細(xì)胞生課件第8章

1、第八章第八章 細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架第一節(jié)第一節(jié) 微絲（微絲（mfmf）第二節(jié)第二節(jié) 微管（微管（mtmt）第三節(jié)第三節(jié) 中間纖維中間纖維( (if)if)細(xì)胞骨架的概念細(xì)胞骨架的概念v細(xì)胞骨架是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞骨架是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。v狹義的細(xì)胞骨架：是指細(xì)胞質(zhì)骨架，它由狹義的細(xì)胞骨架：是指細(xì)胞質(zhì)骨架，它由微絲微絲、微微管管和和中間纖維中間纖維構(gòu)成。構(gòu)成。v廣義的細(xì)胞骨架：則包括廣義的細(xì)胞骨架：則包括細(xì)胞核骨架細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、 細(xì)胞膜骨架細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)，這樣就形成貫穿于細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)，這樣就形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化核、

2、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞骨架系統(tǒng)細(xì)胞骨架系統(tǒng) v微絲主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。微絲主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。v微管主要分布在核周?chē)⒐苤饕植荚诤酥車(chē)? , 并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴(kuò)散。并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴(kuò)散。v中間纖維則分布在整個(gè)細(xì)胞中。中間纖維則分布在整個(gè)細(xì)胞中。v微絲確定細(xì)胞表面特微絲確定細(xì)胞表面特征，使細(xì)胞能夠運(yùn)動(dòng)征，使細(xì)胞能夠運(yùn)動(dòng)和收縮。和收縮。v微管確定膜性細(xì)胞器微管確定膜性細(xì)胞器的位置和作為膜泡運(yùn)的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。輸?shù)膶?dǎo)軌。v中間纖維使細(xì)胞具有中間纖維使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。張力和抗剪切力。第一節(jié)第一節(jié) 微絲（微絲（mf）一、微絲一、微絲成分成分

3、二、微絲的二、微絲的裝配裝配 三、微絲的三、微絲的動(dòng)態(tài)性質(zhì)動(dòng)態(tài)性質(zhì) 四、微絲四、微絲特異性藥物特異性藥物 五、微絲五、微絲結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 六、微絲的六、微絲的功能功能微絲是由肌動(dòng)蛋白組成的直徑約微絲是由肌動(dòng)蛋白組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱(chēng)肌動(dòng)的骨架纖維，又稱(chēng)肌動(dòng)蛋白纖維。蛋白纖維。一、微絲成分一、微絲成分v肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白（actin）是微絲的結(jié)構(gòu)成分是微絲的結(jié)構(gòu)成分 ，呈，呈啞鈴形啞鈴形。v肌動(dòng)蛋白有肌動(dòng)蛋白有3種異構(gòu)體即種異構(gòu)體即、和和，其中其中4 4種種-肌動(dòng)蛋白，肌動(dòng)蛋白，分別為橫紋肌、心肌、血管平滑肌和腸道平滑肌所特有，分別為橫紋肌、心肌、血管平滑肌和腸道平滑肌所特有，和和

4、分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。v肌動(dòng)蛋白的單體稱(chēng)為肌動(dòng)蛋白的單體稱(chēng)為g-actin，它們形成的多聚體稱(chēng)為它們形成的多聚體稱(chēng)為f f-actin。v微絲微絲是由兩條線性排列的肌動(dòng)蛋白鏈形成的螺旋，狀如是由兩條線性排列的肌動(dòng)蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子。雙線捻成的繩子。微絲纖維電鏡照片及結(jié)構(gòu)模型微絲纖維電鏡照片及結(jié)構(gòu)模型 肌動(dòng)蛋白單三維結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白單三維結(jié)構(gòu)二、微絲的裝配二、微絲的裝配v條件：條件：atpatp、適宜的溫度、存在、適宜的溫度、存在k k+ +和和mgmg2+2+離子。離子。v過(guò)程：過(guò)程：2-32-3個(gè)個(gè)actinactin聚集成一個(gè)核心（核化）；聚集成

