動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)-第四章1

1、第6、7次課 學(xué)時(shí) 4 授課題目（章，節(jié)）第四章 蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)授課類型（請(qǐng)打）理論課 研討課 習(xí)題課 復(fù)習(xí)課 其他教學(xué)目的：比較學(xué)習(xí)并掌握反芻與非反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)原理及其異同，掌握蛋白質(zhì)品質(zhì)的有關(guān)概念和提高蛋白質(zhì)利用效率的理論知識(shí)，了解蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝。教學(xué)方法、手段： 板書(shū)、多媒體教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：反芻與非反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)原理及其異同教學(xué)內(nèi)容及過(guò)程設(shè)計(jì)補(bǔ)充內(nèi)容和時(shí)間分配一、課程回顧1、必需脂肪酸、脂類的額外能量效應(yīng)的概念2、必需脂肪酸通常包括哪幾種？3、比較非反芻動(dòng)物和反芻動(dòng)物脂肪類消化、吸收和代謝的異同。4、必需脂肪酸的概念、作用及來(lái)源。5、何謂脂類的額外能量效應(yīng)？簡(jiǎn)述其可能的機(jī)制二、講

2、授新課第一節(jié) 蛋白質(zhì)組成及營(yíng)養(yǎng)作用一、組成結(jié)構(gòu)1元素組成：P232氨基酸：P24表4-2二、營(yíng)養(yǎng)生理作用1構(gòu)成體組織2形成生物活性物質(zhì)3修補(bǔ)體組織4供能5產(chǎn)蛋產(chǎn)奶第二節(jié) 單胃動(dòng)物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)一、消化吸收1消化酶單胃動(dòng)物的蛋白質(zhì)消化在胃和小腸上部進(jìn)行，主要靠酶消化。消化酶有三個(gè)來(lái)源：胃粘膜、腸粘膜和胰腺，剛分泌出來(lái)的為酶原，水解一個(gè)短肽后被激活，主要過(guò)程為： HCl 胃粘酶原 胃蛋白質(zhì)酶 糜蛋白酶原 糜蛋白酶 腸激酶 胰蛋白酶原 胰蛋白酶腸道中起作用的酶有二種，一種內(nèi)切酶，從肽鏈中間水解長(zhǎng)肽鏈為短肽鏈，二是外切酶，作用于小肽鏈，水解末端肽鏈為游離AA，外切酶可分為氨肽酶和羧肽酶兩種。幼齡反芻動(dòng)物可

3、分泌凝乳酶于真胃中，起凝固乳蛋白作用，降低其通過(guò)水解的速度，延長(zhǎng)酶作用時(shí)間，改進(jìn)乳蛋白利用率。腸道多種蛋白酶的種類、來(lái)源及分解底物與產(chǎn)物如下表：消化道主要蛋白酶類（見(jiàn)飼料學(xué)P12）2消化過(guò)程從胃中開(kāi)始消化，天然蛋白不能被消化酶消化，因其特異有序的立體結(jié)構(gòu)可阻止消化酶的作用，蛋白質(zhì)變性后可使有順變無(wú)序，增加對(duì)酶的敏感性。HCl和加熱可使蛋白質(zhì)變性，HCl處理變性后對(duì)胃蛋白酶更敏感。消化過(guò)程：胃蛋白酶和HCl 十二指腸胰酶（堿性）蛋白質(zhì) 大分子多肽 小分子多肽（2-6AA）+游離AA刷狀緣（肽酶） 游離AA未消化蛋白質(zhì)進(jìn)入大腸，在微生物作用下分解為AA，N及其他含N物質(zhì)，大部分不能被利用，但草食動(dòng)

4、物盲腸和結(jié)腸可消化50%的日糧蛋白質(zhì)。3吸收AA的吸收主要在小腸上部完成，為主動(dòng)吸收，VB6可提高正常AA的轉(zhuǎn)運(yùn)，有三個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)分別轉(zhuǎn)運(yùn)堿性、酸性和中性AA，三個(gè)系統(tǒng)各有不同載體：同一類AA之間有競(jìng)爭(zhēng)作用，但不影響另一類AA吸收。各AA吸收速度順序?yàn)椋篖-AA高于D-AACys>Met>Try>Leu>Phe>LysAla>Ser>Asp>Glu4影響消化吸收的因素影響消化酶活性的因素動(dòng)物年齡：（時(shí)間效應(yīng)）蛋白質(zhì)的水解：（底物誘導(dǎo)效應(yīng)）日糧礦物元素水平：（酶激活劑）蛋白營(yíng)養(yǎng)因子：（胰蛋白酶抑制劑）飼料加工：（加熱過(guò)度發(fā)生Maillard反應(yīng)）飼養(yǎng)

