普通動物學第二章 原生動物門

1、第二章 原生動物門(Protozoa 第一節(jié) 原生動物門的主要特征原生動物是動物界里最原始、 最低等的動物。 它們的主要特征是身體由單個細胞構(gòu)成的, 因此也稱為單細胞動物。構(gòu)成原生動物體的單個細胞, 既具有一般細胞的基本結(jié)構(gòu) 細胞質(zhì)、 細胞核、 細胞膜, 又具有一般動物所表現(xiàn)的各種生活機能,如運動、消化、呼吸、排泄、感應、生殖等。因此 它和高等動物體內(nèi)的一個細胞不同, 而和整個高等動物體相當, 是一個能營獨立生活的有機 體。 它沒有像高等動物那樣的器官、 系統(tǒng), 而是由細胞分化出不同的部分來完成各種生活機 能。如有些種類分化出鞭毛或纖毛完成運動的機能,有些種類分化出胞口、 胞咽, 攝取食物 后

2、, 在體內(nèi)形成食物泡進行消化, 完成營養(yǎng)的機能等。 完成這些機能的部分和高等動物體內(nèi) 的器官相當,因此稱為細胞的器官,簡稱為細胞器(organelle 。原生動物除單細胞的個體外, 也有由幾個以上的個體聚合形成的群體, 很像多細胞動物, 但是它又不同于多細胞動物, 這主要在于細胞分化程度不同。 多細胞動物體內(nèi)的細胞一般分 化成為組織, 或再進一步形成器官、 系統(tǒng), 協(xié)調(diào)活動成為統(tǒng)一的整體, 組成群體的各個個體, 細胞一般沒有分化, 最多只有體細胞與生殖細胞的分化。 體細胞沒有什么分化, 而且群體內(nèi) 的各個個體各自具有相對的獨立性。第二節(jié) 鞭毛綱(Mastigophora 一、代表動物 眼蟲(E

3、uglena 生活在有機物質(zhì)豐富的水溝、池沼或緩流中。溫暖季節(jié)可大量繁殖,常使水呈綠色。 眼蟲(圖 2-1體呈綠色,梭形,長約 60m,前端鈍圓,后端尖。在蟲體中部稍后有一個大而圓的核,生活時是透明的。體表覆以具彈性的、帶斜紋的表膜(pellicle 。過去很 多人認為表膜是由原生質(zhì)分泌的角質(zhì)膜, 經(jīng)電子顯微鏡研究, 表膜就是質(zhì)膜, 即分成三部分 的質(zhì)膜或稱三分質(zhì)膜(tripartite Plasmalemma 。表膜是由許多螺旋狀的條紋聯(lián)結(jié)而成。每一 個表膜條紋的一邊有向內(nèi)的溝(groove ,另一邊有向外的嵴(crest 。一個條紋的溝與其鄰 接條紋的嵴相關(guān)聯(lián)(似關(guān)節(jié) (圖 2 2 。溝與

4、嵴是表膜條紋的重要結(jié)構(gòu)。眼蟲生活時,表 膜條紋彼此相對移動,可能是由于嵴在溝中滑動的結(jié)果。表膜下的粘液體(mucusbody 外 包以膜, 與體表膜相連續(xù), 有粘液管通到嵴和溝。 粘液對溝嵴聯(lián)結(jié)的 “ 關(guān)節(jié) ” 可能有滑潤作用。 表膜覆蓋整個體表、胞咽、儲蓄泡、鞭毛等。使眼蟲保持一定形狀,又能作收縮變形運動。 表膜條紋是眼蟲科的特征,其數(shù)目多少是種的分類特征之一。體前端有一胞口(cytostome ,向后連一膨大的儲蓄泡(reservoir ,從胞口中伸出一條 鞭毛(flagellum 。鞭毛是能動的細胞表面的突起。鞭毛下連有 2條細的軸絲(axoneme 。 每一軸絲在儲蓄泡底部和一基體(b

5、asal body 70000034_0037_0相連,由它產(chǎn)生出鞭毛。 基體對蟲體分裂起著中心粒的作用。從一個基體連一細絲(根絲體 rhizoplast 至核,這表 明鞭毛受核的控制。在電子顯微鏡下觀察鞭毛的結(jié)構(gòu)(圖 2 3 ,最外為細胞膜,其內(nèi)由縱行排列的微管 (micro-tubule 組成。周圍有 9對聯(lián)合的微管(雙聯(lián)體 doublets ,中央有 2個微管。每個 雙聯(lián)體上有 2個短臂(arms ,對著下一個雙聯(lián)體,各雙聯(lián)體有放射輻(radial spokes伸向 中心。在雙聯(lián)體之間又有具彈性的連絲(links 。微管由微管蛋白(tubulin 組成,微管上 的臂是由動力蛋白(dyne

6、in 組成,具有 A TP 酶的活性。過去曾認為一側(cè)微管收縮,使鞭毛 向一側(cè)彎曲,又由于外層胞質(zhì)的彈性使其恢復原位?，F(xiàn)已有實驗證明, 鞭毛的彎曲,不是由 于微管的收縮,而是由于雙聯(lián)體微管彼此相對滑動的結(jié)果,如圖 2-3E 所示,在彎曲的內(nèi)、 外側(cè)放射輻的間隔不改變, 彎曲是由于彎曲的外側(cè)微管和放射輻對于彎曲內(nèi)側(cè)的微管和放射 輻的相對滑動。 一般認為臂能使微管滑動 (很像肌肉收縮時, 橫橋在粗、細肌絲間的滑動 , 臂上的 ATP 酶分解 ATP 提供能量。眼蟲借鞭毛的擺動進行運動。眼蟲在運動中有趨光性,這是因為在鞭毛基部緊貼著儲蓄泡有一紅色眼點(stigma , 靠近眼點近鞭毛基部有一膨大部分,

7、能接受光線,稱光感受器(photoreceptor 。眼點是由 埋在無色基質(zhì)中的類胡蘿卜素(carotenoid 的小顆粒組成的。也有人認為是由胡蘿卜素 (carotene 組成的,或是由 -紅蘿卜素與血紅素組成的。眼點呈淺杯狀,光線只能從杯的 開口面射到光感受器上, 因此, 眼蟲必須隨時調(diào)整運動方向, 趨向適宜的光線。現(xiàn)在有些學 者認為,眼點是吸收光的 “ 遮光物 ” (light absorbing“shade” ,在眼點處于光源和光感受器之 間時, 眼點遮住了光感受器,并切斷了能量的供應,于是在蟲體內(nèi)又形成另一種調(diào)節(jié), 使鞭 毛打動, 調(diào)整蟲體運動, 讓光線能連續(xù)地照到光感受器上。 這樣

8、連續(xù)調(diào)節(jié)使眼蟲趨向光線 (圖 2-4 。眼點和光感受器普遍存在于綠色鞭毛蟲,這與它們進行光合作用的營養(yǎng)方式有關(guān)。 在眼蟲的細胞質(zhì)內(nèi)有葉綠體(chloroplast 。葉綠體的形狀(如卵圓形、盤狀、片狀、帶 狀、星狀等 、大小、數(shù)量及其結(jié)構(gòu)(有無蛋白核及副淀粉鞘為眼蟲屬、種的分類特征。 在葉綠體內(nèi)含有葉綠素(chlorophyll 。眼蟲主要通過葉綠素在有光的條件下利用光能進行 光合作用,把二氧化碳和水合成糖類,這種營養(yǎng)方式(與一般綠色植物相同 ,稱為光合營 養(yǎng)(phototrophy 。制造的過多食物形成一些半透明的副淀粉粒(pararmylum granule儲存 在細胞質(zhì)中。副淀粉粒與淀粉