5、一個(gè)核心（核化）；atp-atp-actinactin分子向分子向核心兩端加合。微絲具有極性，核心兩端加合。微絲具有極性，atp-atp-actinactin加到加到(+)(+)極的速度要極的速度要比加到比加到(-)(-)極的速度快極的速度快5-105-10倍。倍。v微絲的裝配分三步進(jìn)行，并且是三個(gè)連續(xù)的過(guò)程微絲的裝配分三步進(jìn)行，并且是三個(gè)連續(xù)的過(guò)程 ：第一個(gè)過(guò)程：第一個(gè)過(guò)程是成核作用；第二個(gè)過(guò)程是成核作用；第二個(gè)過(guò)程快速延長(zhǎng)階段；第三階段快速延長(zhǎng)階段；第三階段穩(wěn)定期。穩(wěn)定期。圖7-3 微絲裝配的基本過(guò)程 成核階段成核階段延長(zhǎng)階段延長(zhǎng)階段三、微絲的動(dòng)態(tài)性質(zhì)三、微絲的動(dòng)態(tài)性質(zhì)u極性極性 g-ac

6、tin單體具有極性單體具有極性, 裝配時(shí)呈頭尾相接裝配時(shí)呈頭尾相接, 故微絲具有極性，故微絲具有極性，即正極與負(fù)極之別。體外實(shí)驗(yàn)表明，即正極與負(fù)極之別。體外實(shí)驗(yàn)表明，mf正極與負(fù)極都能生正極與負(fù)極都能生長(zhǎng)，生長(zhǎng)快的一端為正極（長(zhǎng)，生長(zhǎng)快的一端為正極（+），慢的一端為負(fù)極（），慢的一端為負(fù)極（-）u微絲的動(dòng)態(tài)平衡微絲的動(dòng)態(tài)平衡 體內(nèi)裝配時(shí)，體內(nèi)裝配時(shí)，mf呈現(xiàn)出呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于，主要取決于f-actin結(jié)合的結(jié)合的atp水解速度與游離的水解速度與游離的g-actin單體濃度之間單體濃度之間的關(guān)系的關(guān)系u踏車(chē)現(xiàn)象踏車(chē)現(xiàn)象 在一定條件下，當(dāng)正極添加的在一定條件下，當(dāng)正極添加

7、的g-肌動(dòng)蛋白分子速率正好等肌動(dòng)蛋白分子速率正好等 于負(fù)極解聚速率時(shí)于負(fù)極解聚速率時(shí), 微絲凈長(zhǎng)度沒(méi)有改變微絲凈長(zhǎng)度沒(méi)有改變, 這種現(xiàn)象稱(chēng)為肌這種現(xiàn)象稱(chēng)為肌 動(dòng)蛋白踏車(chē)現(xiàn)象動(dòng)蛋白踏車(chē)現(xiàn)象 圖7-4 f-肌動(dòng)蛋白絲兩端不斷生長(zhǎng) 圖7-6 微絲的踏車(chē)現(xiàn)象圖7-5 微絲的動(dòng)態(tài)平衡四、微絲特異性藥物四、微絲特異性藥物v細(xì)胞松弛素細(xì)胞松弛素b b 是真菌分泌的生物堿。細(xì)胞松弛素是真菌分泌的生物堿。細(xì)胞松弛素b b及其衍生物在及其衍生物在細(xì)胞內(nèi)同微絲的正端結(jié)合，阻斷了肌動(dòng)蛋白的進(jìn)一細(xì)胞內(nèi)同微絲的正端結(jié)合，阻斷了肌動(dòng)蛋白的進(jìn)一步聚合。步聚合。v鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽 從一種毒性菇類(lèi)中分離的劇毒生物堿，它同細(xì)胞松從