5、管理：（補(bǔ)飼，底物誘導(dǎo)效應(yīng)）影響吸收的因素：AA平衡 ：腸粘膜狀態(tài)二、AA營(yíng)養(yǎng)1EAA與N-EAA動(dòng)物（豬、狗、貓、人、大鼠等）EAA相似Arg、His、Lys、Met、Ile、Leu、Phe、Thr、Try、Val。Arg對(duì)豬是非必需AA。幼畜不足，生長(zhǎng)豬可合成需要量的60-70%，成年豬可全部合成，非EAA對(duì)生命生存不必要，但對(duì)最大生長(zhǎng)率必要。對(duì)禽EAA有11種，上述10種+甘。Glu、Ser、Pro是半必需AA。大部分EAA除Lys和Thr外，均可用其-羥基類似物來(lái)代替，動(dòng)物不能體內(nèi)合成EAA的碳骨架，但可將NH2轉(zhuǎn)移到這些C骨架上。非EAA概念非EAA絕大部分由日糧提供，不足部分才由體

6、內(nèi)合成。EAA可能轉(zhuǎn)化為非EAA，如MetCys、PheTyr、GlySer，因而增加這些非EAA的供應(yīng)量可減少EAA需要量，如對(duì)豬禽，胱可滿足50%的Met需要，Tyr可滿足30%的Phe的需要量。非EAAEAA=6040或55452限制性AA概念，見(jiàn)書(shū)P31-32限制性AA確定量法與參比蛋白比較，求出化學(xué)比分（見(jiàn)原稿）與需要量比較求出滿足需要的程度（見(jiàn)飼料學(xué)P14表2-3）常用飼料LAA順序（見(jiàn)書(shū)P14表2-4）3EAA的作用與蛋白質(zhì)互補(bǔ)作用（效應(yīng)）EAA作用及缺乏癥AA互補(bǔ)作用，多種飼料混合使用可起到AA取長(zhǎng)補(bǔ)短作用，互補(bǔ)的時(shí)間效應(yīng)（見(jiàn)原稿）。AA互補(bǔ)的實(shí)踐意義。三、AA平衡理論及理想蛋

7、白（一）AA平衡概念A(yù)A平衡理論水桶理論AA缺乏 一種或幾種不能滿足需要AA拮抗 Lys-Arg、Val-Ile-Leu、Thr-Try，添加可克服AA中毒 一種或幾種大大超過(guò)需要量，其它作用不能被添加另一種AA所克服AA不平衡的影響 豬（飼養(yǎng)學(xué)P15表2-5），雞（營(yíng)養(yǎng)學(xué)P36表4-10，2-6）（二）理想蛋白1概念2IP的AA組成表達(dá)方式：g/16gN，EAALys（理想AA模式）3IP AA模式的研究方法分析生長(zhǎng)豬體組織的AA組成；總結(jié)AA需要量；N平衡試驗(yàn)。4IPAA模式5可消化理想蛋白6IP的作用確定AA需要量；指導(dǎo)飼糧配合；預(yù)測(cè)生產(chǎn)性能；提高N利用率，降低N排泄量，減少環(huán)境污染。理

8、想蛋白1概念Howard（1958）最早提出，叫完全蛋白，要求Lys為5.3g/16gN，Mifchell（1964）正式定義：“可以被完全消化和代謝的蛋白質(zhì)，其AA組成與動(dòng)物維持和生產(chǎn)的AA需要完全一致”。目前定義：AA間平衡最佳的蛋白質(zhì)，包括EAA之間、EAA與NEAA之間。理論基礎(chǔ)：IP主要研究在豬禽上，豬禽蛋白質(zhì)沉積對(duì)AA構(gòu)成的要求是相對(duì)恒定的，一般不受基因、性別和體重的影響。豬的整個(gè)生長(zhǎng)期所需的最佳AA平衡只有一個(gè)，原因：因維持需要占總需要的比例很?。?-6%），生長(zhǎng)豬對(duì)AA的平衡的要求主要由生長(zhǎng)需要決定；不同性別或體重的生長(zhǎng)豬，其軀體AA比例相當(dāng)恒定，AA需要量的差異僅是絕對(duì)量的差

9、異，而AA之間的比例總是不變的；BV高的蛋白質(zhì)，AA比例與肌肉相似；AA需要量的差異在用以Lys為基礎(chǔ)的相對(duì)比例表示時(shí)髦大大降低。2IP的AA組成表達(dá)式（1）g/16gN（2）以Lys為100的EAA相對(duì)比例理想AA模式，以Lys作參比的原因（Wang，1992；Baker，1994）。和其它AA比，Lys的分析測(cè)試簡(jiǎn)單易行（尤其是與EAA和Try比）；Lys的主要用途是合成蛋白質(zhì)（三甲基Lys用于合成肉毒堿）；有關(guān)畜禽Lys需要量的影響因素的研究文獻(xiàn)較多；Lys需要最大且常是豬禽日糧的第一、二LAA；配制日糧時(shí)，可以用價(jià)格便宜的合成Lys。3IP模式的研究方法（1）分析畜禽軀體或肌肉組織的A