9、相似, 是糖類的一種,但與碘作用不呈藍紫色。副淀粉粒是眼 蟲類特征之一, 其形狀大小也是其分類的依據(jù)。 在無光的條件下, 眼蟲也可通過體表吸收溶解于水中的有機物質(zhì),這種營養(yǎng)方式稱為滲透營養(yǎng)(osmotrophy 。眼蟲前端的胞口, 是否取食固體食物顆粒還有異議。 但是已肯定經(jīng)過胞口可以排出體內(nèi) 過多的水分。在儲蓄泡旁邊有一個大的伸縮泡(contractile vacuole ,它的主要功能是調(diào)節(jié) 水分平衡,收集細胞質(zhì)中過多的水分(其中也有溶解的代謝廢物 ,排入儲蓄泡,再經(jīng)胞口 排出體外。眼蟲和其他動物一樣,必須借呼吸(氧化 作用產(chǎn)生能量來維持各種生命活動, 因此需 要不斷供給游離氧及不斷排出二

10、氧化碳。 眼蟲在有光的條件下, 利用光合作用所放出的氧進 行呼吸(氧化作用,呼吸作用所產(chǎn)生的二氧化碳,又被利用來進行光合作用。在無光的條 件下,通過體表吸收水中的氧,排出二氧化碳。眼蟲的生殖方法一般是縱二分裂 (圖 2 5甲 , 這也是鞭毛蟲綱的特征之一。 先是核進 行有絲分裂,在分裂時核膜不消失,基體復制為二,繼之蟲體開始從前端分裂,鞭毛脫去, 同時由基體再長出新的鞭毛, 或是一個保存原有的鞭毛, 另一個產(chǎn)生新的鞭毛。 胞口也縱裂 為二,然后繼續(xù)由前向后分裂,斷開成為 2個個體。在環(huán)境不良的條件下,如水池干涸,眼 蟲體變圓,分泌一種膠質(zhì)形成包囊,將自己包圍起來(圖 2 5乙 。剛形成的包囊,

11、可見有 眼點,綠色,以后逐漸變?yōu)辄S色,眼點消失,代謝降低,可以生活很久,隨風散布于各處。 當環(huán)境適合時, 蟲體破囊而出, 在出囊前進行一次或幾次縱分裂。 包囊形成對眼蟲度過不良 環(huán)境是一種很好的適應性(很多原生動物都能形成包囊 。多年來用眼蟲進行基礎理論的研究取得不少成果。如把小眼蟲(Euglena gracilis培養(yǎng) 在黑暗條件下,幾周就失去葉綠素,這樣連續(xù)培養(yǎng)在黑暗條件下,甚至長達 15年,一旦放 回陽光下,在幾小時后又重新變綠。但有的種如梅氏眼蟲(Euglena mesnili則不能變綠。 也有用高溫(如 35和鏈霉素等抗菌素或紫外光處理眼蟲,使其喪失綠色,變?yōu)橛肋h “ 漂 白 ” 的

12、眼蟲, 這樣人工創(chuàng)造的無色眼蟲如豆形眼蟲 (Euglena pisciformis , 即或再放回陽光下, 也會因饑餓而死亡。有人用小眼蟲獲得了無色眼蟲與自然界存在的無色類型漂眼蟲 (Astasia longa 極為相似。 這些實驗不僅對遺傳變異理論的探討有意義, 而且對了解有色、 無色鞭毛蟲類動物間的親緣關(guān)系,對了解動、植物的親緣關(guān)系都有重要意義。近年來也有用眼蟲作為有機物污染環(huán)境的生物指標, 用以確定有機污染的程度, 如綠眼 蟲為重度污染的指標。 此外, 由于眼蟲有耐放射性的能力, 許多種放射性核素 (radionuclide 對眼蟲生活無什么影響。如把小眼蟲密集的群體放在多達 25.8&

13、#215;102C/kg(60Co 的條件下, 不影響其死亡率,也沒損傷其繁殖率,因此眼蟲對凈化水的放射性物質(zhì)也有作用。二、鞭毛綱的主要特征一般身體具鞭毛。以鞭毛為運動器。鞭毛通常有 14條或稍多。少數(shù)種類具有較多的 鞭毛。營養(yǎng)方式:有些種類體內(nèi)有色素體能進行光合作用制造食物, 這種營養(yǎng)方式稱為光合營 養(yǎng)(植物性營養(yǎng) ,也稱自養(yǎng)。有的通過體表滲透吸收周圍呈溶解狀態(tài)的物質(zhì),稱為滲透營 養(yǎng)(osm-otrophy (腐生性營養(yǎng) 。還有的吞食固體的食物顆?；蛭⑿∩?稱為吞噬營養(yǎng) (phagotrophy (動物性營養(yǎng) 。滲透營養(yǎng)和吞噬營養(yǎng)也稱異養(yǎng)。繁殖:無性繁殖一般為縱二分裂, 有性繁殖為配子結(jié)合

14、或整個個體結(jié)合。 在環(huán)境不良的 條件下一般能形成包囊。三、鞭毛綱的重要類群根據(jù)營養(yǎng)方式的不同,可分為 2個亞綱:(一植鞭亞綱(Phytomastigina 一般具有色素體,能行光合作用,自己制造食物; 如無色素體, 其結(jié)構(gòu)也與相近的有色素體種類無大差別, 這是因為它們在進化過程中失去了色素體。自由生活在淡水或海水中。種類很多,形狀各異,眼蟲即屬于此亞綱。此外也有群體,如盤藻(Gonium (圖 2 6 。 盤藻一般由 4個或 16個個體排在一個平 面上如盤狀。每個個體都具二根鞭毛,有纖維素的細胞壁,有色素體, 每個個體都能進行營 養(yǎng)和繁殖。又如團藻(V olvox (圖 2-6 :它是由成千上

15、萬的個體構(gòu)成,排成一空心圓球 形,每個個體排列在球的表面形成一層, 彼此有原生質(zhì)橋相連。個體之間有分化, 大多數(shù)為 營養(yǎng)個體, 無繁殖能力; 少數(shù)的個體有繁殖能力, 一個個體細胞可形成一個卵,另一個個體 細胞可形成很多精子。 由精卵結(jié)合發(fā)育成一新群體。 也有少數(shù)生殖細胞在春天開始進行孤雌 生殖形成子群體。團藻對分析和了解多細胞動物的起源問題很有意義。生活在海水中的,如夜光蟲(Noctiluca (圖 2 7 ,屬腰鞭毛目,由于海水波動的刺 激,在夜間可見其發(fā)光,因而得名。蟲體為圓球形,直徑有 1mm 左右,顏色發(fā)紅,細胞質(zhì) 密集于球體的一部分,其內(nèi)有核,其他部分由細胞質(zhì)放散成粗網(wǎng)狀,在網(wǎng)眼間充