8、一種毒性菇類(lèi)中分離的劇毒生物堿，它同細(xì)胞松弛素的作用相反。弛素的作用相反。 五、微絲結(jié)合蛋白五、微絲結(jié)合蛋白圖7-7 各類(lèi)微絲結(jié)合蛋白 六、微絲的功能六、微絲的功能1.1.肌肉收縮肌肉收縮2.2.形成應(yīng)力纖維形成應(yīng)力纖維3.3.形成微絨毛形成微絨毛4.4.胞質(zhì)環(huán)流胞質(zhì)環(huán)流5.5.細(xì)胞遷移細(xì)胞遷移6.6.參與胞質(zhì)分裂參與胞質(zhì)分裂 肌肉收縮肌肉收縮肌肉由肌原纖維組成，肌原纖維由粗肌絲和細(xì)肌絲組成肌肉由肌原纖維組成，肌原纖維由粗肌絲和細(xì)肌絲組成粗肌絲的主要成分是粗肌絲的主要成分是肌球蛋白肌球蛋白，而，而細(xì)肌絲細(xì)肌絲的主要成分是的主要成分是肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。

9、 （一（一) ) 肌球蛋白肌球蛋白 （二）（二）原肌球蛋白原肌球蛋白 （三）（三）肌鈣蛋白肌鈣蛋白 （四）（四）肌肉的收縮肌肉的收縮 （一）肌球蛋白（一）肌球蛋白（myosin） v肌球蛋白屬于馬達(dá)蛋白，是肌球蛋白屬于馬達(dá)蛋白，是肌動(dòng)蛋白纖維的分子肌動(dòng)蛋白纖維的分子發(fā)發(fā)動(dòng)動(dòng)機(jī)機(jī)v肌球蛋白肌球蛋白ii是構(gòu)成肌纖維的主要成分之一是構(gòu)成肌纖維的主要成分之一 ，參與肌絲滑動(dòng)，參與肌絲滑動(dòng)v肌球蛋白肌球蛋白ii的的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 由由2 2個(gè)重鏈和個(gè)重鏈和4個(gè)輕鏈組成，重鏈形成一個(gè)雙股個(gè)輕鏈組成，重鏈形成一個(gè)雙股螺旋，一半螺旋，一半 呈桿狀，另一半與輕鏈一起折疊成兩個(gè)球形區(qū)域，位于分子呈桿狀，另一半與輕鏈一起

10、折疊成兩個(gè)球形區(qū)域，位于分子 一端，球形的頭部一端，球形的頭部含有與肌動(dòng)蛋白、含有與肌動(dòng)蛋白、atpatp結(jié)合的位點(diǎn)，負(fù)責(zé)結(jié)合的位點(diǎn)，負(fù)責(zé) 產(chǎn)生力。產(chǎn)生力。 myosin ii結(jié)構(gòu)模型 v兩個(gè)肌球蛋白兩個(gè)肌球蛋白能夠通過(guò)桿能夠通過(guò)桿狀尾部聚合在一起，形成寡狀尾部聚合在一起，形成寡聚的肌球蛋白纖維，這種纖聚的肌球蛋白纖維，這種纖維具有雙極性，頭部位于兩維具有雙極性，頭部位于兩端，中間有一個(gè)裸露的帶，端，中間有一個(gè)裸露的帶，這種結(jié)構(gòu)參與肌肉收縮。這種結(jié)構(gòu)參與肌肉收縮。（二）原肌球蛋白（二）原肌球蛋白 （ tropomyosin，tm）v原肌球蛋白原肌球蛋白是由兩條平行的多肽鏈扭成螺是由兩條平行的多

11、肽鏈扭成螺旋旋 ，每個(gè)原肌球蛋白首尾相接形成一條連，每個(gè)原肌球蛋白首尾相接形成一條連續(xù)的鏈同肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲結(jié)合。續(xù)的鏈同肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲結(jié)合。v主要作用是遮蔽肌動(dòng)蛋白單體上的活性區(qū)，主要作用是遮蔽肌動(dòng)蛋白單體上的活性區(qū)，抑制肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合。抑制肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合。 （三）肌鈣蛋白（三）肌鈣蛋白 （troponin，tn）肌鈣蛋白含肌鈣蛋白含三個(gè)亞基三個(gè)亞基v肌鈣蛋白肌鈣蛋白c：特異地與鈣結(jié)合特異地與鈣結(jié)合v肌鈣蛋白肌鈣蛋白t：與原肌球蛋白有高度親和力與原肌球蛋白有高度親和力v肌鈣蛋白肌鈣蛋白i：抑制肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合抑制肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合 圖7-9 細(xì)肌絲的組成 （四）肌

