逆境條件對(duì)植物光合生理影響的研究_劉興洋

1、河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,12(7:12-14,17J ou rnal ofH eb eiAgri cu lt u ral Sciences責(zé)任編輯 胡煥煥逆境條件對(duì)植物光合生理影響的研究劉興洋,毛雪飛(河南新鄉(xiāng)學(xué)院生物系,河南新鄉(xiāng) 453000摘要:綜述了光照、溫度、氣體、水分以及礦質(zhì)元素等因素造成的逆境條件對(duì)植物光合生理的影響,并對(duì)該領(lǐng)域的研究前景進(jìn)行了展望。關(guān)鍵詞:逆境;光合作用;植物中圖分類(lèi)號(hào):Q 945 11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1008-1631(200807-0012-03St udy on t he E ffect of Adversity on P lant Photos

2、ynt hetic Physiology LIU X i ng -yang ,MAO Xue -fei(Depart m e nt of A ppli cati on Biology ,X i nx i ang Colle ge of He nan ,X i nxiang 453000,Chi naAbstract :T he i nfl ue nces of so m e environ m ental factors such as illu m i nat i on ,te mperature ,gas ,w ater a nd m i neral ele -m e nt on the

3、plant photosynthet i c physi o l ogy w ere summarized The researc h trend i n this field was prospectedK ey words :Adversity ;Photosynt hesis ;P lant 收稿日期:2008-03-25作者簡(jiǎn)介:劉興洋(1980-,男,河南新鄉(xiāng)人,助教,碩士研究生,主要從事植物學(xué)方面研究。自然界95%以上的有機(jī)物來(lái)自光合作用,其中絕大部分來(lái)自植物的光合,可以說(shuō)植物光合作用是提供地球有機(jī)物的基本源泉。當(dāng)植物生長(zhǎng)條件如光照、CO 2濃度、O 2含量、溫度、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與

4、植物的正常需求發(fā)生矛盾時(shí),植物的光合作用就會(huì)受到很大的影響。目前,由于自然界的變化及人類(lèi)對(duì)自然的干涉,多數(shù)植物的光合作用受到環(huán)境變化的制約,因此,研究逆境條件對(duì)植物光合作用的影響具有重要意義。1 光照逆境影響光照逆境主要是指不合乎植物生育期要求的光強(qiáng)和光質(zhì)條件。對(duì)光合機(jī)構(gòu)的直接傷害表現(xiàn)在:(1把最終電子受體完全還原;(2過(guò)剩光導(dǎo)致PS 中D 1、D 2多肽變性,PS 損傷。間接傷害在于導(dǎo)致活性氧的產(chǎn)生從而引起光抑制(部分原因1。1 1 光強(qiáng)逆境自然條件下瞬時(shí)光強(qiáng)變化、晝夜光暗變化、光強(qiáng)日變化、季節(jié)變化均會(huì)構(gòu)成植物的光強(qiáng)逆境。在一定光強(qiáng)范圍內(nèi),光合速率隨光強(qiáng)增加呈線性增加,但光強(qiáng)超過(guò)一定范圍后,

5、光合速率的增加變慢;當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí),光合速率達(dá)到最大并不再隨光強(qiáng)的增加而增加;在光飽和點(diǎn)以下,光合速率隨光強(qiáng)減弱而下降,當(dāng)降至光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)凈光合速率為01。傅春霞等2發(fā)現(xiàn),水稻在25 條件下,在低光強(qiáng) 136 E /(m 2s 照光2h 的初期,倒3葉的光合速率保持相對(duì)較高的穩(wěn)定速度,以后慢慢下降。在高光強(qiáng) 1680 E /(m 2s下,功能葉和劍葉的光合速率從較高水平迅速下降,約80m i n 后下降到0,以后逐漸恢復(fù)。張長(zhǎng)芹等3發(fā)現(xiàn)不同光強(qiáng)對(duì)喜半陰的露珠杜鵑有明顯影響。光強(qiáng)<20 m ol/(m 2 s時(shí),光合速率受抑制;光強(qiáng)>25 mo l/(m 2s時(shí),光合速率隨光強(qiáng)的增加