16、滿液體。有 2根鞭毛,一根大(又名觸手 ,一根小。繁殖有分裂法和出芽法,后者在蟲體表面生出很 多小個體, 脫離母體后發(fā)育成新個體。 如果這類動物繁殖過剩密集在一起時, 可以使海水變 色,稱為赤潮,這對漁業(yè)危害很大。除 了 夜 光 蟲 外 , 其 他 腰 鞭 毛 蟲 如 溝 腰 鞭 蟲 (Gon -yaulax spp. 、 裸 甲 腰 鞭 蟲 (Gymnodinium spp.大量繁殖時也能引起赤潮。我國解放初期,在渤海、黃河口及浙江定 海沿海曾發(fā)生過赤潮。 在世界臨海各國都有赤潮及其危害的報道。 如美國加里福尼亞州每二 三年就發(fā)生一次, 1971年美國佛羅里達州出現(xiàn)了大規(guī)模的赤潮,被毒死的魚

17、估計達 2270萬 kg 以上。據(jù)研究,小麗腰鞭蟲(Gonyaulax calenella產(chǎn)生一種神經(jīng)毒素(saxi-toxin ,能儲 存在甲殼類動物體內(nèi),對甲殼類動物無害,而人或其他動物吃甲殼動物后則引起中毒。 還有不少淡水生活的鞭毛蟲能使水污染,如鐘罩蟲(Dinobryon 、尾窩蟲(Uroglena 、 合尾滴蟲(Synu-ra 等(圖 2 8 。但是大多數(shù)的植鞭毛蟲是浮游生物的組成部分,是魚類 的自然餌料。(二動鞭亞綱(Zoomastigina 這類鞭毛蟲無色素體,不能自己制造食物,其營養(yǎng)方 式是異養(yǎng)的。有不少寄生種類,對人和家畜有害,如利什曼原蟲等。利什曼原蟲(Leishmania

18、 :是一種很小的鞭毛蟲,寄生于人體的有 3種。在我國流行 的是杜氏利什曼原蟲(L.donovani ,它能引起黑熱病,又名黑熱病原蟲,其生活史有兩個 階段,一個階段寄生在人體(或狗 ,另一階段寄生在白蛉子體內(nèi)。黑熱病主要靠白蛉子傳 染。一個被感染的白蛉子,在其消化道內(nèi)有很多活動的利什曼原蟲,稱為前鞭毛體 (promastigote=鞭毛體 mastigote=細滴型 leptomonad (圖 2-9 ,體梭形(長約 15m 25m ,中央有一個核,核前有一基體,由基體伸出一根鞭毛。當白蛉子叮人時,將原蟲注 入到人體,主要在人體內(nèi)臟的巨噬細胞內(nèi)發(fā)育,鞭毛消失呈一種圓形或橢圓形的小體(約 2m3

19、m , 稱 為 無 鞭毛 體 (amastig-ote=利 杜 體 Leishman -Donovan bodies=利什 曼 型 Leishmanial 。 無鞭毛體外具有細胞膜, 內(nèi)有胞質(zhì)、 胞核、 基體 (將來的鞭毛即由此發(fā)出 。 這種不活動的無鞭毛體在巨噬細胞里,以巨噬細胞為營養(yǎng),長大, 不斷地進行繁殖。繁殖的 方法是二分裂。 當繁殖到一定數(shù)量時, 巨噬細胞破裂, 這樣無鞭毛體出來又侵入其他的巨噬 細胞,如此引起巨噬細胞的大量破壞和增生,使肝脾腫大,發(fā)高燒,貧血,以至死亡。死亡 率可達 90%以上。解放前, 全國黑熱病患者較多。 主要流行于長江以北廣大地區(qū), 為我國五大寄生蟲病之一。解

20、放后,在黨的領(lǐng)導下,在各流行區(qū)建立專門的防治機構(gòu),發(fā)動群眾從治病、消滅病犬 和白蛉子三方面進行防治。現(xiàn)已在全國范圍內(nèi)基本上控制了黑熱病的流行。錐蟲(Trypanosoma (圖 2-10 :多生活于脊椎動物的血液中,其形狀與利什曼原蟲 基本相似, 只是基體向后移至體后端,鞭毛由基體發(fā)出后,沿著蟲體向前伸,與細胞質(zhì)拉成 一波動膜。 其運動主要靠波動膜及鞭毛, 波動膜很適合于在粘稠度較大的環(huán)境中運動。 錐蟲 廣泛存在于各種脊椎動物中,從魚類、兩棲,一直到鳥、哺乳類的馬、牛、駱駝、甚至人, 都有錐蟲的寄生。寄生于人體的錐蟲能侵入腦脊髓系統(tǒng), 使人發(fā)生昏睡病, 故又名睡病蟲, 這種病只發(fā)現(xiàn) 在非洲,我

21、國還沒發(fā)現(xiàn)。在我國發(fā)現(xiàn)的錐蟲,主要危害馬、牛、駱駝等。對馬危害較重,引 起馬蘇拉病,使馬消瘦、體浮腫發(fā)熱,有時突然死亡。隱鞭蟲(Cryptobia :如鰓隱鞭蟲(C.branchialis (圖 2-11 ;寄生于魚鰓。蟲體形狀 似一柳葉, 有 2根鞭毛, 一根向前稱為前鞭毛,一根向后稱為后鞭毛, 后鞭毛與體表成一波 動膜, 伸出體外像一條尾巴。 身體緩慢地向前扭動, 不運動時即將后鞭毛插入鰓表皮的細胞 里,破壞鰓細胞,還可分泌毒素,使鰓的微血管發(fā)炎,影響血液循環(huán),使魚呼吸困難。被害 的魚,常常離群獨游于水面,或靠近岸邊,體色暗黑,不久即死亡。預防主要是注意清塘和 選擇優(yōu)良的魚種下塘。在魚病發(fā)

22、生的季節(jié),可用硫酸銅、硫酸亞鐵等進行預防和治療。在本亞綱中還有兩類鞭毛蟲,鞭毛的數(shù)目較多,一般在 3條以上, 大多數(shù)是寄生的。一 類是多鞭毛蟲,不僅鞭毛數(shù)目多,而且核的數(shù)目也多;另一類是超鞭毛蟲,鞭毛數(shù)目特多, 而核只有一個。 前者有的寄生在人體, 后者全部生活在昆蟲腸內(nèi)。 如披發(fā)蟲 (Trichonympha (圖 2-12 ,生活在白蟻腸中,與白蟻為共生關(guān)系。白蟻以木質(zhì)纖維為食物,但是消化纖 維素是靠這些鞭毛蟲的作用。 實驗證明, 如用高溫 (40 處理白蟻, 其腸內(nèi)的鞭毛蟲死亡, 可是白蟻還活著,白蟻同樣可以吃木頭,但吃后不能消化,以致餓死。此 外 , 在 動 鞭 亞 綱 中 也 有 些

23、 自 由 生 活 的 種 類 。 其 中 有 趣 的 如 領(lǐng) 鞭 毛 蟲 (Choanoflagellates 。在領(lǐng)鞭毛蟲體前端鞭毛基部,有一領(lǐng)狀結(jié)構(gòu)圍繞著鞭毛,它是由細胞 質(zhì)突起形成(見海綿動物的領(lǐng)細胞 ,后端有一柄,常附于其他物體上營固著生活。如雙領(lǐng) 蟲(Diplosiga (圖 2-13B 。營群體生活的如原綿蟲(Proterospongia (圖 2-13C ,是一 個疏松的群體, 外周為領(lǐng)細胞, 里邊為變形細胞, 埋在一團不定形的膠質(zhì)中。對了解海綿動 物與原生動物的親緣關(guān)系有意義。另一類鞭毛蟲既有鞭毛又有偽足,稱為變形鞭毛蟲 (Mastigamoeba (圖 2 13A ,這類動物