12、肉的收縮（四）肌肉的收縮 1、肌纖維的、肌纖維的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 2、由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過(guò)程：、由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過(guò)程： 動(dòng)作電位的產(chǎn)生動(dòng)作電位的產(chǎn)生 caca2+2+的釋放的釋放 原肌球蛋白原肌球蛋白位移位移 肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)相對(duì)滑動(dòng) ca2+的回收的回收 肌肉收縮圖解肌肉收縮圖解 肌球蛋白結(jié)合肌球蛋白結(jié)合atpatp，引起頭部，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離；與肌動(dòng)蛋白纖維分離；atpatp水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合；白弱結(jié)合；pipi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向合，頭部向m m線方向彎

13、曲，引線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向起細(xì)肌絲向m m線移動(dòng)；線移動(dòng)；adpadp釋放釋放atpatp結(jié)合上去，頭部與結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。肌動(dòng)蛋白纖維分離。如此循環(huán)如此循環(huán)v應(yīng)力纖維應(yīng)力纖維廣泛存在于真核細(xì)胞。廣泛存在于真核細(xì)胞。v細(xì)胞貼壁與粘著斑的形成相關(guān)，在形成粘合斑的質(zhì)膜下，微細(xì)胞貼壁與粘著斑的形成相關(guān)，在形成粘合斑的質(zhì)膜下，微 絲緊密平行排列成束，這種結(jié)構(gòu)叫絲緊密平行排列成束，這種結(jié)構(gòu)叫應(yīng)力纖維應(yīng)力纖維, ,介導(dǎo)細(xì)胞間或介導(dǎo)細(xì)胞間或 細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著。細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著。v成分：肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和成分：肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和 - -輔肌動(dòng)蛋白。輔肌動(dòng)

14、蛋白。v功能：應(yīng)力纖維具有收縮功能功能：應(yīng)力纖維具有收縮功能培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）色、微管綠色） v當(dāng)將細(xì)胞放在培養(yǎng)瓶中進(jìn)行培養(yǎng)時(shí)，細(xì)胞需要同培養(yǎng)瓶底接當(dāng)將細(xì)胞放在培養(yǎng)瓶中進(jìn)行培養(yǎng)時(shí)，細(xì)胞需要同培養(yǎng)瓶底接觸，將自己平鋪在基底，這種結(jié)合通常需要形成一種特殊的觸，將自己平鋪在基底，這種結(jié)合通常需要形成一種特殊的緊密的粘合斑。緊密的粘合斑。v在粘合斑的細(xì)胞質(zhì)膜的下方有肌動(dòng)蛋白成束狀排列，這種結(jié)在粘合斑的細(xì)胞質(zhì)膜的下方有肌動(dòng)蛋白成束狀排列，這種結(jié)構(gòu)叫應(yīng)力纖維。結(jié)構(gòu)類(lèi)似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪切力。構(gòu)叫應(yīng)力纖維。結(jié)構(gòu)類(lèi)似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪

15、切力。微絨毛微絨毛是一些動(dòng)物細(xì)胞表面的指狀突起。由幾十個(gè)成束是一些動(dòng)物細(xì)胞表面的指狀突起。由幾十個(gè)成束平行排列的肌動(dòng)蛋白纖維支持并定向。平行排列的肌動(dòng)蛋白纖維支持并定向。圖7-12 微絨毛結(jié)構(gòu)示意圖細(xì)胞遷移的過(guò)程：細(xì)胞遷移的過(guò)程：1 1、前端伸出突起、前端伸出突起2 2、前端形成新的錨定位點(diǎn)、前端形成新的錨定位點(diǎn)3 3、細(xì)胞依靠支點(diǎn)向前移動(dòng)、細(xì)胞依靠支點(diǎn)向前移動(dòng)4 4、后部錨定位點(diǎn)與基質(zhì)脫、后部錨定位點(diǎn)與基質(zhì)脫離，細(xì)胞尾部向前移。離，細(xì)胞尾部向前移。非肌細(xì)胞遷移過(guò)程中細(xì)胞前緣肌動(dòng)蛋白的聚合和偽足的形成非肌細(xì)胞遷移過(guò)程中細(xì)胞前緣肌動(dòng)蛋白的聚合和偽足的形成胞質(zhì)環(huán)流胞質(zhì)環(huán)流是菌類(lèi)、藻類(lèi)和高等植物細(xì)胞

