上有一上有一個條紋基因個條紋基因ijij，純合時（，純合時（ijijijij）質(zhì)體突變率增加質(zhì)體突變率增加，質(zhì)體突，質(zhì)體突變?yōu)閿∮馁|(zhì)體，不能全部形成葉綠素，表現(xiàn)白色、綠色相變?yōu)閿∮馁|(zhì)體，不能全部形成葉綠素，表現(xiàn)白色、綠色相間條斑或是白化苗。間條斑或是白化苗。 正交正交 反交反交 條斑條斑ijij ijij IjIjIjIj綠色綠色 綠色綠色I(xiàn)jIjIjIjijijijij條斑條斑 F F1 1 IjIjij Fij F1 1 IjIjijij 綠色苗、條斑苗和白化苗綠色苗、條斑苗和白化苗 綠色苗綠色苗 說

13、明說明質(zhì)體變異是受核基因控制質(zhì)體變異是受核基因控制。（一）細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制（一）細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制2 2、草履蟲放毒型的遺傳：、草履蟲放毒型的遺傳：草履蟲有一個大核，主要負(fù)責(zé)營草履蟲有一個大核，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)，多倍性的，還有兩個小核，是二倍性的，主要與遺傳有養(yǎng)，多倍性的，還有兩個小核，是二倍性的，主要與遺傳有關(guān)（關(guān)（P237P237）。）。 生殖方式生殖方式 無性生殖：一分為二，基因型不變。無性生殖：一分為二，基因型不變。 有性生殖（接合生殖）：兩個體接合，交換小有性生殖（接合生殖）：兩個體接合，交換小核，大核消失，小核經(jīng)核，大核消失，小核經(jīng)減數(shù)分裂減數(shù)分裂后相互交換。另外草履蟲也

14、可以后相互交換。另外草履蟲也可以自體受精。自體受精。放毒性狀的表現(xiàn)必須是：放毒性狀的表現(xiàn)必須是： 產(chǎn)生草履蟲素，產(chǎn)生草履蟲素，KKKK（核）（核）+ +卡巴粒（質(zhì)）卡巴粒（質(zhì)）放毒型放毒型： 殺死其他品系的草履蟲殺死其他品系的草履蟲kk+kk+卡巴?？ò土?（含有噬菌體的溶源性細(xì)菌）（含有噬菌體的溶源性細(xì)菌）kkkk無卡巴粒無卡巴粒 敏感型敏感型：不能產(chǎn)生毒素，易被草履蟲素所殺。：不能產(chǎn)生毒素，易被草履蟲素所殺。KkKk無卡巴粒無卡巴粒（一）細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制（一）細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制2 2、草履蟲放毒型的遺傳：、草履蟲放毒型的遺傳：有性生殖（接合生殖）：有性生殖（接合生殖）：草履蟲

15、自體受精過程草履蟲自體受精過程KK+KK+卡巴粒卡巴粒放毒型放毒型kk+kk+卡巴?？ò土?kkkk無卡巴粒無卡巴粒 敏感型敏感型KKKK無卡巴粒無卡巴粒草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳（二）細(xì)胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié)（二）細(xì)胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié) 1 1、細(xì)胞質(zhì)對基因載體、細(xì)胞質(zhì)對基因載體染色體的調(diào)節(jié)染色體的調(diào)節(jié) 細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布（色素、卵黃粒、線粒體細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布（色素、卵黃粒、線粒體等）是不均勻的，對染色體的影響也不一樣。如等）是不均勻的，對染色體的影響也不一樣。如小麥癭蚊小麥癭蚊的個的個體發(fā)育中，癭蚊卵跟果蠅相似（體發(fā)育中，癭蚊卵跟果

