第六章物質(zhì)的運(yùn)輸

1、 第六章第六章 物質(zhì)的運(yùn)輸物質(zhì)的運(yùn)輸內(nèi)容提要內(nèi)容提要物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)有機(jī)物運(yùn)輸有機(jī)物運(yùn)輸影響因素影響因素物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)n簡(jiǎn)單藻類簡(jiǎn)單藻類n復(fù)雜藻體復(fù)雜藻體物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)-短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸n細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸胞間連絲胞間連絲細(xì)胞壁組成：n胞間層 (middle lamella)n初生壁 (primary wall)：13mn次生壁 (secondary wall)：510 m成分：n果膠類物質(zhì)n纖維素 (cellulose)、半纖維素、木質(zhì)素(lignin)n多種酶類 (enzymes)和糖蛋白胞間連絲(plasmod

2、esmata)n細(xì)胞壁生長(zhǎng)時(shí)并非均勻增厚，在初生壁上有一些較薄的區(qū)域叫初生紋孔場(chǎng)初生紋孔場(chǎng)(primary pit field)，紋孔（pit）：次生壁形成時(shí)在紋孔場(chǎng)不被次生壁物質(zhì)覆蓋，形成的凹陷區(qū)域n細(xì)胞壁上有許多小孔，細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲通過(guò)這些小孔,與相鄰細(xì)胞相連n穿過(guò)細(xì)胞壁，溝通相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲，稱為胞間連絲胞間連絲細(xì)胞間的聯(lián)系n胞間連絲 (plasmodesma):貫穿于細(xì)胞壁之間并密集發(fā)生于紋孔場(chǎng)和紋孔膜上，溝通細(xì)胞之間的連絲n胞間連絲是細(xì)胞原生質(zhì)體間進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸和信號(hào)傳導(dǎo)的橋梁電鏡下，胞間連絲是直徑40nm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜通過(guò)胞間連絲相互連接起來(lái)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也相連通過(guò)胞間連

3、絲結(jié)合在一起的原生質(zhì)體，稱共質(zhì)體共質(zhì)體(symplast)共質(zhì)體以外的部分，稱質(zhì)外體(apoplast)，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和死細(xì)胞的細(xì)胞腔 質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸 共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。胞間運(yùn)輸途徑示意圖胞間運(yùn)輸途徑示意圖 實(shí)線箭頭實(shí)線箭頭-共質(zhì)體途徑，虛線箭頭共質(zhì)體途徑，虛線箭頭-質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑 A-A-蒸騰流蒸騰流 B-B-同化物在共質(zhì)體同化物在共質(zhì)體- -質(zhì)外體交替運(yùn)輸質(zhì)外體交替運(yùn)輸 C-C-共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸2. 胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸正常態(tài)、開(kāi)放態(tài)、封閉態(tài)正常態(tài)、

4、開(kāi)放態(tài)、封閉態(tài)膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖在共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑的交換中，起活躍的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的特化細(xì)胞。在共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑的交換中，起活躍的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的特化細(xì)胞。胞壁凹凸胞壁凹凸，質(zhì)膜折，質(zhì)膜折疊，胞質(zhì)濃，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，疊，胞質(zhì)濃，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，線粒體豐富，線粒體豐富，ATP酶酶活性高。活性高。內(nèi)突壁內(nèi)突壁轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞胞間連絲胞間連絲篩分子篩分子薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞有利于物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜有利于物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞（轉(zhuǎn)移細(xì)胞（Transfer Cell）乳頭狀突起乳頭狀突起物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)-維管系統(tǒng)維管系統(tǒng)-長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸n管道系統(tǒng)（導(dǎo)管和篩管）管道系統(tǒng)（導(dǎo)管和篩管）n薄壁細(xì)胞

5、薄壁細(xì)胞n厚壁纖維細(xì)胞厚壁纖維細(xì)胞輸導(dǎo)組織木質(zhì)部木質(zhì)部:由導(dǎo)管分子、管胞、纖維、薄壁細(xì)胞等組成，前兩者是厚壁的管狀細(xì)胞，無(wú)生活的原生質(zhì)體，壁上有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋等木質(zhì)化增厚 細(xì)胞狹長(zhǎng)，兩端尖細(xì)，上下二細(xì)胞的端部緊密重疊，水分通過(guò)管壁上的紋孔依次向上運(yùn)送裸子植物和蕨類植物只有管胞，而無(wú)導(dǎo)管；被子植物中也有管胞，但含量少，不起主要作用b. 導(dǎo)管分子導(dǎo)管分子的端壁上形成一個(gè)或幾個(gè)大的孔稱為穿孔穿孔，具穿孔的端壁特稱穿孔板穿孔板，導(dǎo)管分子以端壁縱向連接而成導(dǎo)管導(dǎo)管管徑較管胞粗大，又以穿孔直接溝通，因此，導(dǎo)管比管胞具較高運(yùn)水效率存在于被子植物木質(zhì)部中，藻類中也存在c.木薄壁細(xì)胞木薄壁細(xì)胞木質(zhì)