6、而增高;當(dāng)光強(qiáng)增至1000 m ol/(m 2s時(shí),由于光呼吸而導(dǎo)致光合速率較低。露珠杜鵑由于對(duì)原產(chǎn)地生境適應(yīng)的原因,以在青灰色塑料薄膜覆蓋下 光強(qiáng)579 mol /(m 2s光合速率達(dá)到最高 6 174 m ol/(m 2s 。林植芳等4以氣體交換和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定相結(jié)合的方法研究亞熱帶自然林喬木荷樹(shù)、黧蒴和林下灌木九節(jié)、羅傘幼苗的光合電子傳遞及激發(fā)能利用的分配對(duì)生長(zhǎng)光強(qiáng)適應(yīng)特性,結(jié)果表明,喬木與灌木皆可通過(guò)提高激發(fā)熱能耗散比例和提高光合電子傳遞向光呼吸的比例來(lái)適應(yīng)高光強(qiáng)條件。光強(qiáng)逆境對(duì)光合反應(yīng)影響主要表現(xiàn)為:(1光強(qiáng)過(guò)高引起碳同化降低,在光合電子傳遞假環(huán)式的電子傳遞過(guò)程中,NADP H 大量

7、積累而缺乏NADP +,生成氧化力極強(qiáng)的O -等,對(duì)植物體造成危害;(2破壞原初電子供體P680和可能結(jié)合在D 2蛋白上的Pheo 分子5,6,進(jìn)而引起PS 反應(yīng)中心復(fù)合物在680nm處的吸收值和圓二色性(CD 信號(hào)的降低7,8。侯建敏等5,6進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),Pheo 的光照破壞和PS 原初電子供體P680的破壞是依次進(jìn)行的,首先被破壞的是Pheo 分子,還證實(shí)了Pheo 的光破壞是單線態(tài)氧的作用結(jié)果,與高等植物PS 受體側(cè)受阻的光抑制密切相關(guān)。1 2 光質(zhì)逆境不同波長(zhǎng)光的光合效率不一樣。菜豆在橙光和紅光下光合速率最高,其次是藍(lán)紫光,綠光最差。藍(lán)紫光能量高于紅光,可促進(jìn)葉綠素分子中的電子躍遷到

8、E 2;而紅光波長(zhǎng)長(zhǎng)、能量小,只能使其躍遷到E 11。2 氣體逆境影響植物光合作用對(duì)氣體成分尤其是用以作為原料(CO 2、產(chǎn)物(O 2的濃度有一定的要求,超出植物光合作用所能忍受的范圍則構(gòu)成氣體逆境光合生理。第7期劉興洋等:逆境條件對(duì)植物光合生理影響的研究2 1 CO2逆境一般所說(shuō)的植物光合作用CO2濃度逆境為CO2濃度高出CO2飽和點(diǎn)或低于CO2補(bǔ)償點(diǎn)的狀況。植物要進(jìn)行同化積累,必須生長(zhǎng)在高于CO2補(bǔ)償點(diǎn)的條件下1。初步研究表明,光合作用在正常條件下對(duì)CO2濃度升高短期響應(yīng)機(jī)制為:一是高CO2濃度促進(jìn)了氣孔的關(guān)閉,而使CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞受阻;二是CO2對(duì)Rubisco活性的促進(jìn),繼而提高植物

9、的光合速率。當(dāng)CO2濃度過(guò)高造成環(huán)境脅迫時(shí),光合作用不能正常進(jìn)行,甚至?xí)l(fā)生中毒現(xiàn)象。目前,關(guān)于在高CO2濃度下植物光合作用適應(yīng)性下降的原因大致有以下幾方面:(1Rubisco(光合碳代謝的關(guān)鍵酶活性下降。Rubisco活性的下降可能與其含量下降、比活性下降以及其活性狀態(tài)變化有關(guān)。水稻幼苗CO2倍增適應(yīng)生長(zhǎng)2周后,單位葉面積的R ub isco 含量下降,R ubisco活性下降,而Rubisc o含量下降與其可翻譯的mRNA下降密切相關(guān),但倍增CO2濃度并沒(méi)有改變Rubisco羧化酶的活性9。(2光合產(chǎn)物的反饋抑制。(3氮資源再分配假說(shuō)。(4光合作用有關(guān)的其他酶活性的變化10。2 2 O2逆

10、境1920年瓦布格發(fā)現(xiàn),O2對(duì)藻類(lèi)的光合作用產(chǎn)生抑制作用。原因在于:(1O2提高Rub i sco的加氧酶活性,加強(qiáng)C3植物的光呼吸;(2O2能與NADP競(jìng)爭(zhēng)光合鏈上傳遞的電子,使NADP H形成量減少;(3在強(qiáng)光下,形成的活性氧加速光合器官的光氧化,使其降低對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化能力,降低光合電子傳遞速率。但這種效應(yīng)只適于C3植物,而不適于C4植物。3 溫度逆境影響植物光合作用有一定的溫度范圍即三基點(diǎn)(臨界、冷限和熱限溫度。3 1 低溫逆境低溫對(duì)光合作用的破壞主要為活性氧導(dǎo)致葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損,引起氣孔開(kāi)閉失調(diào)或暗反應(yīng)中的酶鈍化(R ubisco在0 就會(huì)失活。溫度在0 以下,會(huì)引起植物組