24、對探討鞭毛類與肉足類的親緣關(guān)系有意義。第三 節(jié) 肉足綱(Sarcodina 一、代表動物 大變形蟲(Amoeba proteus Pallas大變形蟲分布很廣。 生活在清水池塘或在水流緩慢藻類較多的淺水中。 通常在浸沒于水 中的植物上就可找到。大變形蟲(圖 2-14是變形蟲中最大的一種,直徑約 200m600m?；畹淖冃蜗x體 形不斷地改變。 結(jié)構(gòu)簡單。體表為一層極薄的質(zhì)膜。在質(zhì)膜之下為一層無顆粒、均質(zhì)透明的 外質(zhì)(ectoplasm 。外質(zhì)之內(nèi)為內(nèi)質(zhì)(endoplasm ,內(nèi)質(zhì)流動,具顆粒,其中有扁盤形的細 胞核、 伸縮泡、 食物泡及處在不同消化程度的食物顆粒等。內(nèi)質(zhì)又可再分為兩部分,處在外

25、層相對固態(tài)的稱為凝膠質(zhì)(plasmagel ,在其內(nèi)部呈液態(tài)的稱為溶膠質(zhì)(plasmasol 。 變 形 蟲 在 運 動 時 , 由 體 表 任 何 部 位 都 可 形 成 臨 時 性 的 細 胞 質(zhì) 突 起 , 稱 為 偽 足 (pseudopodi-um ,它是變形蟲的臨時運動器。偽足形成時,外質(zhì)向外凸出呈指狀,內(nèi)質(zhì)流 入其中,即溶膠質(zhì)向運動的方向流動,流動到臨時的突起前端后, 又向外分開,接著又變?yōu)槟z質(zhì), 同時后邊的凝膠質(zhì)又轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z質(zhì), 不斷地向前流動, 這樣蟲體不斷向偽足伸出的 方向移動。 這種現(xiàn)象叫做變形運動 (amoeboid movement 。 變形運動的形式在不同肉足動物

26、 有所不同(圖 2 15 。變形運動的機理,現(xiàn)在還沒全搞清楚。有人認為凝膠和溶膠的變化 是和細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)收縮有關(guān)。 在凝膠狀態(tài)時蛋白質(zhì)分子伸展開形成網(wǎng)狀。 形成溶膠時蛋白 質(zhì)分子折疊卷曲起來, 形成可溶性的緊密分子。 近年來一些學者不斷地從大變形蟲和其他變 形蟲的提取物中發(fā)現(xiàn)有肌動蛋白和肌球蛋白, 通過實驗, 現(xiàn)在比較一致的傾向認為, 變形蟲 運動的機理可能與肌動蛋白和肌球蛋白的相互作用有密切關(guān)系。偽足不僅是運動器, 也有攝食的作用。變形蟲主要以單胞藻類、小的原生動物為食。當 變形蟲碰到食物時,即伸出偽足進行包圍(吞噬作用 phagocytosis , (圖 2 16 ,隨著食物 也帶進一些

27、水分,形成食物泡(food vacuole ,與質(zhì)膜脫離,進入內(nèi)質(zhì)中,隨著內(nèi)質(zhì)流動。 食物泡和溶酶體融合, 由溶酶體所含的各種水解酶消化食物, 整個消化過程在食物泡內(nèi)進行。 已消化的食物進入周圍的細胞質(zhì)中; 不能消化的物質(zhì), 隨著變形蟲的前進, 則相對地留于后 端,最后通過質(zhì)膜排出體外(圖 2 17 ,這種現(xiàn)象稱為排遺。變形蟲除了能吞噬固體食物外, 還能攝取一些液體物質(zhì), 這種現(xiàn)象很像飲水一樣, 因此 稱為胞飲作用(pinocytosis (圖 2-18 。即在液體環(huán)境中的一些分子(一般是大分子化合 物或離子吸附到質(zhì)膜表面,使膜發(fā)生反應, 凹陷下去形成管道, 然后在管道內(nèi)端斷下來形 成一些液泡

28、, 移到細胞質(zhì)中, 與溶酶體結(jié)合形成多泡小體 (在一個膜內(nèi)可有幾個胞飲小泡 , 經(jīng)消化后營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞質(zhì)中。 胞飲作用必須有某些物質(zhì)誘導才能發(fā)生, 誘導胞飲作用的 實驗大量是應用變形蟲作的。它在純水、 糖類溶液中不發(fā)生胞飲作用, 如加蛋白質(zhì)、氨基酸 或某些鹽類就發(fā)生胞飲作用。 這種現(xiàn)象較普遍地存在于各種細胞, 很多細胞類型的胞飲小囊 是在電子顯微鏡的分辨范圍內(nèi)(0.1m0.01m ,變形蟲和組織培養(yǎng)細胞的是在光學顯微 鏡的分辨范圍內(nèi)(1m2m 。在內(nèi)質(zhì)中可見一泡狀結(jié)構(gòu)的伸縮泡, 有節(jié)律地膨大、 收縮,排出體內(nèi)過多水分 (其中也 有代謝廢物 ,以調(diào)節(jié)水分平衡。由于變形蟲的細胞質(zhì)是高滲性的,因此

29、淡水通過質(zhì)膜的滲 透作用不斷地進入體內(nèi), 同時隨著攝食也帶進一些水分。 海水中的變形蟲一般無伸縮泡, 因 為它們生活在與細胞質(zhì)等滲的海水中, 如把它們放在淡水中, 它們能形成伸縮泡。 如果用實 驗抑制伸縮泡的活性, 則變形蟲膨脹、 最后破裂死亡。 由此可見伸縮泡對調(diào)節(jié)水分平衡的重 要作用。變形蟲和其他動物一樣需要和利用能量, 進行呼吸作用。 呼吸作用所需 O2和排出 CO2, 主要通過體表進行。變形蟲進行二分裂繁殖,是典型的有絲分裂(圖 2 19 ,一般條件下約進行 30分鐘。 在分裂過程中,蟲體變圓,有很多小偽足,中期時核膜消失,體伸長,然后分裂,分成兩個 子細胞。在一般條件下, 變形蟲約需

30、 3天達到再分裂的大小。 孢子形成和出芽雖有報導,但 二分裂仍是經(jīng)常的繁殖方法。某些變形蟲(但不是大變形蟲在不良環(huán)境下能形成包囊。偽足縮回,分泌一囊殼,在 包囊內(nèi)蟲體也可進行分裂繁殖,并在適宜的條件下從包囊中出來進行正常生活。變形蟲結(jié)構(gòu)簡單, 容易培養(yǎng), 是研究生命科學的好材料。 如細胞核與細胞質(zhì)的關(guān)系問題, 有關(guān)物質(zhì)代謝的問題, 形態(tài)發(fā)生與核的關(guān)系問題等, 過去用變形蟲作了很多實驗。 如觀察去 核與不去核蟲體的物質(zhì)代謝變化,證明細胞質(zhì)中的 RNA 來源于細胞核。用 32P 標記的四膜蟲喂變形蟲, 則變形蟲被標記, 再將這標記的變形蟲的核移植到正常的去核變形蟲體內(nèi), 用 放射自顯影術(shù)可見到細胞