16、蠅相似（始核分裂胞質(zhì)不分裂），其），其卵卵的后端的后端含有一種特殊的細(xì)胞質(zhì)含有一種特殊的細(xì)胞質(zhì)極細(xì)胞質(zhì)極細(xì)胞質(zhì)核核保持了全部保持了全部4040條染色體條染色體生生殖細(xì)胞殖細(xì)胞。但位于。但位于其他細(xì)胞質(zhì)區(qū)域其他細(xì)胞質(zhì)區(qū)域核核丟失丟失3232條、留條、留8 8條條體細(xì)胞體細(xì)胞。 如果用線把卵結(jié)扎（如果用線把卵結(jié)扎（UVUV照射照射極細(xì)胞質(zhì)極細(xì)胞質(zhì)）使使核不移向核不移向極細(xì)胞質(zhì)極細(xì)胞質(zhì)全部全部核丟失核丟失3232條、留條、留8 8條條不育的癭蚊。不育的癭蚊。 可見可見極細(xì)胞質(zhì)極細(xì)胞質(zhì)可阻止染色體的消減，可阻止染色體的消減，使生殖細(xì)胞的分化使生殖細(xì)胞的分化成為可能。成為可能。 8 40 圖18- 小

17、麥 癭 蚊 的 染 色 體 丟 棄小麥癭蚊染色體的丟棄小麥癭蚊染色體的丟棄（二）細(xì)胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié)（二）細(xì)胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié) 2 2、細(xì)胞質(zhì)對、細(xì)胞質(zhì)對X X染色體上基因的調(diào)節(jié)作用染色體上基因的調(diào)節(jié)作用 哺乳動物性染色體哺乳動物性染色體XXXX，XYXY。性性X X有有兩套兩套，性只有性只有1 1套套，性性X X基因產(chǎn)物基因產(chǎn)物也應(yīng)也應(yīng)是性是性X X基因產(chǎn)物基因產(chǎn)物2 2倍倍，可，可事實(shí)事實(shí)上并不上并不是這樣，二者產(chǎn)物是這樣，二者產(chǎn)物基本相等基本相等。 因?yàn)樾缘囊驗(yàn)樾缘? 1個個X X染色體，在間期核中表現(xiàn)染色體，在間期核中表現(xiàn)“異固縮現(xiàn)象異固縮現(xiàn)象”，即屬于異染色質(zhì)，染色深，處于失

18、活狀態(tài)。至于哪個細(xì)胞中哪即屬于異染色質(zhì)，染色深，處于失活狀態(tài)。至于哪個細(xì)胞中哪條染色體失活是條染色體失活是隨機(jī)隨機(jī)的。的。 婦產(chǎn)科婦產(chǎn)科可以根據(jù)胎兒羊水中的胎兒脫落細(xì)胞染色，判斷是可以根據(jù)胎兒羊水中的胎兒脫落細(xì)胞染色，判斷是男孩還是女孩。男孩還是女孩。（三）個體發(fā)育中質(zhì)基因與核基因的關(guān)系（三）個體發(fā)育中質(zhì)基因與核基因的關(guān)系 1 1、細(xì)胞質(zhì)基因、細(xì)胞質(zhì)基因在個體發(fā)育中的作用在個體發(fā)育中的作用是必須的是必須的，不可缺少的。，不可缺少的。 2 2、細(xì)胞核基因、細(xì)胞核基因在個體發(fā)育中起在個體發(fā)育中起主導(dǎo)作用主導(dǎo)作用。 3 3、核質(zhì)互作辨證統(tǒng)一、核質(zhì)互作辨證統(tǒng)一的關(guān)系的關(guān)系 生物遺傳性狀中，有兩個主要的