11、織細(xì)胞結(jié)冰受凍害,光合作用停止。在112 下,植物會(huì)受到冷害,主要表現(xiàn)為:(1葉綠體活性降低。由于在冷害溫度下,葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,如出現(xiàn)更高頻率的較小基粒垛,類(lèi)囊體膜的生物組裝受到一定的抑制,而且膜結(jié)構(gòu)受到損傷,結(jié)果葉綠體的PS 、PS 和全鏈的電子傳遞速率下降。此外,植物受冷害后,負(fù)責(zé)把激發(fā)能從捕光色素蛋白復(fù)合體向反應(yīng)中心傳遞的葉綠素活性鈍化。能量傳遞受阻,使反應(yīng)中心得不到充足的能量供應(yīng),最終降低植物的光合速率。受冷害的植物部分氣孔關(guān)閉,并且增加對(duì)CO2流動(dòng)的阻力,但是由于冷害已直接降低葉綠體的活性,即便人為地把受冷害的葉肉細(xì)胞間的CO2濃度提高到未受冷害前的水平,這時(shí)受害植物的光合速率

12、仍比不受冷害的葉子低35%。(2光合作用暗反應(yīng)中的許多酶活性和酶促反應(yīng)速率降低,導(dǎo)致還原CO2的暗反應(yīng)速度下降。(3植物碳水化合物外運(yùn)速度降低。(4呼吸增加,干物質(zhì)的消耗增多。低溫延緩根系發(fā)育和抑制對(duì)水分的吸收,造成葉子水分虧缺和氣孔關(guān)閉,也間接地影響光合作用。3 2 高溫逆境高溫逆境對(duì)光合生理的影響主要表現(xiàn)在:一是光合功能在高溫下受破壞,另一方面是由于光呼吸與呼吸作用在高溫下急劇增強(qiáng)而使凈光合速率降低。在熱限以上的高溫下,葉片過(guò)度蒸騰失水,氣孔關(guān)閉,造成CO2供應(yīng)不足。C3植物在高溫條件下光呼吸加強(qiáng),不利于光合作用。同時(shí)造成植物葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、酶鈍化和變性。高溫脅迫可誘導(dǎo)小麥PS 活性中心轉(zhuǎn)

13、化為無(wú)活性中心11,并在高溫脅迫后還存在一個(gè)間接的、較為緩慢的持續(xù)鈍化作用。長(zhǎng)時(shí)間高溫使得光合功能遭受破壞,植物光合作用受到抑制。4 水分逆境影響水分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的,但對(duì)光合作用的影響尤為突出和重要。水分缺乏使光合速率降低的主要原因可歸為氣孔因子和非氣孔因子2大類(lèi)。(1氣孔因子:水分輕度虧缺時(shí),氣孔阻力迅速增大,空氣中CO2從葉面通過(guò)氣孔擴(kuò)散到葉內(nèi)氣室及細(xì)胞間隙的量減少,光合作用底物減少,光合速率下降;(2非氣孔因子:嚴(yán)重水分虧缺時(shí),非氣孔因子對(duì)光合的限制起決定作用。非氣孔因子的限制包括光合作用的Rubisc o的羧化限制和光化學(xué)限制。盧從明等12報(bào)道,水分脅迫對(duì)光合作用

14、中光反應(yīng)的影響表現(xiàn)為: 水分脅迫造成L HC 含量大幅度減少,影響原初光能轉(zhuǎn)換,使得激發(fā)能不利于向光系統(tǒng) 分配; 影響電子傳遞; 水分脅迫下光合磷酸化活力下降,影響光合磷酸化;水分脅迫對(duì)CO2同化過(guò)程有關(guān)的生化反應(yīng)酶有直接或間接的影響,如:水分脅迫下RuBP的羧化酶含量的減少導(dǎo)致活性的下降,抑制蔗糖磷酸化合成酶、果糖-1 6-二磷酸脂酶、PEP羧化酶、NADP-蘋(píng)果酸酶、NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶、碳酸酐Rubisco等酶活性1。5 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、鹽分及重金屬和其他逆境影響5 1 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和鹽分逆境礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)光合作用的影響廣泛,大致表現(xiàn)在以下幾方面1:(1影響光合器官的組成成分;(2礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)參與酶活性