10、A組成；（2）總結(jié)已測(cè)定的各種AA需要量；（3）N平衡試驗(yàn)。Wang & Fuller，1989，IP中每一種AA都是等限制的，日糧中若扣出20%后觀測(cè)N沉積的變化，如圖A是第一LAA，C對(duì)于第一LAA來(lái)源扣出的20%是多余的，B處于中間。C100對(duì)照N沉積（對(duì)照的%）90B80A8010090AA攝入量（對(duì)照的%）4IP模式EAA模式：下表豬的IP模式Colin Whitemore1993（g/kg IP）Baker（1993）（可消化AA）5-2020-5050-100Lys70100100100Arg423630His25323232Try15181920Ile40606060L

11、eu75100100100Val50686868Phe+Tyr75100100100M+C40606570Met303030Thr45656770雞的IP模式NRC（1994）11CPBaker（1994）Baker（1994）1-21日齡21-42日齡Lys100100100100Arg114105105105His32323232M+C82727275Met463637Phe+Tyr122105105105Phe66Thr73676770Leu109109109109Ile73676767Val82777777Try18161617Gly+Ser11465Pro44NRC為總AA，其余為可

12、消化AA。EAANEAAARC（1981）：豬11Colin（1993）435575（EAA中不包括Arg）Wang（1989）45555可消化理想蛋白6IP的應(yīng)用少于15個(gè)單糖單元的多糖叫寡糖。瘤胃中盡管許多細(xì)菌具有降解大分子蛋白的能力，但只有為數(shù)不多的細(xì)菌能夠產(chǎn)NH3，其中B. ruminicola是最主要的產(chǎn)氨菌，其量占細(xì)菌總數(shù)的15%左右。這些細(xì)菌不能只靠蛋白或AA生長(zhǎng)，必須由糖類物質(zhì)提供能源。此外，最近分離出三種高效產(chǎn)氨細(xì)菌（strains c, F. SR），其總量不超過(guò)瘤胃菌體的5%，但產(chǎn)氨能力約占瘤胃總產(chǎn)氨能力的35-50%，它們幾乎不能利用任何糖類物質(zhì)，能夠利用一種或幾種AA

13、作為唯一能快速生長(zhǎng)為G+菌，低濃度瘤菌素（Fum）可完全抑制其生長(zhǎng)。產(chǎn)氨能力是常規(guī)產(chǎn)氨菌的20-30倍。這些細(xì)菌不能分解蛋白質(zhì)和大分子肽，但可利用其他細(xì)菌分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生的小肽和AA。第三節(jié) 反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)反芻動(dòng)物對(duì)飼料蛋白質(zhì)的消化約70%在瘤胃受微生物作用而分解，30%在腸道分解。一、瘤胃微生物對(duì)N的消化與利用1消化瘤胃中有40%的細(xì)菌是有蛋白質(zhì)分解活性，細(xì)菌的蛋白質(zhì)分解酶是細(xì)胞結(jié)合型，位于細(xì)胞表面，因而可成功地與底物接觸，瘤胃微生動(dòng)物具有強(qiáng)大的細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)分解酶，這些微生物蛋白質(zhì)分解酶最適pH為6-7。瘤胃微生物分解蛋白質(zhì)的過(guò)程： 脫氨蛋白質(zhì)肽AA C骨架+NH3VFA+CO2+NH3瘤

14、胃中VFA只有少量是來(lái)源AA的降解，大部分來(lái)自C.H2O降解，飼料中能被細(xì)菌發(fā)酵而分解的蛋白質(zhì)叫瘤胃降解蛋白質(zhì)（RDP），不能被細(xì)菌分解，只有到瘤胃以后（真胃、小腸）才能分解的蛋白質(zhì)叫非降解蛋白（VDP），或過(guò)瘤胃蛋白。2利用蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的NH3在有充足能源物質(zhì)時(shí)被微生物利用合成蛋白質(zhì)。瘤胃微生物N中，有50-80%來(lái)自于NH3，有30%來(lái)自除NH3外的其他N源，如AA、肽。微生物利用NH3是按AA脫氨的逆過(guò)程進(jìn)行的，即將NH3加入酮酸中，主要是-酮戊二酸在谷氨酸脫氨酶作用下加NH3，形成Glu，通過(guò)轉(zhuǎn)氨形成其他AA，合成非EAA所需酮酸來(lái)自于C.H2O的降解，EAA所需的C骨架通過(guò)還原羧化