31、質(zhì)中也有放射性, 顯然是核的物質(zhì)進入了細胞質(zhì), 從化學成分上證 明放射性來自核的 RNA 。另外把標記的核移植到正常的沒有去核的變形蟲內(nèi),不久細胞質(zhì) 中出現(xiàn)了放射性,但正常核一直沒有放射性,這說明細胞質(zhì)的 RNA 不能輸送到核內(nèi)。用變 形蟲做的實驗非常多,可見變形蟲對科學實驗和探討一些生命的基本問題是很有用的。 二、肉足綱的主要特征以偽足為運動器,偽足有運動和攝食的機能。 根據(jù)偽足形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同,可分為:葉 狀偽足(lobopodium ,為葉狀或指狀,如變形蟲、表殼蟲;絲狀偽足(filopodium ,一 般由外質(zhì)形成,細絲狀,有時有分枝,如鱗殼蟲;根狀偽足(rhizopo-dium ,細絲

32、狀,分 枝,分枝又愈合成網(wǎng)狀,如有孔蟲;軸偽足(axopodium ,偽足細長,在其中有由微管組 成的軸絲(axialfilament ,如太陽蟲、放射蟲。體表沒有堅韌的表膜, 僅有極薄的細胞質(zhì)膜。 細胞常分化為明顯的外質(zhì)與內(nèi)質(zhì), 內(nèi)質(zhì)包 括凝膠質(zhì)和溶膠質(zhì)。 蟲體有的為裸露的, 有的種類具石灰質(zhì)或幾丁質(zhì)的外殼, 或有矽質(zhì)的骨 骼。繁殖,二分裂,有的種類具有性生殖,形成包囊者極為普遍。生活于淡水、海水,也有 寄生的。三、肉足綱的重要類群根據(jù)偽足形態(tài)的不同可分為二亞綱。(一根足亞綱:(Rhizopoda 偽足為葉狀、指狀、絲狀或根狀。大變形蟲即屬于本亞 綱。變形蟲的種類很多, 它們的偽足都與大變形

33、蟲的相似,生活在水中,也有生活在潮濕土 壤中的,有些種類是寄生的,與人生關(guān)系密切的,如痢疾內(nèi)變形蟲。痢疾內(nèi)變形蟲(Entamoeba histolytica :也叫溶組織阿米巴,寄生在人的腸道里,能溶 解腸壁組織引起痢疾。痢疾內(nèi)變形蟲的形態(tài), 按其生活過程可分為三型:大滋養(yǎng)體、小滋養(yǎng) 體和包囊(圖 2 20 。所謂滋養(yǎng)體,一般指原生動物攝取營養(yǎng)階段,能活動、攝取養(yǎng)料、 生長和繁殖,是寄生原蟲的寄生階段。痢疾內(nèi)變形蟲的大、小滋養(yǎng)體結(jié)構(gòu)基本上相同, 不同 的是大滋養(yǎng)體個大,約 12m40m,運動較活潑,能分泌蛋白分解酶,溶解腸壁組織。而 小滋養(yǎng)體,個小,約 7m15m,偽足短,運動較遲緩,寄生于腸

34、腔,不侵蝕腸壁,以細 菌和霉菌為食物。 包囊指原生動物不攝取養(yǎng)料階段, 周圍有囊壁包圍, 富有抵抗不良環(huán)境的 能力, 是原蟲的感染階段。 痢疾內(nèi)變形蟲的包囊, 新形成時是一個核, 核仁位于核的正中 (滋 養(yǎng)體也如此,對鑒別種類很重要 。 以后核經(jīng)過 2次分裂, 形成 2個核 4個核。 4個核的包 囊是感染階段。當人誤食包囊后,經(jīng)過食道、胃,很少有變化,到小腸的下段,囊壁受腸液的消化,變 得很薄, 囊內(nèi)的變形蟲破殼而出, 每個核各據(jù)一部分胞質(zhì)形成 4個小滋養(yǎng)體。 小滋養(yǎng)體在腸 腔中以細菌及腸腔中的碎屑為食物, 行分裂繁殖。 過一時期, 小滋養(yǎng)體可形成包囊,隨糞便 排出體外,又可感染新寄主。當寄主

35、身體抵抗力降低時(如感冒或其他疾病 ,小滋養(yǎng)體就 可變成大滋養(yǎng)體,分泌溶組織酶(蛋白質(zhì)水解酶 ,溶解腸粘膜上皮,侵入粘膜下層,溶解 組織、吞食紅血細胞,不斷地增殖,破壞腸壁。由于腸壁被破壞,血管也被破壞,所以有出 血現(xiàn)象。因此在病人的大便中常是血多膿少。 大滋養(yǎng)體, 一般不直接形成包囊,可以在腸腔 中形成小滋養(yǎng)體,也可以隨糞便排出。感染痢疾內(nèi)變形蟲以后, 不發(fā)高燒, 一般比較和緩。 但有時大滋養(yǎng)體可使腸壁潰爛造成 腹膜炎。甚至有的也可至肝、肺、腦、心各處,形成膿腫。如至肝臟形成肝膿腫,則長期發(fā) 燒、肝痛腫大。因此要經(jīng)常注意預防,防止食入包囊,注意衛(wèi)生,消滅蒼蠅,對糞便進行合 理的處理等。消滅包

36、囊來源和防止包囊進入人體是預防該病的根本環(huán)節(jié)。此外,還有的種類在其質(zhì)膜外覆以保護性的外殼,如表殼蟲、砂殼蟲、有孔蟲、足衣蟲 (Chlamydophrys 等(圖 2-21 。表殼蟲(Arcella ,體形如表殼,殼由細胞本體分泌而成,為黃褐色,其上有花紋。殼 口向下,指狀偽足由殼口伸出進行運動。砂殼蟲(Difflugia 的殼是由分泌的膠質(zhì)物混合以 自然界中的小砂粒構(gòu)成的, 指狀偽足由殼口伸出。 這兩種動物都屬于有殼目, 在采到的浮游 生物水樣中經(jīng)?？吹?。 它們的身體周圍伸出很多細胞質(zhì)線連在殼的內(nèi)部, 殼和本體之間空隙 很多, 充滿氣體, 這樣就增加了浮力, 因此它們經(jīng)常漂浮在水中, 成為浮游

37、生物的組成部分。 有孔蟲生活在海洋中, 大多為底棲。 很少生活在淡水中。 一般具有石灰質(zhì)或其他物質(zhì)形 成的外殼,殼多室或單室,形狀多種多樣(圖 2 22 。偽足根狀,從殼口和殼上的小孔伸 出,融合成網(wǎng)狀。生活史較復雜,有世代交替。有性生殖過程中配子具鞭毛。如球房蟲 (Globigerina 。有孔蟲類是古老的動物, 從寒武紀到現(xiàn)代都有它的遺跡, 而且數(shù)量非常大, 現(xiàn)在的海底 約有 35%是被有孔蟲的殼沉積的軟泥所覆蓋,據(jù)統(tǒng)計每克泥沙中約有 5萬個有孔蟲的殼。 有孔蟲不但化石多, 而且在地層中演變快, 不同時期有不同的有孔蟲。 根據(jù)有孔蟲類的化石 不僅能確定地層的地質(zhì)年代和沉積相, 而且還能揭示