15、的調(diào)節(jié);(3礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與光合磷酸化有關(guān);(4礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)。另外鹽分含量適度則最大光合效能(Pm ax最高,鹽分過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致Pmax降低13。Ra ma l ho等14將經(jīng)過(guò)遮陽(yáng)處理的1 52a生咖啡植株再進(jìn)行氮處理然后再高光強(qiáng)處理發(fā)現(xiàn),高氮脅迫下咖啡植株成熟葉的同化能力與能量耗散機(jī)制同時(shí)增加,同時(shí)通過(guò)成熟葉中色素的變化表13河北農(nóng)業(yè)科學(xué)2008年明,氮在對(duì)光合作用的影響上是通過(guò)促進(jìn)特殊的同化機(jī)制而不是以氮元素的形式參與光合作用。5 2 重金屬逆境重金屬逆境脅迫也影響植物的各種生理過(guò)程。光合作用比呼吸作用對(duì)重金屬離子具有更高的敏感性。許多實(shí)驗(yàn)研究證明,重金屬脅迫對(duì)植物的光

16、合作用均有抑制作用,且降低效應(yīng)與脅迫程度呈正相關(guān)。5 2 1 重金屬對(duì)葉綠素合成的影響 重金屬離子如Cd2+、N i2+、H g2+、Cu2+和Zn2+使植物的葉綠素總量明顯降低,這是由于重金屬離子直接干擾了葉綠素的生物合成。葉綠素含量降低的另一個(gè)原因是由于重金屬離子引起了葉綠素酶活性的升高。已有試驗(yàn)表明,重金屬離子Cd2+、Cu2+等對(duì)色素蛋白復(fù)合物如L HCH和多肽組成有影響,會(huì)導(dǎo)致它們解聚或變性15。H g和Cd過(guò)量可以顯著地降低莼菜葉片葉綠素含量及葉綠素a/b。Cu 濃度在Ramalina fasti g i ata細(xì)胞中超過(guò)4 mo l/g后,葉綠素?zé)晒饷黠@降低16。5 2 2 重金

17、屬對(duì)葉綠體的影響 重金屬污染后,植物葉綠體受到嚴(yán)重影響。Cd處理導(dǎo)致幾種植物葉片葉綠體含量降低17。Cd2+、Pb2+等重金屬離子會(huì)引起葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。玉米用Cd、Pb處理后其葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯的變化,Cd、Pb破壞了葉綠體膜系統(tǒng):在低濃度處理下,葉綠體的基粒片層稀疏,層次減少,分布不均;隨著濃度升高,基粒片層消失,類(lèi)囊體出現(xiàn)空泡,基粒垛疊混亂;在高濃度條件下,膜系統(tǒng)開(kāi)始崩潰,葉綠體球形皺縮,出現(xiàn)大而多的脂類(lèi)小球,表明葉綠體功能遭到破壞。5 2 3 重金屬對(duì)光合電子傳遞的影響 重金屬離子Cd2+、Pb2+、Cu2+、Zn2+等對(duì)植物光合電子傳遞均有抑制作用。一般來(lái)講,PS 的活性對(duì)

18、重金屬離子更為敏感18。重金屬離子對(duì)葉綠體電子傳遞的抑制作用是非常復(fù)雜的,不同的重金屬離子可能有不同的作用部位,而相同的重金屬離子又因不同濃度和作用于不同的植物而有所差別。低濃度的釹(3 mo l/L能促進(jìn)光合作用,而高濃度釹則抑制光合作用19。釹對(duì)油菜光合作用的影響是由于釹對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)及葉綠體膜上M g-AT-Pase的作用所引起的。莼菜越冬芽受Hg處理后光合電子傳遞活性呈下降趨勢(shì)20。6 小結(jié)光、氣體成分、溫度、水分以及礦質(zhì)元素在非正常條件下均會(huì)使植物在光合作用過(guò)程出現(xiàn)異常生理生化現(xiàn)象,葉綠素、葉綠體結(jié)構(gòu)、光合電子傳遞以及生物活性酶發(fā)生不同程度的變化,光合速率減慢甚至停止,光合作用效能降低