16、中活躍的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象是菌類(lèi)、藻類(lèi)和高等植物細(xì)胞中活躍的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象是由肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用引起的，它對(duì)于細(xì)胞的是由肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用引起的，它對(duì)于細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)代謝具有重要作用。營(yíng)養(yǎng)代謝具有重要作用。 圖7-13 植物細(xì)胞的胞質(zhì)環(huán)流 胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂主要是通主要是通過(guò)肌動(dòng)蛋白和肌球過(guò)肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白形成的纖束，蛋白形成的纖束，這種纖維束形成的這種纖維束形成的收縮環(huán)收縮將細(xì)胞收縮環(huán)收縮將細(xì)胞切割開(kāi)切割開(kāi) 。其收縮機(jī)。其收縮機(jī)制是肌動(dòng)蛋白和肌制是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相對(duì)滑動(dòng)。球蛋白相對(duì)滑動(dòng)。圖7-14 胞質(zhì)分裂中收縮環(huán)的形成第二節(jié)第二節(jié) 微管（微管（mtmt）微管是由微管蛋白組成的長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)。微

17、管是由微管蛋白組成的長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)。一、一、結(jié)構(gòu)與裝配結(jié)構(gòu)與裝配二、微管的二、微管的極性極性 三、微管三、微管結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 四、微管四、微管組織中心組織中心 五、微管五、微管特異性藥物特異性藥物 六、微管的六、微管的功能功能 一、結(jié)構(gòu)與裝配一、結(jié)構(gòu)與裝配 微管是由微管微管是由微管蛋白蛋白和和二二聚體為基本構(gòu)聚體為基本構(gòu)件件 ，微管蛋白微管蛋白二聚體頭尾相二聚體頭尾相接接, 形成細(xì)長(zhǎng)的形成細(xì)長(zhǎng)的原纖維。原纖維。13條條原纖維組成微原纖維組成微管的壁。管的壁。圖8-15 微管結(jié)構(gòu)圖7-16 微管的組裝過(guò)程 微管裝配過(guò)程：微管裝配過(guò)程：和和微管蛋白二聚體微管蛋白二聚體-形成原纖維形成原纖維-13-1

18、3根根原纖維原纖維短微管短微管長(zhǎng)微管。長(zhǎng)微管。 二、微管的極性二、微管的極性 微管的極性有兩層涵義微管的極性有兩層涵義v組裝的方向性：微管是以組裝的方向性：微管是以二聚體作為基本構(gòu)件進(jìn)行組裝二聚體作為基本構(gòu)件進(jìn)行組裝的，并且是以首的，并且是以首- -尾排列的方式進(jìn)行組裝，所以每一根原纖尾排列的方式進(jìn)行組裝，所以每一根原纖維都有相同的極性維都有相同的極性( (方向性方向性) ) v生長(zhǎng)速度的快慢生長(zhǎng)速度的快慢 ：兩端的組裝速度是不同的兩端的組裝速度是不同的, 正端生長(zhǎng)得快正端生長(zhǎng)得快, 負(fù)端則慢負(fù)端則慢 三、微管結(jié)合蛋白三、微管結(jié)合蛋白v微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白（maps）分子包含一個(gè)結(jié)合微管的