38、出地下結(jié)構(gòu)情況, 從而對找尋沉積礦產(chǎn)、 發(fā)現(xiàn)石油、確定油層和擬定油井位置,有著重要的指導作用。(二輻足亞綱(Actinopoda 具有軸偽足,一般體呈球形,多營漂浮生活,生活在淡 水或海水中。常見的如太陽蟲、放射蟲。太陽蟲(Actinophrys (圖 2-23 :多生活在淡水中,細胞質(zhì)呈泡沫狀態(tài),偽足由球形 身體周圍伸出,偽足較長,內(nèi)有軸絲,這些結(jié)構(gòu)都有利于增加蟲體浮力,適于漂浮生活。也 是浮游生物的組成部分,為魚的自然餌料。放射蟲(圖 2 23 :這類動物一般具矽質(zhì)骨骼,身體呈放射狀,在內(nèi)、外質(zhì)之間有一 幾丁質(zhì)囊,稱為中央囊,在囊內(nèi)有一或多個細胞核,在外質(zhì)中有很多泡,增加蟲體浮力,適 于漂

39、浮生活。如等輻骨蟲(Acanthometron 。放射蟲也是古老的動物類群,當蟲體死亡后其 骨骼沉于海底,也能形成海底沉積。其作用與意義和有孔蟲類相似。第四節(jié) 孢子綱(Sporovoa 一、代表動物 間日瘧原蟲(Plasmodium vivax Grassi&Feletti 瘧原蟲能引起瘧疾, 這種病發(fā)作時一般多發(fā)冷發(fā)熱, 而且是在一定間隔時間內(nèi)發(fā)作, 有 些地方叫 “ 打擺子 ” 或 “ 發(fā)瘧子 ” ,是我國五大寄生蟲病之一。已描述的瘧原蟲有 50多種, 其中寄生在人體的瘧原蟲主要有 4種:間日瘧原蟲 (P.vivax 、 三日瘧原蟲(P.malaria 、惡性瘧原蟲(P.falci

40、parum 和卵形瘧原蟲(P.ovale 。瘧原蟲的分 布極廣, 遍及全世界。 在我國以間日瘧和惡性瘧為最常見; 卵形瘧在我國極少發(fā)生。 在東北、 華北、 西北等地區(qū)主要為間日瘧, 三日瘧較少。 惡性瘧主要發(fā)生在我國西南, 如云南、 貴州、 四川、海南島一帶。過去所說的瘴氣,其實就是惡性瘧。這 4種瘧原蟲的生活史基本相同。現(xiàn)以間日瘧為例說明瘧原蟲的形態(tài)和生活史。間日瘧原蟲有 2個寄主:人和按蚊。 生活史復雜, 有世代交替現(xiàn)象。 無性世代在人體內(nèi),有性世代在某些雌按蚊體內(nèi),借某些按蚊傳播。(一在人體內(nèi)(進行裂體生殖瘧原蟲在肝細胞和紅血細胞內(nèi)發(fā)育。有些學者把在肝 細胞發(fā)育分為紅血細胞前期和紅血細胞

41、外期。有些學者把紅血細胞前期稱為紅血細胞外期。 在紅血細胞內(nèi)發(fā)育包括紅血細胞內(nèi)期及有性時期的開始(配子體形成 (圖 2 24 。紅血細胞前期 (pre -erythrocytic stage ; 當被感染的雌按蚊叮人時, 其唾液中瘧原蟲的 長梭形子孢子(sporozoite ,隨唾液進入人體,隨著血流先到肝臟,侵入肝細胞內(nèi),以胞口 攝取肝細胞質(zhì)為營養(yǎng)(這時稱滋養(yǎng)體 trophozoite ,逐漸增大,成熟后通過復分裂進行裂體 生殖(schizogony 。即核首先分裂成很多個,稱為裂殖體(schizont ,裂殖體也以胞口攝取 肝細胞質(zhì)為營養(yǎng),然后細胞質(zhì)隨著核而分裂, 包在每個核的外邊, 形成

42、很多小個體,稱裂殖 子或潛隱體(merozoite 或 crypto-zoite 。當裂殖子成熟后,破壞肝細胞而出,才能侵入紅血 細胞。 因此把瘧原蟲侵入紅血細胞以前, 在肝細胞里發(fā)育的時期稱為紅血細胞前期 (即病理 上的潛伏期 。在此期中一般抗瘧藥對瘧原蟲沒有什么作用。此期在間日瘧一般為 89天, 惡性瘧原蟲需 67天。 這是屬于短潛伏期的, 但也有長潛伏期的。 我國學者江靜波教授等, 近些年來對河南省間日瘧原蟲多核亞種(P.vivax multinucleatum長潛伏期的研究,經(jīng)三位 參加該項工作的同志獻身作試驗, 用人工感染的蚊蟲叮咬, 結(jié)果證明該間日瘧原蟲在人體內(nèi) 分別為 312、

43、321和 323天。 這是我國首次以實驗的方法證明長潛伏期間日瘧在我國的存在, 并獲得了長潛伏期具體時間的精確記錄。裂殖子成熟后,脹破肝細胞,散發(fā)在體液和血液中,一部分裂殖子可被吞噬細胞吞噬, 一部分侵入紅血細胞, 開始紅血細胞內(nèi)期的發(fā)育。 一些學者認為, 還有一部分又繼續(xù)侵入其 他肝細胞,進行紅血細胞外期發(fā)育。紅血細胞外期(exo -erythrocytic stage :由于此時在紅血細胞內(nèi)已有瘧原蟲,因此相 應地稱為紅血細胞外期。 用抗瘧藥物治療, 紅血細胞內(nèi)瘧原蟲雖被消滅, 但外期的瘧原蟲并 沒有被消滅, 當它們在肝細胞內(nèi)行裂體生殖所產(chǎn)生的裂殖子出來以后, 侵入紅血細胞可使瘧 疾復發(fā),

44、 因此外期的存在是瘧疾復發(fā)的根源。 最近許多學者認為紅血細胞外期尚未完全證實, 而認為瘧疾愈后的復發(fā), 是由于子孢子進入人體侵入肝細胞后, 一部分立即進行發(fā)育 (也稱 為早發(fā)型或速發(fā)型子孢子 tachysporozoite , 引起初期發(fā)病。 其余的子孢子處于休眠狀態(tài) (也 稱為遲發(fā)型子孢子 bra-dysporozoite ,經(jīng)過一個休眠期,到一定時候休眠的子孢子才開始發(fā) 育,經(jīng)裂體生殖形成裂殖子,侵入紅血細胞后引起瘧疾復發(fā)。紅血細胞內(nèi)期(erythrocytic stage :由紅血細胞前期所產(chǎn)生的裂殖子,侵入紅血細胞, 體積漸漸長大, 當中有一空泡, 核偏在一邊很像一個帶印的戒指, 所以

45、稱為環(huán)狀體 (或環(huán)狀 滋養(yǎng)體 。在幾小時內(nèi)環(huán)狀體增大,細胞質(zhì)變得活躍像變形蟲一樣向各方面伸出偽足,稱阿 米巴樣體或大滋養(yǎng)體。 此時瘧原蟲攝取紅血細胞內(nèi)的血紅蛋白為養(yǎng)料, 其不能利用的分解產(chǎn) 物(正鐵血紅素成為色素顆粒,積于細胞質(zhì)內(nèi),稱為瘧色素(在肝細胞中的瘧原蟲無瘧色 素 。 成熟的滋養(yǎng)體幾乎占滿了紅血細胞, 由此再進一步發(fā)育, 形成裂殖體。 裂殖體成熟后, 形成很多個裂殖子, 紅血細胞破裂, 裂殖子散到血漿中, 又各自侵入其他的紅血細胞, 重復 進行裂體生殖。這個周期所需要的時間在各種瘧原蟲不同,間日瘧需 48小時(三日瘧需 72小時, 惡性瘧需 3648小時 。 這也是瘧疾發(fā)作所需間隔的時