19、,從而影響植物的正常生長(zhǎng)。這些研究成果為今后如何提高逆境條件下的植物生存生長(zhǎng)能力、改善自然生態(tài)環(huán)境提供了很好的理論依據(jù)和借鑒作用。參考文獻(xiàn):1曾廣文,蔣德安 植物生理學(xué)M.成都:成都科技大學(xué)出版社,1998 67-1132傅春霞,顧行影,聶毓琦,等 光和溫度逆境對(duì)水稻光合抑制的影響J.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1989,5(1:1-103張長(zhǎng)芹,張 禾,張能義,等 不同光質(zhì)對(duì)露珠杜鵑生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用的影響J.云南植物研究,1993,15(4:392-3944林植芳,彭長(zhǎng)連,孫梓健,等 4種木本植物葉片的光合電子傳遞和吸收光能分配特性對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)J.植物生理學(xué)報(bào),2000,26(5:387-3925侯建敏

20、,彭德川,匡廷云,等 光系統(tǒng) 反應(yīng)中心D1/D2/Cytb-559復(fù)合物中存在一個(gè)與光化學(xué)活性無(wú)關(guān)的去鎂葉綠素aJ.植物學(xué)報(bào),1995,37(5:405-408 6侯建敏,匡廷云,彭德川,等 去鎂葉綠素a的光破壞及對(duì)光系統(tǒng) 反應(yīng)中心的光保護(hù)作用研究J.自然科學(xué)進(jìn)展-國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室通訊,1996,6(5:620-6237T e lfer A,H eW Z,Ba rber J Spectra l reso l uti on o fm ore t hanone ch l o rophy ll e l ec tron donor i n the i so lated pho tosyste mreac

21、ti on cen ter comp l exJ.B ioch i m B iophys A cta,1990,10(17:143-1518于振寶,匡廷云,唐崇欽,等 光系統(tǒng) 反應(yīng)中心D1/D2/Cytb-559復(fù)合物的光破壞作用的研究J.生物物理學(xué)報(bào),1992,8(4:634-6399唐如航,郭連旺,陳根云,等 大氣CO2濃度倍增對(duì)水稻光合速率和Rubisco的影響J.植物生理學(xué)報(bào),1998,24(3:309-31210張其德,張富倉(cāng),梁銀麗,等 土壤水分和大氣CO2濃度增加對(duì)小麥、玉米、棉花蒸散、光合及生長(zhǎng)的影響J.作物學(xué)報(bào),1999,25(1:55-6311溫小剛,林世青,匡廷云 高溫脅

22、迫對(duì)光系統(tǒng) 異質(zhì)性的影響J.生物物理學(xué)報(bào),1996,12(4:714-71812盧從明,張其德,匡廷云 水分脅迫對(duì)光合作用影響的研究進(jìn)展J.植物學(xué)通報(bào),1994,11(增刊:9-14 13W ong Saou lien,Chang Jeng,W ong SL,et al Sa li nity andli ght e ffects on grow th,pho tosynt hesis and respirati on ofGratel oup ia f ilici na(R hodophy taJ.A quacu lt ure,2000,182:3-4,387-39514R a m a l h

23、o JC,P ous TL,G roeneveld HW,et al.P ho t o syn-t hetic accli m ati on to h i gh li ght conditi on i n m ature leaves ofCoffea arab ica L.:ro l e o f xanthophy lls,quenching m echa-nis m and nitrogen nutriti onJ.A ustra li an Journa l o f P lantPhys i o l ogy,2000,27:1,43-51.15A bad i a J,M orales F

24、,A badia A Photosystem effic i encyi n lo w chlorophy l,l iron-deficient leaves R ecent progress inp l ant nutriti onJ.P lant and So i,l1999,215:2,183-192(下轉(zhuǎn)第17頁(yè)14第7期王曉敏等:重金屬對(duì)煙草的影響及其治理作物主要吸收的是土壤中重金屬的有效態(tài)。要減少植煙土壤中重金屬的含量,關(guān)鍵是要將這些重金屬變?yōu)椴换顒?dòng)狀態(tài)。可以通過(guò)添加凹凸棒土、骨粉和活性炭等修復(fù)劑來(lái)改變土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量、土壤的吸附性能和磷的含量等,減小了重金屬的移動(dòng)性和生物可