19、結(jié)分子包含一個(gè)結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個(gè)向外突出的結(jié)構(gòu)域。構(gòu)域和一個(gè)向外突出的結(jié)構(gòu)域。vmap的主要功能是：的主要功能是： 促進(jìn)微管聚集成束促進(jìn)微管聚集成束 增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度 促進(jìn)微管組裝促進(jìn)微管組裝 微管聚合蛋白map2 神經(jīng)元 四、微管組織中心四、微管組織中心 v微管組織中心（微管組織中心（mtoc）存在于存在于細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中中決定決定微管在微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新組裝解聚后重新組裝的結(jié)構(gòu)叫微管組的結(jié)構(gòu)叫微管組織中心?？椫行摹mtocmtoc的主要作用是幫助大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管組裝過(guò)程中的主要作用是幫助大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管組裝過(guò)程中的的成核反應(yīng)成核

20、反應(yīng)。v中心體中心體是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器，由是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器，由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。每個(gè)中心粒都是由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。每個(gè)中心粒都是由9 9個(gè)三個(gè)三聯(lián)管組成，微管從中心體上開(kāi)始形成。聯(lián)管組成，微管從中心體上開(kāi)始形成。 微管從微管組織中心向外生長(zhǎng)微管從微管組織中心向外生長(zhǎng) 中心體結(jié)構(gòu)模型中心體結(jié)構(gòu)模型 五、微管特異性藥物五、微管特異性藥物v秋水仙素秋水仙素：秋水仙素是一種生物堿秋水仙素是一種生物堿, 能夠與微管特異性結(jié)合，能夠與微管特異性結(jié)合，秋水仙素同二聚體結(jié)合形成的復(fù)合物可以阻止微管的成核反秋水仙素同二聚體結(jié)合形成的復(fù)合物可以阻止微管的成核反

21、應(yīng)。應(yīng)。 v紫杉醇紫杉醇：是紅豆杉屬植物中的一種復(fù)雜的次生代謝產(chǎn)物是紅豆杉屬植物中的一種復(fù)雜的次生代謝產(chǎn)物，紫紫杉醇只結(jié)合到聚合的微管上杉醇只結(jié)合到聚合的微管上，不與未聚合的微管蛋白二聚體不與未聚合的微管蛋白二聚體反應(yīng)反應(yīng) 。六、微管的功能六、微管的功能1 1、支架作用支架作用2 2、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸3 3、纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)4 4、形成紡錘體形成紡錘體支架作用支架作用 在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外，形成平貼在在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外，形成平貼在培養(yǎng)皿上的形狀培養(yǎng)皿上的形狀 ，起支撐作用，起支撐作用 。圖圖7-20 培養(yǎng)的動(dòng)物細(xì)胞中的微管培養(yǎng)的

22、動(dòng)物細(xì)胞中的微管 細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔梦⒐芷鸺?xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動(dòng)和胞質(zhì)內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系。動(dòng)和胞質(zhì)內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系。 v與微管結(jié)合而起運(yùn)輸作用的與微管結(jié)合而起運(yùn)輸作用的馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白 驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白 動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白 v軸突運(yùn)輸軸突運(yùn)輸v色素顆粒的運(yùn)輸色素顆粒的運(yùn)輸 驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白v結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) ：由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，外觀具有兩由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，外觀具有兩個(gè)球形的頭（具有個(gè)球形的頭（具有atp酶活性）、一個(gè)螺旋狀的桿和兩個(gè)酶活性）、一個(gè)螺旋狀的桿和兩個(gè)

23、扇子狀的尾。扇子狀的尾。 v作用作用：通過(guò)結(jié)合和水解：通過(guò)結(jié)合和水解atp，導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走行走”，將，將“尾尾部部”結(jié)合的結(jié)合的“貨物貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。 圖圖7-21 7-21 驅(qū)動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸方式驅(qū)動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸方式 細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白 v結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)：由兩條相同的重鏈和一些種類(lèi)繁多的輕鏈以及結(jié)：由兩條相同的重鏈和一些種類(lèi)繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成合蛋白構(gòu)成 v作用作用：在細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體的分離、驅(qū)動(dòng)鞭毛的運(yùn)：在