15、反應(yīng)而合成。微生物利用NH3的能力有限，當(dāng)瘤胃NH3濃度達(dá)5mM（9mg/200ml）時(shí)，瘤胃蛋白質(zhì)合成達(dá)到最大水平，超過(guò)微生物利用的NH3吸收入血，進(jìn)入肝臟合成尿素，大部分從尿中排出，少部分（20%以下）通過(guò)唾液再循環(huán)進(jìn)入瘤胃，或直接從血液通過(guò)瘤胃壁擴(kuò)散入瘤胃。瘤胃NH3濃度低時(shí)，尿素進(jìn)入瘤胃的速度增加，作為瘤胃微生物的第二個(gè)N源，這就是反芻動(dòng)物N節(jié)約機(jī)制。（20%）唾液（尿素）瘤胃 血液 肝臟（尿素）（80%）（NH3） （NH3）3影響利用的因素（1）瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定（2）日糧含CP水平CP13%可使瘤胃NH3濃度達(dá)到9mg/100ml，高于需要量的CP被浪費(fèi)，使瘤胃NH3過(guò)高。（3）蛋

16、白質(zhì)種類低于13%CP時(shí)，可加尿素或銨鹽，高于13%時(shí)加尿素效果差，嚴(yán)重過(guò)量時(shí)的尿素和銨鹽是有害的，因?yàn)槟蛩氐慕舛緳C(jī)制不能對(duì)付高于80mg/100ml的NH3血漿，瘤胃堿性過(guò)強(qiáng)，pH增加，血氨增多，血液pH增加，損傷血液排出CO2的能力，導(dǎo)致紊亂或致死。（4）其他養(yǎng)分充足的C、H2O、P、S、C·H2O供微生物生長(zhǎng)和合成C骨架，P用于合成核酸，S用于合成Met和Cys。二、微生物蛋白質(zhì)的品質(zhì)微生物蛋白質(zhì)的AA組成變化很小，AA約占微生物總N的79%，DNA4.1%，RNA 11.3%，其他為非AA氮。微生物蛋白質(zhì)中，細(xì)菌CP含量為58-77%，原生蟲(chóng)CP含量24-49%，其生物學(xué)價(jià)值

17、平均為70-80%。由于下列原因，微生物蛋白質(zhì)的品質(zhì)不如飼料蛋白質(zhì)。很多飼料蛋白質(zhì)AA組成比微生物蛋白好； 飼料蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為微生物蛋白時(shí)，有大量的N被損失，大約20-30%，這是由于不能被微生物利用的NH3以尿素形式排出，且微生物蛋白的合成和尿素分泌需大量的能量。微生物N中有10-20%是核酸和粘肽N，對(duì)動(dòng)物沒(méi)有什么價(jià)值，綿羊?qū)ξ⑸锏鞍椎膬衾寐剩上疦利用率）67.5%，對(duì)總N利用率54.0%。因此，保護(hù)品質(zhì)好的蛋白質(zhì)使其不被微生物降解對(duì)充分利用飼料蛋白質(zhì)非常有利，影響蛋白質(zhì)的降解程度的因素包括蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、可溶性、C·H2O量和來(lái)源，采食量、食物通過(guò)瘤胃的速度等。如酪蛋白溶解度

18、高，幾乎全被降解，玉米蛋白不能溶解，有40-60%不能被降解，大麥蛋白溶解度高，有80%被轉(zhuǎn)化為微生物蛋白?？筛鶕?jù)這些特性采用過(guò)瘤胃蛋白技術(shù)，保護(hù)這些蛋白質(zhì)，形成過(guò)瘤胃蛋白質(zhì)。飼料品質(zhì)分二類，瘤胃降解蛋白（RDP）和未降解蛋白（UDP），UDP是天然的過(guò)瘤胃蛋白質(zhì)，其量隨日糧特性而異。其他過(guò)瘤胃技術(shù)，加熱降低溶解度（但過(guò)度加熱降低蛋白質(zhì)在下段腸道的分解），甲醛處理飼料蛋白降低溶解度，甲醛與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物在pH6.0時(shí)穩(wěn)定，不能被瘤胃微生物降解，但在真胃和小腸的酸性條件下易降解。三、瘤胃降解蛋白（RDP）與非降解蛋白（UDP）及其調(diào)控1瘤胃內(nèi)被降解的蛋白質(zhì)平均占60%，但各飼料差異大，常用飼