6、部中的薄壁細(xì)胞稱木薄壁細(xì)胞木質(zhì)部中的薄壁細(xì)胞稱木薄壁細(xì)胞發(fā)育后期壁常木質(zhì)化，細(xì)胞中含淀粉和結(jié)晶，發(fā)育后期壁常木質(zhì)化，細(xì)胞中含淀粉和結(jié)晶，具貯藏功能具貯藏功能韌皮部組成：篩管分子或篩胞、伴胞、韌皮纖維、薄壁細(xì)胞等a.篩管分子管狀細(xì)胞，縱向連接形成篩管篩管只具初生壁，上下端壁上有許多小孔稱篩孔篩孔，具篩孔的端壁特稱篩板篩板 篩管篩管 伴胞伴胞篩管篩管伴胞伴胞a.篩管分子篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟后核消失具特有結(jié)構(gòu)P P蛋白體蛋白體，通常分散在細(xì)胞質(zhì)中，受干擾時(shí)聚集到篩孔處形成粘液塞粘液塞 a.篩管分子篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟后核消失具特有結(jié)構(gòu)P P蛋白體蛋白體，通常分散在細(xì)胞質(zhì)中，受

7、干擾時(shí)聚集到篩孔處形成粘液粘液塞塞 b.伴胞篩管分子旁邊有一或幾個(gè)細(xì)長(zhǎng)、兩端尖銳，并高度特化的薄壁細(xì)胞，稱為伴胞伴胞，其原生質(zhì)濃厚，有明顯的核和豐富的細(xì)胞器，呼吸旺盛篩管篩管 伴胞伴胞b.伴胞與篩管由同一個(gè)母細(xì)胞分裂而來(lái)(大子細(xì)胞形成篩管分子,小的發(fā)育為伴胞)篩管壽命僅1或23年，篩管死亡后，伴胞也隨之死亡，即所謂“同生共死”伴胞功能： 為篩管提供能量 運(yùn)輸物質(zhì)，有些雙子葉植物中伴胞發(fā)育成了傳遞細(xì)胞c.篩胞裸子植物和蕨類植物中一般沒(méi)有篩管，完成有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸功能的是篩胞與篩管分子的區(qū)別是：原生質(zhì)體中無(wú)P蛋白體，細(xì)胞壁上只有篩域而無(wú)篩板，篩胞之間以側(cè)壁上的篩域相通，進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸d.韌皮薄壁細(xì)胞 常

8、含有結(jié)晶和各類貯藏物，主要起貯藏和橫向運(yùn)輸?shù)淖饔镁S管組織 木質(zhì)部和韌皮部的組成中分別以具有輸導(dǎo)功能的管狀分子導(dǎo)管分子、管胞，和篩管分子或篩胞為主，所以形態(tài)學(xué)上，將木質(zhì)部和韌皮部稱為維管組織藻類運(yùn)輸結(jié)構(gòu)藻類運(yùn)輸結(jié)構(gòu)n褐藻為主褐藻為主n篩管呈喇叭形篩管呈喇叭形n胼胝體形成晚胼胝體形成晚2. 長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：相對(duì)性相對(duì)性3、源庫(kù)關(guān)系、源庫(kù)關(guān)系接納、消耗或貯藏有機(jī)物接納、消耗或貯藏有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。質(zhì)的組織、器官或部位。2、代謝庫(kù)、代謝庫(kù)能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。的組織、器官或部位。1、代謝源、代謝源（一）代謝源與代謝

9、庫(kù)及其相互關(guān)系（一）代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蛉?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较颍ǘ┯袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较颍ǘ┯袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蛟丛磶?kù)庫(kù) 存在雙向運(yùn)輸存在雙向運(yùn)輸 向頂向頂 向基向基 （1 1）速度快：平均）速度快：平均1m/h1m/h（2 2） 韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一（3 3）篩管具有較高的正壓力勢(shì)）篩管具有較高的正壓力勢(shì)- -溢泌現(xiàn)象溢泌現(xiàn)象（4 4）同時(shí)雙向運(yùn)輸）同時(shí)雙向運(yùn)輸（5 5）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動(dòng)的需能過(guò)程）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動(dòng)的需能過(guò)程呼吸強(qiáng)度高；呼吸抑制劑；酶；觀察氧化呼吸強(qiáng)度高；呼吸抑制劑；酶；觀察氧化磷酸化作用與運(yùn)輸