19、遺傳系統(tǒng)生物遺傳性狀中，有兩個主要的遺傳系統(tǒng)核遺傳和質(zhì)遺傳，核遺傳和質(zhì)遺傳，它們除了有相對的它們除了有相對的獨(dú)立性獨(dú)立性，核基因起主導(dǎo)作用外，但又，核基因起主導(dǎo)作用外，但又密切的密切的聯(lián)系聯(lián)系，互相，互相協(xié)調(diào)協(xié)調(diào)，在遺傳上綜合地發(fā)揮作用。，在遺傳上綜合地發(fā)揮作用。四、持續(xù)飾變四、持續(xù)飾變 環(huán)境引起的表型改變通過母親細(xì)胞質(zhì)而連續(xù)傳遞幾環(huán)境引起的表型改變通過母親細(xì)胞質(zhì)而連續(xù)傳遞幾代，變異性逐漸減少，最終消失的遺傳現(xiàn)象代，變異性逐漸減少，最終消失的遺傳現(xiàn)象。 介于母性影響和細(xì)胞質(zhì)遺傳之間。不能隔代遺傳，無介于母性影響和細(xì)胞質(zhì)遺傳之間。不能隔代遺傳，無論在后代中怎樣選擇，論在后代中怎樣選擇，最終性狀消

20、失最終性狀消失。 例如，用例如，用水化氯醛水化氯醛處理四季豆，葉子產(chǎn)生畸形。處理四季豆，葉子產(chǎn)生畸形。F1F1代代73%73%，F(xiàn)2F2代代67%67%，F(xiàn)3F3代代47%47%，F(xiàn)4F4代代52%52%，F(xiàn)5F5代代8%8%，F(xiàn)6F6代代4%4%，F(xiàn)7F7代代0%0%。第三節(jié)第三節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳* *不育不育：一個個體不能產(chǎn)生有功能的一個個體不能產(chǎn)生有功能的配配子子或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活的活的合子合子的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。雄性不育性：雄性不育性：植株不能產(chǎn)生正常的植株不能產(chǎn)生正常的花花藥、花粉或雄配子藥、花粉或雄配子，但它的，但它的雌蕊正

21、雌蕊正常常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。一、雄性不育的類型一、雄性不育的類型1 1、細(xì)胞質(zhì)雄性不育（質(zhì)不育型）、細(xì)胞質(zhì)雄性不育（質(zhì)不育型）：由：由細(xì)胞質(zhì)基因控制細(xì)胞質(zhì)基因控制，一般不受父本基，一般不受父本基因型影響。應(yīng)用價值不大。因型影響。應(yīng)用價值不大。如：如： 質(zhì)質(zhì)不育型不育型正常正常品系品系 F1 F1 全部雄性全部雄性不育不育正常品系正常品系 多代多代 全部雄性不育全部雄性不育2 2、細(xì)胞核雄性不育、細(xì)胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有：核基因控制的雄性不育，有顯性顯性核不育和核不育和隱性隱性核不核不育，遺傳方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。根據(jù)對育，遺傳方式符合孟德

22、爾遺傳規(guī)律。根據(jù)對光的反應(yīng)光的反應(yīng)有分有分2 2種：種：（1 1）不受光溫影響的核雄性不育：不受光溫影響的核雄性不育：與光溫影響無關(guān)。與光溫影響無關(guān)。（2 2）光溫敏核雄性不育光溫敏核雄性不育：受光和溫度影響受光和溫度影響。 高溫或長日高溫或長日不育不育；適溫短日；適溫短日可育可育。一、雄性不育的類型一、雄性不育的類型3 3、核質(zhì)互作雄性不育型：、核質(zhì)互作雄性不育型：也叫也叫質(zhì)核互作型質(zhì)核互作型，核基因和，核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同作用控制的雄性不育類型。即細(xì)胞質(zhì)基因共同作用控制的雄性不育類型。即細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)質(zhì)雄性不育基因雄性不育基因S S，核內(nèi)又具有純合的，核內(nèi)又具有純合的核核不育基因不育基因rf