19、料蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)的降解率（%）：酪蛋白 90 豆餅 39-60 小麥草 73-89 白三葉草 47花生餅 63-78 玉米 40 黑麥草 59-70 棉仁餅 60-80 白魚(yú)粉 50 苜蓿干草 40-60 菜籽餅 75 秘魯魚(yú)粉 30禾草干草 50 大麥 72-90 禾草青貯 85 玉米青貯 40影響因子：溶解度（酪蛋白高，玉米蛋白低） 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)（弄清蛋白因缺乏的氨基或羧基，降解度差） 其他：采食量，日糧C·H2O量及種類，食糜通過(guò)速度等。2調(diào)控（1）加熱 可降低降解率，但效果可能不太明顯，若產(chǎn)生Maillard反應(yīng)則小腸降解度下降，熱處理可被破壞半胱、酪、賴AA等，故無(wú)多大實(shí)用價(jià)

20、值。（2）甲醛處理 降低溶解度，酪蛋白經(jīng)處理后，溶解度從85-90%降到4-8%，甲醛與蛋白質(zhì)的復(fù)合物在pH6.0時(shí)穩(wěn)定，但在酸性條件下可逆。如用0.6%或1.2%處理菜籽餅后，瘤胃降解率分別減少28%和50%。（3）用血包被 血粉降解度低，是很好的天然過(guò)瘤胃蛋白。將血粉或全血撒在蛋白質(zhì)補(bǔ)充料上，然后干燥，效果取決于干燥的溫度和時(shí)間。（4）丹寧處理 丹寧與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物在酸條件下可逆，其價(jià)值還需研究。（5）膨化處理 大豆膨化后降低蛋白質(zhì)分解率。（6）金屬離子 Zn可抑制蛋白質(zhì)分解酶，200-500ppm有明顯效果，Cu、Ni對(duì)微生物有較強(qiáng)的直接抑制作用。（7）抗生素 瘤胃素可抑制G+細(xì)菌的

21、脫氨作用，氯霉素也有降低瘤胃NH3水平的作用。四、小腸消化反芻動(dòng)物小腸消化與單胃動(dòng)物不同之處。（1）代謝N相對(duì)于飼料N的比例高于單胃動(dòng)物，特別是日糧蛋白質(zhì)缺乏時(shí)。（2）食物流入十二指腸的中和率慢于單胃動(dòng)物。（3）胰蛋白酶的激活和活性高峰在空腸中段才能達(dá)到（單胃動(dòng)物在十二指腸）。（4）胰液中核酸酶活性高，可能與微生物中核酸含量高有關(guān)，進(jìn)入十二指腸食糜的微生物蛋白和未解日糧蛋白的比例與蛋白質(zhì)種類有關(guān)，約有50-90%的蛋白質(zhì)是微生物蛋白，其余是瘤胃中未被降解的食物蛋白。五、大腸消化進(jìn)入盲腸的N約占攝入總N的20%，其代謝類似瘤胃，但含N物的吸收有限，只有NH3可較多地吸收。六、AA營(yíng)養(yǎng)合理的AA營(yíng)

22、養(yǎng)對(duì)反芻動(dòng)物改善飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率和提高生產(chǎn)性能，與非反芻動(dòng)物一樣重要。MCP含有全部非反芻動(dòng)物所需的EAA，但MCP不能滿足高產(chǎn)反芻動(dòng)物的EAA需要量。反芻動(dòng)物所需EAA與非反芻動(dòng)物可能一樣，但在量的需要上，組織內(nèi)轉(zhuǎn)移和代謝方面可能不同，對(duì)反芻動(dòng)物的維持而言，MCP的限制AA可能是Met、Lys的Thr。反芻動(dòng)物EAA系統(tǒng)：MCP+過(guò)瘤胃蛋白（1）牛羊飼喂14C-乙酸，測(cè)定奶中蛋白AA被標(biāo)記情況，發(fā)現(xiàn)NEAA中有大量14C，而EAA只有微量。（2）將蛋白質(zhì)直接投入真胃，代替瘤胃來(lái)的食糜，發(fā)現(xiàn)限制非反芻動(dòng)物的AA也同樣限制生長(zhǎng)羊的生產(chǎn)表現(xiàn)。1EAA種類一般情況下，反芻動(dòng)物EAA需要量的40%

23、來(lái)自于瘤胃微生物蛋白，60%來(lái)自飼料。對(duì)維持和中等生產(chǎn)水平的動(dòng)物，上述來(lái)源足夠，但對(duì)高產(chǎn)動(dòng)物，需添加AA。如：日產(chǎn)奶15kg以上的，Met、Leu是LAA 30kg以上，Met、Leu、Lys、His、Thr、Phe可能是LAA，Met是反芻動(dòng)物最重要的LAA。Met用一層氫化的脂質(zhì)包裹后可不受瘤胃降解，作為添加劑。2EAA來(lái)源3添加EAA的效應(yīng)七、NPN的利用1NPN種類（1）尿素及其衍生物類，如縮二脲、羥基尿素、磷酸尿素；（2）氨態(tài)氮類，如液氨、氨水等。（3）銨類：硫酸銨、氯化氨、乳酸銨、乙酸銨、磷酸銨等。（4）肽類及其衍生物，如AA、酰胺、胺等。（5）動(dòng)物糞便及其他廢棄物。2NPN的利用