46、間, 即裂殖子進入紅血細胞在 其中發(fā)育的時間里瘧疾不發(fā)作。 當新形成的裂殖子從紅血細胞出來時, 由于大量的紅血細胞 被破壞, 同時裂殖子及其代謝產(chǎn)物也放出來, 于是引起病人生理上一系列變化, 以致表現(xiàn)出 發(fā)冷發(fā)熱等癥狀。這些裂殖子經(jīng)過幾次裂體生殖周期以后, 或機體內(nèi)環(huán)境對瘧原蟲不利時, 有一些裂殖子 進入紅血細胞后,不再發(fā)育成裂殖體,而發(fā)育成大、小配子母細胞。在間日瘧,大配子母細 胞(雌較大,有時較正常紅血細胞可大一倍,核偏在蟲體的一邊,較致密,瘧色素也較粗大。小配子母細胞(雄較小,核在蟲體的中部,較疏松,瘧色素較細小(惡性瘧的配子母 細胞形狀如臘腸,雌的兩端稍尖,核較致密,雄的兩端鈍圓,核較

47、疏松 。這些配子母細胞 在人體內(nèi)如不被按蚊吸去,不能繼續(xù)發(fā)育。在血液中可能生存 3060天。(二在按蚊體內(nèi)(進行配子生殖和孢子生殖瘧疾病人紅血細胞內(nèi)的大、小配子母細 胞達到相當密度后, 如被按蚊吸去, 在蚊的胃腔中進行有性生殖, 大、 小配子母細胞形成配 子。大配子母細胞成熟后稱大配子(或稱雌配子 (macrogamete ,形狀變化不大。小配子 母細胞的核分裂成幾小塊移至細胞周緣,同時胞質(zhì)活動,由邊緣突出 48條活動力很強的 毛狀細絲, 每個核進入到一個細絲體內(nèi), 之后鞭毛狀細絲一個個脫離下來形成小配子 (或稱 雄配子 (microgamete (圖 2-28 。小配子在蚊胃腔內(nèi)游動與大配子

48、結(jié)合(受精而成合 子(zygote 。合子逐漸變長,能蠕動,因此稱動合子(ookinate 。動合子穿入蚊的胃壁, 定居在胃壁基膜與上皮細胞之間,體形變圓,外層分泌囊壁,發(fā)育成卵囊(oocyst 。在一 個蚊胃上可有一至數(shù)百個卵囊。 卵囊里的核及胞質(zhì)進行多次分裂, 形成數(shù)百至上萬的子孢子, 一簇簇地集在卵囊里,成熟后,卵囊破裂,子孢子出來,到體腔里,可以穿過各種組織,但 最多的是到蚊的唾液腺中。在唾液腺子孢子可達 20萬之多,子孢子在蚊體生存可超過 70天, 但生存 3040天后其傳染力大為降低。 當蚊再叮人時這些子孢子就隨著唾液進入人體。瘧原蟲的亞顯微結(jié)構(gòu):對許多種寄生于動物和人的瘧原蟲進行

49、電鏡觀察, 了解了其微細 結(jié)構(gòu), 有利于進一步探討其功能, 也改變了過去一些不確切的看法, 例如過去認為瘧原蟲寄 生于肝細胞和紅血細胞內(nèi)通過體表吸取營養(yǎng), 現(xiàn)已證明它們是以胞口攝取營養(yǎng), 并證實瘧原 蟲實際不是穿過寄主的紅血細胞膜進入細胞內(nèi), 而只是在紅血細胞形成的凹陷內(nèi), 然后蟲體 被包進細胞內(nèi),蟲體外包一層紅血細胞膜(圖 2-25, 26, 27 。因此,有些學者認為,瘧 原蟲的機體,嚴格地說, 并不是細胞內(nèi)寄生, 而是細胞間寄生的。 還表明小配子具有鞭毛的 “9+2” 的微管結(jié)構(gòu)(圖 2-28等。電鏡所顯示的各種瘧原蟲的亞顯微結(jié)構(gòu),基本上是相似 的。瘧原蟲對人的危害很大,它能大量地破壞紅

50、血細胞, 造成貧血,使肝脾腫大, 近年來發(fā) 現(xiàn)間日瘧原蟲也能損害腦組織, 嚴重地影響人們的健康甚至造成死亡。 解放前, 危害極為嚴 重,如云南南部一流行區(qū),據(jù) 1924年統(tǒng)計人口為 10萬,到 1938年人口只剩下 2萬,由于 瘧疾使人口在 14年間減少 80%。解放后,黨和政府對此極為重視,在各流行區(qū)設立專門抗 瘧機構(gòu),在黨的領(lǐng)導下, 大搞群眾運動, 貫徹了積極防治與采取綜合措施的方針, 治病與滅 蚊并進,瘧疾發(fā)病率迅速下降, 過去瘧疾猖獗的一些地區(qū),已基本上控制大量流行。各種防 治藥物, 不斷被發(fā)現(xiàn)。 原產(chǎn)南美熱帶高海拔地區(qū)的金雞納樹 (能提取瘧疾特效藥物金雞納霜, 即奎寧 ,在云南也已大

51、量種植。近年來又開展了瘧疾免疫的研究,對紅血細胞內(nèi)期瘧原蟲 的體外培養(yǎng)、 按蚊的飼養(yǎng)和人瘧動物模型的建立等, 做了大量工作, 為瘧疾免疫的研究打下 了良好基礎。二、孢子綱的主要特征孢子綱的動物都是營寄生生活的, 無運動器, 或只在生活史的一定階段以鞭毛或偽足為 運動器,這可說明孢子蟲與鞭毛蟲和肉足蟲的親緣關(guān)系。孢子綱動物很多具有頂復合器 (apical com-plex結(jié)構(gòu),因此近年來有學者將具有頂復合器的孢子蟲另列為頂復體門 (Apicomplexa (原孢子綱的微孢子蟲、粘孢子蟲也分別立為門 。頂復合器包括類錐體、 極環(huán)、棒狀體、微線體等結(jié)構(gòu)。對這些胞器的功能還不很了解,有人認為類錐體、棒

52、狀體和 微線體等與寄生蟲侵入寄主細胞有關(guān)。營養(yǎng)方式為異養(yǎng)。生活史復雜, 有無性世代與有性世代的兩個世代的交替, 這 2個世代多數(shù)在 2個寄主體內(nèi)進行,無性世代在脊椎動物(或人的體內(nèi),有性世代在無脊椎動物體內(nèi)進行。也有些種 類在同一寄主體內(nèi)進行。 無性生殖是裂體生殖。 有性生殖是配子生殖, 其后為無性的孢子生 殖。 也有人將配子生殖與孢子生殖合稱為有性生殖。 其生活史大多經(jīng)過以下幾個時期, 圖解 如下:三、孢子綱的重要類群球蟲:這類孢子蟲多寄生于脊椎動物消化器官的細胞內(nèi)。生活史與瘧原蟲的基本相同, 不同的是, 它只寄生在一個寄主體內(nèi),卵囊必須在寄主體外進行發(fā)育。 孢子有厚壁。主要寄 生于羊、兔、