10、的關(guān)系磷酸化作用與運(yùn)輸?shù)年P(guān)系（三）（三） 韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)一、源和庫(kù)的關(guān)系一、源和庫(kù)的關(guān)系 二、同化物的分配二、同化物的分配規(guī)律和影響因素規(guī)律和影響因素三、三、同化物的再分配與再利用同化物的再分配與再利用 同化物的分配及控制同化物的分配及控制源源- -庫(kù)單位庫(kù)單位 : 存在同化物供求關(guān)系的源與庫(kù)。由制造同化存在同化物供求關(guān)系的源與庫(kù)。由制造同化物的源葉片和從這片葉接收同化物的庫(kù)器官物的源葉片和從這片葉接收同化物的庫(kù)器官加上它們之間的輸導(dǎo)組織構(gòu)成。加上它們之間的輸導(dǎo)組織構(gòu)成。同化物的分配及控制同化物的分配及控制指植物制造和輸出同化物的指植物制造和輸出同化物的 部位或器官，主要指進(jìn)

11、部位或器官，主要指進(jìn)行光合作用的行光合作用的 葉片。葉片。吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位生長(zhǎng)旺盛、代謝活躍，如生長(zhǎng)點(diǎn)，正在發(fā)育的幼葉、生長(zhǎng)旺盛、代謝活躍，如生長(zhǎng)點(diǎn)，正在發(fā)育的幼葉、花、果實(shí)等。分為代謝庫(kù)和貯藏庫(kù)花、果實(shí)等。分為代謝庫(kù)和貯藏庫(kù)1、源和庫(kù)、源和庫(kù)一、源和庫(kù)的關(guān)系源器官同化物形成和輸出的能力源器官同化物形成和輸出的能力庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力同化物的分配及控制同化物的分配及控制去葉、提高去葉、提高CO2濃度、改變光強(qiáng)、供給外源糖濃度、改變光強(qiáng)、供給外源糖2、源和庫(kù)的度量、源和庫(kù)的度量源是庫(kù)的供應(yīng)

12、者，庫(kù)對(duì)源具有調(diào)節(jié)作用。源是庫(kù)的供應(yīng)者，庫(kù)對(duì)源具有調(diào)節(jié)作用。庫(kù)源相互依賴，又相互制約。庫(kù)源相互依賴，又相互制約。源強(qiáng)為庫(kù)提供更多的光合產(chǎn)物，庫(kù)依賴于源，源的大小決源強(qiáng)為庫(kù)提供更多的光合產(chǎn)物，庫(kù)依賴于源，源的大小決定庫(kù)的積存量；控制輸出的蔗糖濃度、時(shí)間和裝載數(shù)量。定庫(kù)的積存量；控制輸出的蔗糖濃度、時(shí)間和裝載數(shù)量。庫(kù)強(qiáng)能調(diào)節(jié)蔗糖的輸出速率和輸出方向。庫(kù)強(qiáng)能調(diào)節(jié)蔗糖的輸出速率和輸出方向。源強(qiáng)有利于庫(kù)強(qiáng)潛力的發(fā)揮，庫(kù)強(qiáng)有利于源強(qiáng)的維持。源強(qiáng)有利于庫(kù)強(qiáng)潛力的發(fā)揮，庫(kù)強(qiáng)有利于源強(qiáng)的維持。同化物的分配及控制同化物的分配及控制3 3、 源源- -庫(kù)關(guān)系庫(kù)關(guān)系限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。超過(guò)源的負(fù)荷能力，造成強(qiáng)迫調(diào)運(yùn)，供不應(yīng)求，引超過(guò)源的負(fù)荷能力，造成強(qiáng)迫調(diào)運(yùn)，供不應(yīng)求，引起庫(kù)的空癟和早衰。起庫(kù)的空癟和早衰。同化物的分配及控制同化物的分配及控制大小年現(xiàn)象大小年現(xiàn)象3 3、 源源- -庫(kù)關(guān)系庫(kù)關(guān)系（1）. 總方向是由源到庫(kù)總方向是由源到庫(kù)（2）. 優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心（3）. 就近供應(yīng)就近供應(yīng)（4）. 同側(cè)運(yùn)輸同側(cè)運(yùn)輸同化物