24、原理常用NPN有尿素、雙縮脲和各種銨鹽。以尿素為例。 脲酶尿素 NH3+CO2 發(fā)酵C·H2O VFA+酮酸（碳架） 細(xì)菌酶 細(xì)菌NH3+酸酸 AA 菌體蛋白真胃和小腸 吸收 游離AA 動(dòng)物體蛋白或產(chǎn)品蛋白尿素被水解的速度很快，進(jìn)入瘤胃后2h內(nèi)可被微生物脲酶完全水解。100g瘤胃內(nèi)容物能在1小時(shí)內(nèi)把100mg尿素轉(zhuǎn)化為NH3，產(chǎn)生的NH3超過(guò)細(xì)菌利用能力時(shí)即可出現(xiàn)NH3中毒，如NH3達(dá)8.4-13ppm出現(xiàn)中毒，20ppm運(yùn)動(dòng)失調(diào)，500ppm死亡。3影響NPN利用的因素日糧能量水平及C·H2O來(lái)源；日糧蛋白水平及氮源；日糧硫的作用，最佳NS為101，才能獲得瘤胃蛋白質(zhì)的最

25、大合成。不宜超過(guò)13.51， 其他因素：微量元素、動(dòng)物機(jī)能狀態(tài)、抗菌素、脲酶抑制劑等。4NPN利用方式（1）用NPN直接補(bǔ)飼；（2）處理粗飼料；（3）生產(chǎn)各種補(bǔ)充料或營(yíng)養(yǎng)性添加物。5反芻動(dòng)物合理利用NPN的措施應(yīng)用最多的是尿素，含N47%，蛋白當(dāng)量0.47×6.25=2.8kg/kg。（1）選用分解速度慢的NPN，如縮二脲、三縮尿等。（2）使用保護(hù)劑處理尿素，降低尿素分解速度。（3）利用金屬離子抑制脲酶活性。（4）充分供應(yīng)足夠的可溶性C·H2O。（5）日糧中補(bǔ)充S和Co，NS以151為宜,即每100g尿素加3g硫.。（6）控制尿素用量，不超過(guò)日糧N的1/3，或精料量的2-3

26、%，日糧總N量的20-30%，每100kg活重20-30g。反芻動(dòng)物日糧中NPN作為全部CP來(lái)源時(shí)，仍能維持正常生活。如年產(chǎn)奶3000-4000kg的奶牛，日糧CP可完全由尿素組成，但乳產(chǎn)量超過(guò)這一水平，瘤胃微生物區(qū)系不足以保證最重要AA結(jié)合成乳和組織蛋白之需，故應(yīng)補(bǔ)充EAA-Lys、Met、Thr、Try。（7）正確使用不能加入水中；制成蛋白精料；制成尿素磚、每日舔食量100-200g。尿素青貯過(guò)渡期5-7天，使用尿素時(shí)，不能與含脲酶活性高的飼料混合。第四節(jié) 蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)一、概念機(jī)體蛋白質(zhì)代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，機(jī)體在合成新的蛋白質(zhì)的同時(shí)，也存在舊的蛋白質(zhì)的降解，降解產(chǎn)生的AA又可用于合成蛋白

27、質(zhì)，這種現(xiàn)象叫蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)。體內(nèi)蛋白質(zhì)或AA的動(dòng)態(tài)平衡可表示為：設(shè)： S蛋白質(zhì)合成率； EN排出（AA氧化率）； S+E離開(kāi)代謝庫(kù)的AA；B蛋白質(zhì)破壞率； IN攝入（AA攝入率）； B+I進(jìn)入代謝庫(kù)的AA； S+E=B+I 或 S-B=I-E因此，S降低或B增加或二者同時(shí)變化均會(huì)使N平衡變負(fù)值。由于體內(nèi)AA不能貯存，蛋白質(zhì)合成受阻時(shí)，未被利用的AA將氧化而排出N，這時(shí)不一定需要有蛋白質(zhì)破壞的增加。機(jī)體品質(zhì)的凈沉積量=合成量-降解量?jī)舫练e量通過(guò)屠宰試驗(yàn)測(cè)定。合成量通過(guò)灌注標(biāo)記AA（14C、3H或穩(wěn)定性15N等）來(lái)測(cè)定，降解量計(jì)算而得。二、蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的生物學(xué)意義蛋白質(zhì)合成需要能量，AA活化需二個(gè)高能