53、雞、魚等動物體內(nèi)。如兔球蟲,寄生在肝膽管上皮細胞的為兔肝艾美球蟲 (Eimeria stiedae (圖 2-29 ,寄生在兔腸上皮細胞的有穿孔艾美球蟲(E.perforans 等。 據(jù)調(diào)查我國至少有 9種兔球蟲, 這幾種球蟲一般多混合感染, 對家兔危害很大, 尤其對斷奶 前后的幼兔更為嚴重, 有時可引起家兔大量死亡, 對養(yǎng)兔業(yè)是很大威脅。 其生活史與瘧原蟲 基本相同。即兔誤食了卵囊(感染階段后,子孢子在小腸內(nèi)從囊內(nèi)出來,侵入肝膽管的上 皮細胞或腸上皮細胞內(nèi)發(fā)育成滋養(yǎng)體,進行裂體生殖。過一段時期后產(chǎn)生大小配子母細胞, 進行配子生殖,形成合子,在其外分泌厚殼,稱為卵囊,卵囊隨糞便排出體外。在合適

54、的外 界條件下卵囊發(fā)育, 核分裂形成 4個孢子母細胞, 每個孢子母細胞外分泌外殼, 成為 4個孢 子,每個孢子內(nèi)又分裂成為 2個子孢子, 即每個卵囊內(nèi)有 8個子孢子。 在此階段的卵囊,如 被另一兔吃下就可被感染,或者重復感染。卵囊對外界條件的抵抗力很強, 根據(jù)實驗, 用濃 度低于 1%的石炭酸、 高錳酸鉀、 來蘇兒以及飽和鹽水和堿水等不能殺死卵囊, 但用 80以 上水處理可使卵囊迅速死亡, 因此用開水洗刷兔籠及用具或用 80100高溫處理是預防 此病的有效措施。血孢子蟲:在其生活史中經(jīng)過兩個寄主。 裂體生殖時期寄生在脊椎動物或人體內(nèi) (血液 中或細胞中 ,配子生殖和孢子生殖是在吸血的節(jié)肢動物(

55、蚊或蜱體內(nèi)。由于其整個生活 史在寄主體內(nèi)進行,所以孢子無殼,如瘧原蟲。又如在我國巴貝斯焦蟲(Babesia 和泰勒 焦蟲(Theileria 70000034_0059_0對家畜均有危害,可引起家畜患焦蟲病。焦蟲有許多 種, 通常寄生在家畜的紅血細胞內(nèi), 蟲體呈圓形、 環(huán)形、 梨形 (單個或成對 等不同形態(tài) (圖 2 30 。不同的家畜各有其一定的焦蟲致病, 彼此互不感染, 其中以牛焦蟲種類最多, 其它 家畜的較少。 病原體通過硬蜱傳播。 當被感染的硬蜱吸取家畜血液時, 焦蟲即可進入家畜的 紅血細胞(泰勒焦蟲先進入淋巴細胞和組織細胞中繁殖,再進入紅血細胞內(nèi)寄生 ,然后以 二分裂或成對出芽法進行

56、繁殖(圖 2 30 。當紅血細胞破裂后,蟲體再侵入其它的紅血細 胞。如此反復進行,破壞大量紅血細胞。嚴重時一部分血紅蛋白由腎排出,成為血尿。焦蟲 在蜱體內(nèi)發(fā)育繁殖較復雜, 有些具體過程尚不完全清楚或無一致結(jié)論。 有些種類在蜱內(nèi)發(fā)育 一段時間后,一部分蟲體侵入蜱的卵巢, 隨著蜱卵的形成,被包在卵內(nèi),并借此傳遞給下一 代, 當蜱的幼蟲到家畜體上吸血時又傳給家畜。 或者不經(jīng)過卵傳遞, 蜱在幼蟲或若蟲階段吸 血感染焦蟲, 焦蟲即在蜱體內(nèi)發(fā)育繁殖, 等蜱長成若蟲或成蟲吸血時再傳給家畜。 焦蟲對家 畜危害較大,有的死亡率可高達 90%。粘孢子蟲(圖 2 31 :大部分寄生在魚類,極少數(shù)寄生于兩棲、爬蟲。種

57、類很多,如 碘泡蟲(Myxobolus 。寄生的部位也較廣,幾乎每個器官都能寄生。粘孢子蟲在發(fā)育初期, 一般為變形蟲狀,然后行裂體生殖,在寄主的肌肉、皮下、鰓等部位生長發(fā)育,刺激寄生組 織逐漸形成一小腫瘤,表面看有時如一些大、 小白點,在其內(nèi)發(fā)育的很多粘孢子蟲,形成很 多孢子。孢子結(jié)構(gòu)復雜, 具 14個極囊和極絲,多半具 2個極囊和極絲。當小腫瘤破裂時, 其中的孢子逸出,遇到其他寄主,翻出極絲,刺到另一寄主體上,再進行發(fā)育,如此傳染給 另一個體。一般寄生在魚體表與鰓等處,對魚危害不大,寄生在內(nèi)臟的危害較大。第五節(jié) 纖毛綱(Ciliata 一、代表動物 大草履蟲(Paramecium cauda

58、tum Ehrenberg生活在淡水中。一般池沼、小河中都可采到。草履蟲(圖 2 32形狀很像草鞋。全身長滿了縱行排列的纖毛。從體之前端開始有一 道溝斜著伸向身體中部,在溝之后端有口,所以稱為口溝(oral groove 。游泳時,全身的 纖毛有節(jié)奏地擺動, 由于口溝的存在和該處的纖毛較長, 擺動有力, 所以使蟲體旋轉(zhuǎn)向前進。 蟲體的表面為表膜(pellicle ,其內(nèi)的細胞質(zhì)分化為內(nèi)質(zhì)與外質(zhì)。在電子顯微鏡下,表 膜由 3層膜組成,最外面一層膜在體表和纖毛上面是連續(xù)的(圖 2 33 。最里面一層和中 間一層膜形成表膜泡(alveoli 的鑲嵌系統(tǒng)。表膜泡對增加表膜的硬度有作用,同時又不妨 礙蟲

59、體的局部彎曲, 還可能是保護細胞質(zhì)的一種緩沖帶, 并可避免內(nèi)部物質(zhì)穿過外層細胞膜。纖毛的結(jié)構(gòu)與鞭毛相同。 每一根纖毛是由位于表膜下的一個基體發(fā)出來的, 在普通顯微 鏡下的活標本中看不清基體, 但用一定的染色方法可以顯示出來。 在電子顯微鏡下, 可見每 個基體發(fā)出一細纖維(稱為纖毛小根 ciliary rootlet ,向前伸展一段距離與同排的纖毛小根 連系起來,成為一束縱行纖維,稱為動纖絲(kinetodesmas 。此外有一套與纖毛結(jié)合的、很 復雜的小纖維系統(tǒng)(fibrillar system (圖 2 33 ,各種小纖維連結(jié)成網(wǎng)狀,有的學者認為, 它們的作用是傳導沖動和協(xié)調(diào)纖毛的活動; 也有人認為, 纖毛擺動的協(xié)調(diào)作用與它無關(guān), 而 與膜電位變化有