24、細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體的分離、驅(qū)動(dòng)鞭毛的運(yùn)動(dòng)、向著微管（動(dòng)、向著微管（-）極運(yùn)輸小泡）極運(yùn)輸小泡圖圖7-22 7-22 細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白的結(jié)構(gòu)與運(yùn)輸作用細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白的結(jié)構(gòu)與運(yùn)輸作用 分子馬達(dá)分子馬達(dá)v指細(xì)胞內(nèi)利用指細(xì)胞內(nèi)利用atpatp提供能量產(chǎn)生推動(dòng)力，進(jìn)行細(xì)胞提供能量產(chǎn)生推動(dòng)力，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸或細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的蛋白質(zhì)分子。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸或細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的蛋白質(zhì)分子。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的分子馬達(dá)蛋白可以分為三種類(lèi)型：驅(qū)動(dòng)蛋白、胞質(zhì)分子馬達(dá)蛋白可以分為三種類(lèi)型：驅(qū)動(dòng)蛋白、胞質(zhì)動(dòng)力蛋白和肌球蛋白。動(dòng)力蛋白和肌球蛋白。圖圖7-23 7-23 軸突運(yùn)輸軸突運(yùn)輸圖圖7-24 7-24 色素顆粒的運(yùn)輸色素顆粒的運(yùn)輸纖

25、毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng) v纖毛和鞭毛都是某些細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)纖毛和鞭毛都是某些細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu), 具有運(yùn)動(dòng)功能具有運(yùn)動(dòng)功能。 v鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成，鞭毛中的微管為均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成，鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由結(jié)構(gòu)，即由9個(gè)二聯(lián)微管和一對(duì)中央微管構(gòu)成，其中二個(gè)二聯(lián)微管和一對(duì)中央微管構(gòu)成，其中二聯(lián)微管由聯(lián)微管由ab兩個(gè)管組成，兩個(gè)管組成，a管由管由13條原纖維組成，條原纖維組成，b管由管由10條原纖維組成條原纖維組成 。v纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是依靠動(dòng)力蛋白（纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是依靠動(dòng)力蛋白（dynein）水解水解atp，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動(dòng)。使相鄰的二

26、聯(lián)微管相互滑動(dòng)。圖圖7-25 典型的真核細(xì)胞的纖毛或鞭毛結(jié)構(gòu)組成典型的真核細(xì)胞的纖毛或鞭毛結(jié)構(gòu)組成第三節(jié)第三節(jié) 中間纖維中間纖維( (if)if)中間纖維是細(xì)胞的第三種骨架成分，這種纖維直徑約為中間纖維是細(xì)胞的第三種骨架成分，這種纖維直徑約為10nm介于微管和微絲之間介于微管和微絲之間, 故稱(chēng)為中間纖維。故稱(chēng)為中間纖維。 一、中間纖維的一、中間纖維的類(lèi)型類(lèi)型二、中間纖維的二、中間纖維的結(jié)構(gòu)與裝配結(jié)構(gòu)與裝配三、中間纖維的三、中間纖維的功能功能一、中間纖維的類(lèi)型一、中間纖維的類(lèi)型vif是一類(lèi)形態(tài)上非常相似，而化學(xué)組成上有明是一類(lèi)形態(tài)上非常相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)顯差異的蛋白質(zhì)。v可根據(jù)組織來(lái)源及免疫原性分為可根據(jù)組織來(lái)源及免疫原性分為5類(lèi)：類(lèi)：角蛋白角蛋白、結(jié)蛋白結(jié)蛋白、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白膠質(zhì)原纖維酸性蛋白、波形纖維蛋白波形纖維蛋白、神經(jīng)元纖維蛋白神經(jīng)元纖維蛋白。二、中間纖維的結(jié)構(gòu)與裝配二、中間纖維的結(jié)構(gòu)與裝配v中間纖維蛋白中間纖維蛋白分子由一個(gè)分子由一個(gè)310個(gè)氨基酸殘基形成的個(gè)氨基酸殘基形成的 螺旋桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭（螺旋桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭（n端）尾端）尾 （c端）部構(gòu)成。端）部構(gòu)成。 v中間纖維的中間纖維的裝配裝配