28、鍵（ATP），肽鍵合成起始要一個(gè)高能鍵（GTP），肽鏈延伸需一個(gè)GTP，則合成一個(gè)肽鏈至少需4個(gè)高能磷酸鍵，消耗7.3×4=29.2千卡/克分子，而蛋白質(zhì)降解不產(chǎn)生能量。周轉(zhuǎn)的意義在于：1周轉(zhuǎn)是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)特異酶含量的需要，在一定生理或病理情況下，某一代謝途徑需要加快或減慢，其限速酶的合成或降解也相應(yīng)提高，以適應(yīng)代謝調(diào)節(jié)的需要。2周轉(zhuǎn)是適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)、生理和病理變化的需要，如饑餓時(shí)糖異生加強(qiáng)以維持血糖濃度，在原料主要來(lái)自肌肉蛋白降解產(chǎn)生的Gln和Ala，及其他生糖AA，同時(shí)蛋白降解產(chǎn)生的BCAA在肝外氯化以供能，又如疾病條件下，動(dòng)物采食量降低，肝蛋白尤其是免疫球蛋白合成率需提高，此時(shí)肌肉蛋白

29、降解率增加，產(chǎn)生的AA供肝的合成所需。3周轉(zhuǎn)是清除體內(nèi)異常蛋白質(zhì)的需要，機(jī)體蛋白受外界影響或者毒化或毒變性，會(huì)干擾細(xì)胞的正常代謝，必須降解除去。另外，由于DNA突變，指導(dǎo)合成的異常蛋白也必須降解。4蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)是構(gòu)造細(xì)胞的需要，對(duì)維持細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)穩(wěn)定，細(xì)胞體積和形狀，組織生長(zhǎng)速度和體積，以及創(chuàng)傷組織的修復(fù)都是必需的。三、蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的規(guī)律1機(jī)體蛋白質(zhì)的總周轉(zhuǎn)量大據(jù)測(cè)定，機(jī)體更新的蛋白質(zhì)量約占總合成量的60%以上，為蛋白質(zhì)釋放的5-10倍，成年人每人每日合成的蛋白質(zhì)有300g，而攝入量?jī)H有100g。40kg羊每天蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)量200-600g。成年動(dòng)物組織中參與蛋白質(zhì)合成過(guò)程的AA有80%來(lái)自于體蛋白

30、的分解，20%來(lái)自飼料。2不同部位或組織器官蛋白質(zhì)合成和周轉(zhuǎn)量不同肝、胰、消化道合成與周轉(zhuǎn)量很大，見(jiàn)書(shū)P30表4-3，4-4牛消化道占體重6%，而蛋白質(zhì)合成活動(dòng)占整體蛋白質(zhì)合成量的40%以上。小腸粘膜是體內(nèi)更新最快的組織，完全更新只需1-2天。大鼠各組織中可溶蛋白的平均半衰期為：肝0.9天，腎1.7天，心4.1天，大腦4.6天，肌肉10.7天。肝臟周轉(zhuǎn)快，但蛋白質(zhì)合成量與占體內(nèi)合成總量的10%。骨骼肌周轉(zhuǎn)慢，但數(shù)量大，合成量占總的19（ ）或42%（豬）。肌肉蛋白質(zhì)變化主要反應(yīng)了蛋白質(zhì)合成率，肝臟反應(yīng)降解率，機(jī)體損傷，蛋白質(zhì)合成降低，而分解率無(wú)變化。3蛋白質(zhì)壽命與其結(jié)構(gòu)有關(guān)成熟蛋白N-末端為M

31、et、Ser、Ala、Thr、Val、Gly時(shí)，為穩(wěn)定的長(zhǎng)壽命蛋白質(zhì)，而N-末端為其它AA時(shí)，則不穩(wěn)定，半壽期極短，修飾末端AA可明顯改變半壽期。4蛋白質(zhì)降解需要特異識(shí)別信號(hào)和ATP參加這是一種特異蛋白質(zhì)泛肽，從單細(xì)胞到高等動(dòng)物結(jié)構(gòu)基本一致，由76AA組成，在ATP存在時(shí)，泛肽活化酶使泛肽激活，與底物蛋白質(zhì)結(jié)合，使蛋白水解酶識(shí)別分解底物，蛋白質(zhì)降解在溶酶體內(nèi)和溶酶體外，蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)作用下進(jìn)行溶酶體內(nèi)主要分解長(zhǎng)壽命蛋白質(zhì)，受激素、病理、營(yíng)養(yǎng)狀況影響，溶酶體外（細(xì)胞膜、細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)等）降解短壽命蛋白質(zhì)，異常蛋白質(zhì)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，胰蛋白和肌動(dòng)球蛋白，此系統(tǒng)對(duì)H和營(yíng)養(yǎng)應(yīng)激可能不太敏感，但正常情況