23、rfrfrf，才能表現(xiàn)雄性不育，二者缺一不可。細(xì)胞質(zhì)，才能表現(xiàn)雄性不育，二者缺一不可。細(xì)胞質(zhì)可育可育基因（基因（N N），核可育基因），核可育基因RfRfRfRf。二、雄性不育的機(jī)制二、雄性不育的機(jī)制 目前還不是很清楚，只是有一些關(guān)于核質(zhì)互作不育的機(jī)理假目前還不是很清楚，只是有一些關(guān)于核質(zhì)互作不育的機(jī)理假說。說。1 1、質(zhì)核互補(bǔ)質(zhì)核互補(bǔ)控制假說：控制假說：認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)不育基因位于線粒體體內(nèi)不育基因位于線粒體體內(nèi)。 線粒體線粒體DNADNA變異變異 + + 核核RfRf基因基因 可育可育 線粒體線粒體DNADNA變異變異 + + 核核rfrf基因基因 花粉花粉不育不育。 如果如果N N與

24、與Rf Rf 同時存在，同時存在，N N就起調(diào)節(jié)基因作用。就起調(diào)節(jié)基因作用。2 2、病毒危害病毒危害假說：假說：造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。 病毒侵染病毒侵染敏感植株（敏感植株（rfrfrfrf） 不危害不危害2 2倍體倍體宿主細(xì)胞宿主細(xì)胞卻能殺死卻能殺死單倍體單倍體的花粉，而的花粉，而 Rf Rf 能給予花粉以一種能給予花粉以一種抗性抗性，來抵，來抵抗病毒的有害作用。抗病毒的有害作用。三、雄性不育的應(yīng)用三、雄性不育的應(yīng)用 應(yīng)用時，必須應(yīng)用時，必須三系配套三系配套，具備，具備不育系、保持系和恢復(fù)系不育系、保持系和恢復(fù)系。（一）三系的培育（玉米為例

25、）（一）三系的培育（玉米為例） 1 1、不育系和保持系的培育：、不育系和保持系的培育： 雄性不育雄性不育系基因型：（系基因型：（S S）rfrfrfrf 保持系保持系基因型：（基因型：（N N）rfrfrfrf 雄性不育系：雄性不育系：具有雄性不育系特征的品種或品系。只作雜具有雄性不育系特征的品種或品系。只作雜交母本用，簡稱交母本用，簡稱A A系系。 保持系：保持系：能夠保持雄性不育系特性的品系或品種。保持系本能夠保持雄性不育系特性的品系或品種。保持系本身是可育的，當(dāng)它與不育系雜交，雜交后代仍能保持不育系的不身是可育的，當(dāng)它與不育系雜交，雜交后代仍能保持不育系的不育性。只作雜交父本用。簡稱育性

26、。只作雜交父本用。簡稱B B系系。（S S）rfrfrfrf（N N）rfrfrfrf（S S）rfrfrfrf （N N）rfrf rfrf （一）三系（一）三系 的培育的培育 2 2、恢復(fù)系的培育、恢復(fù)系的培育 恢復(fù)系（恢復(fù)系（N N）RfRfRfRf：能使雄性不育系的后代恢：能使雄性不育系的后代恢復(fù)其育性的品種或品系。復(fù)其育性的品種或品系。 恢復(fù)系與雄性不育系雜交，就能獲得可育的恢復(fù)系與雄性不育系雜交，就能獲得可育的雜交種，雜交種，以供大田生產(chǎn)之用。作雜交父本，簡以供大田生產(chǎn)之用。作雜交父本，簡稱稱C C系。系。 恢復(fù)系恢復(fù)系 恢復(fù)系，進(jìn)行繁殖?；謴?fù)系，進(jìn)行繁殖。（二）雄性不育系的利用方法（二）雄性不育系的利用方法 二區(qū)三系制種法二區(qū)三系制種法1 1、第一區(qū)：、第一區(qū)：是不育系和保持系繁殖區(qū)（隔離區(qū)），在此區(qū)是不育系和保持系繁殖區(qū)（隔離區(qū)），在此區(qū)交替種交替種植不育系和保持系植不育系和保持系，二者在開花時，保持系給不育系提供花粉，二者在開花時，保持系給不育系提供花粉雜交，同時也自交，在保持系植株上收獲保持系。雜交，同時也自交，在保持系植株上收獲保持