25、利用性,從而達(dá)到減少作物體內(nèi)不同部位重金屬含量的目的。此外,不用污水灌溉煙田,防止工業(yè)污水及生活污水里的重金屬進(jìn)入煙田。3 2 開(kāi)發(fā)對(duì)重金屬有抗性的煙草品種重金屬測(cè)定方法的不斷更新,為煙草重金屬的研究與控制提供了更為有效的手段。在大量研究的基礎(chǔ)上,國(guó)際上一些知名煙草公司和研究機(jī)構(gòu)正采用生物技術(shù)和基因工程技術(shù)對(duì)煙草品種進(jìn)行改良,以提高煙草對(duì)重金屬的抗性,減少煙草對(duì)土壤重金屬的吸收。目前,我國(guó)也提出了無(wú)公害優(yōu)質(zhì)煙的開(kāi)發(fā)計(jì)劃,為煙草重金屬危害的研究提供了新的契機(jī)。研究轉(zhuǎn)基因植物,改變煙草對(duì)重金屬的吸收并大力發(fā)展綠色煙草事業(yè),從生態(tài)角度上根本杜絕重金屬對(duì)煙草的影響也是策略之一。3 3 控制施用城市垃圾

26、肥近年來(lái),由于城市廢棄物的使用導(dǎo)致土壤重金屬的增加是影響煙葉重金屬含量的又一重要因素。研究結(jié)果顯示,施用城市廢棄物可使Cd和N i在煙葉中的含量顯著提高,當(dāng)用吸煙機(jī)抽吸時(shí),揮發(fā)的Cd和N i顯著增加。因此,需要采取相應(yīng)措施以控制因施用城市垃圾肥造成作物污染的潛在風(fēng)險(xiǎn)。3 4 用農(nóng)藝措施改變重金屬在煙葉中的聚集農(nóng)藝措施可影響煙葉對(duì)重金屬的吸收和積累。煙草從土壤中吸收重金屬不僅取決于其在土壤中的含量,而且也受土壤性質(zhì)、水分條件、施肥種類(lèi)和數(shù)量、栽培方式以及耕作制度等農(nóng)藝措施的影響。因此,可以通過(guò)調(diào)節(jié)土壤p H值、土壤氧化還原狀態(tài)和有機(jī)質(zhì)含量等因素,改變土壤重金屬活性,降低其生物有效性,減少?gòu)耐寥老?/p>

27、煙草的轉(zhuǎn)移。參考文獻(xiàn):1史宏志 煙草農(nóng)業(yè)減害技術(shù)研究J.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(11:3443-34442章鋼婭,朱衛(wèi)星,招啟柏,等 煙草對(duì)復(fù)合污染土壤中鎘的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)及改良的研究J.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008, 36(2:583-5873牛柱峰,杜永利,崔丙慧 五蓮植煙土壤及煙葉中重金屬農(nóng)藥殘留狀況研究J.中國(guó)煙草科學(xué),2006,(1: 26-284高家合,王樹(shù)會(huì) 鎘脅迫對(duì)烤煙生長(zhǎng)及生理特性的影響J.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2006,25(5:167-170 5馬新明,李春明,袁祖麗 鎘和鉛污染對(duì)烤煙根區(qū)土壤微生物及煙葉品質(zhì)的影響J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005, 16(11:182-1866李榮春 C

28、d、Pb及其復(fù)合污染對(duì)烤煙葉片生理生化及細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)的影響J.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(2:238-2427嚴(yán)重玲,付舜珍 H g、Cd及其共同作用對(duì)煙草葉綠素含量及抗氧化酶系統(tǒng)的影響J.植物生態(tài)學(xué)報(bào),1997, 21(5:468-4738陳耕云,石貴玉,徐美燕,等 重金屬C r6+對(duì)煙草組織培養(yǎng)的影響J.河池學(xué)院學(xué)報(bào),2006,(2:23-25 9王學(xué)鋒,師東陽(yáng) 煙草對(duì)土壤中環(huán)境激素鉛的吸收及其相互影響的研究J.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2006,25(4:890-89310嚴(yán)重玲,楊先科 Pb、H g脅迫對(duì)煙草葉片中過(guò)氧化物酶及葉綠素代謝的影響J.貴州環(huán)保科技,1997,(1:39-4211

29、王樹(shù)會(huì),許美玲 重金屬鉛脅迫對(duì)不同煙草品種種子發(fā)芽的影響J.農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,(8:11-12 12張艷玲,周漢平 煙草重金屬研究概述J.煙草科技,2004,(12:21-2713D e ll Omo M,P icci n i n i R,G a m belunghe A,et al B l oodcad m i u m concentrati ons i n the gene ra l populati on of Um-bria,centra l Ita l yJ.Sc i T ota l Env iro m,1999,226(1:57-6414Bush P G,M ayhe w T M,A bra m ov i ch D R,et al A q