32、下，大部分細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)靠此系統(tǒng)分解。5蛋白質(zhì)降解后AA的去路（1）生糖；（2）氧化供能；（3）合成蛋白質(zhì)。進(jìn)入消化道的內(nèi)源N量很大，人內(nèi)源蛋白質(zhì)相當(dāng)于進(jìn)食蛋白質(zhì)的1-3倍，牛（600kg），羊（60kg）每天內(nèi)源N量達(dá)161.7、32.3g（），主要來(lái)源依次有，小腸分泌N、小腸上皮周轉(zhuǎn)N、胰腺分泌N、唾液尿素N、胃分泌N等。其中大部分（64%）進(jìn)入胃和小腸前段。豬的研究表明，消化道不同部位CP表觀消化率差異很大。胃-12.6（%），小腸前段-103，小腸后段36.7，盲腸67.1，結(jié)腸前段72.2，結(jié)腸后段72.7，直腸73.2。胃、小腸前段CP表觀消化率為負(fù)值，表明有大量?jī)?nèi)源蛋白質(zhì)進(jìn)入該區(qū)，

33、馬駒也有同樣發(fā)現(xiàn)，不管日糧如何，胃和小腸前段CP消化率均為負(fù)值，證明豬、馬與牛、羊一樣，內(nèi)源N主要進(jìn)入胃和小腸前段，為內(nèi)源N的重吸收和大量利用創(chuàng)造了條件，進(jìn)入消化道的內(nèi)源N約有90%被重吸收，避免了大量損失，成為蛋白質(zhì)代謝穩(wěn)衡控制的重要機(jī)制。四、蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的調(diào)控根源是基因表達(dá)的調(diào)控，主要因素有：1激素氨基酸吸收蛋白質(zhì)合成降解凈效應(yīng)機(jī)制胰島素合成促進(jìn)AA吸收提高蛋白質(zhì)合成起始因子活性，影響溶酶體生長(zhǎng)激素?zé)o影響合成增強(qiáng)核糖體蛋白質(zhì)合成活性，提高DNA、RNA合成T3正常水平合成增加mRNA轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)肽鏈的起始和延伸T3亢進(jìn)?分解胰高血糖素?無(wú)影響分解降低AA轉(zhuǎn)運(yùn)，減少核糖體RNA的合成，抑制多肽鏈

34、合成的起始糖皮質(zhì)激素分解兒茶酚胺無(wú)影響分解此法H促使GH分泌，提高甲狀腺活動(dòng)，肌肉中也有受體性激素?zé)o顯著影響合成在此H與肌漿蛋白受體結(jié)合，促進(jìn)蛋白質(zhì)貯藏2-興奮劑抑制蛋白質(zhì)降解，對(duì)合成無(wú)影響，凈效應(yīng)是促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積。作為能量分配調(diào)節(jié)劑，-興奮劑促進(jìn)脂肪分解和抑制脂肪在骨骼肌的合成。3支鏈AA和Gln提高肌肉蛋白質(zhì)合成，抑制蛋白質(zhì)分解，動(dòng)物負(fù)N平衡時(shí)，BCAA改善蛋白質(zhì)平衡狀態(tài)，BCAA促進(jìn)多肽鏈合成的起始，且可能依賴胰島素。BCAA中Leu的代謝（轉(zhuǎn)氨基）產(chǎn)物（-酮異戊酸）抑制肌肉蛋白質(zhì)分解。BCAA其他作用：（1）轉(zhuǎn)氨合成Ala和Gln，是糖異生的主要原料；（2）單胃動(dòng)物，轉(zhuǎn)氨后產(chǎn)生酮酸。Leu -羥-甲基戊二酸CoAVal 琥珀酸CoA 進(jìn)入三羧循環(huán)，未氧化部分送到肝臟進(jìn)一步氧化Ile 丙酰CoA與乙酰CoA饑餓時(shí)，肌肉降解BCAA量增加3-5倍。反芻動(dòng)物，肌肉中BCAA氨基轉(zhuǎn)換酶和酮酸脫氨酶活性比單胃動(dòng)物低得多，蛋白降解產(chǎn)生的BCAA原封不動(dòng)的釋放出來(lái)到其他部位（乳腺，脂肪組織等）代謝。在所有AA中，Gln在體內(nèi)豐度最高，Gln可提高大鼠和雞等動(dòng)物畜體骨骼肌蛋白質(zhì)合成，細(xì)胞內(nèi)Gln濃度與蛋白質(zhì)合成率成正比，特