發(fā)育程序的構(gòu)建及其主要特征

1、17.1 多細(xì)胞生物發(fā)育程序的構(gòu)建 1.基因組是發(fā)育程序建立的最主要的信息儲(chǔ)備庫。 a 基因組與細(xì)胞質(zhì)有嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系，不是任何的核質(zhì)移植都能夠展開生命活動(dòng)的發(fā)育。 B 基因中包含了生命活動(dòng)中各種調(diào)節(jié)和其他功能蛋白的序列信息。 C 基因組序列的表達(dá)和運(yùn)用本身就是一個(gè)嚴(yán)格的編程過程 D 生命的進(jìn)化有基因組的編碼，還包括其他的方式。 如何認(rèn)識(shí)生命程序： 1.功能預(yù)測(cè) 2.表達(dá)的封閉、敲除 3.序列的比對(duì) 4.物種間序列的比較17.1.2 程序級(jí)聯(lián)是發(fā)育程序組建的基本方式 發(fā)育程式級(jí)聯(lián)主要表現(xiàn)在三個(gè)層次上： 細(xì)胞分化誘導(dǎo)過程間的級(jí)聯(lián)。 細(xì)胞分化與細(xì)胞和組織自組織過程間的級(jí)聯(lián) 集約化的發(fā)育模塊間的級(jí)聯(lián)

2、細(xì)胞分化誘導(dǎo)過程間的級(jí)聯(lián) 細(xì)胞系的分化是和環(huán)境密切聯(lián)系的，近端誘導(dǎo)往往以級(jí)聯(lián)的方式形成，逐級(jí)展開。 激素的作用細(xì)胞分化與細(xì)胞和組織自組織過程間的級(jí)聯(lián) 自組織過程是系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)熱力學(xué)平衡和有序構(gòu)建的過程，而細(xì)胞的分化卻又往往打破這種平衡，推動(dòng)新的自組織過程的發(fā)生，而新平衡的實(shí)現(xiàn)又可能創(chuàng)造了細(xì)胞分化的新的環(huán)境條件。 自組織創(chuàng)造了分化細(xì)胞維持的環(huán)境，使發(fā)育到達(dá)一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，并較長(zhǎng)時(shí)間的維持下去。3.發(fā)育模塊間的級(jí)聯(lián) 從大的方面來看，在動(dòng)物的發(fā)育過程中，生殖細(xì)胞的發(fā)育分化以及具有胚外器官的高等脊椎動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育奠定了子代胚體的發(fā)育基礎(chǔ)，而隨后門類體制特征的建立推出了體軸的建立。 發(fā)育模塊間的級(jí)聯(lián)

3、有以下的特點(diǎn)： 1.模塊級(jí)聯(lián)建立表現(xiàn)出強(qiáng)烈的對(duì)綜合條件具備的要求，如分化細(xì)胞的類型和數(shù)量、前期或鄰近區(qū)域的環(huán)境條件等。 2.模塊級(jí)聯(lián)帶來的后續(xù)發(fā)育往往是規(guī)模性的發(fā)育方向的改變，具有相當(dāng)?shù)挠绊憽?3.不同的級(jí)聯(lián)模塊之間往往表現(xiàn)出各自在發(fā)育控制上的獨(dú)立性。17.1.3 復(fù)雜的基因表達(dá)和細(xì)胞間信號(hào)調(diào)控系統(tǒng)是發(fā)育程序執(zhí)行者 基因的表達(dá)受多重因子的控制17.5 多細(xì)胞生物發(fā)育程序結(jié)構(gòu)的主要特征 基本特征歸為3點(diǎn)： 1.發(fā)育程序具有超循環(huán)的結(jié)構(gòu) 2.個(gè)體發(fā)育在程序編排上存在世代移位和重疊現(xiàn)象。 3.高等多細(xì)胞生物個(gè)體生存的不持續(xù)性。 生物的發(fā)育程序可能比代謝程序更加的復(fù)雜。 主要原因?yàn)椋旱谝唬x基本來自

4、細(xì)胞內(nèi)部，主要為能量的相互轉(zhuǎn)換，發(fā)育包含很多的發(fā)育層次，包括細(xì)胞內(nèi)部，細(xì)胞間，個(gè)體間等。 第二：代謝過程主要是在空間上產(chǎn)生的變化，而發(fā)育表現(xiàn)在時(shí)間和空間兩方面。 第三：代謝程式對(duì)不同的物種有極高的通用性，但是發(fā)育在不同的物種間有很大的差異，還受到環(huán)境因素的影響。17.2.2 發(fā)育控制在程序編排上的世代移位和重疊現(xiàn)象 多細(xì)胞生物從受精開始到死亡完成一個(gè)世代。 主要包括兩方面的內(nèi)容： 第一，從個(gè)體發(fā)育的全過程來看，動(dòng)物普遍運(yùn)用的是兩個(gè)世代的基因組的信息。 第二，動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育實(shí)際上從生殖細(xì)胞的發(fā)育過程中就設(shè)計(jì)了對(duì)未來個(gè)體的體制建設(shè)。 果蠅生殖干細(xì)胞（GSC）分為兩種類型： 群體GSC：對(duì)稱分裂，具

5、有干細(xì)胞的性質(zhì) 定型GSC：不對(duì)稱分裂果蠅生殖干細(xì)胞的研究生殖細(xì)胞系的特殊現(xiàn)象 1.在生殖細(xì)胞系確定的過程中，發(fā)現(xiàn)有特定的來自母體基因表達(dá)的前體成分被限制在生殖干細(xì)胞發(fā)生的區(qū)域。 2 在動(dòng)物的胚體發(fā)育中，生殖細(xì)胞系都是早期特異性的確定和分化出來，但是這些細(xì)胞又很快的停頓在一個(gè)特定的分化階段，直到個(gè)體發(fā)育成熟。 3.在生殖細(xì)胞的發(fā)育過程中，其周圍往往存在特異分化細(xì)胞的嚴(yán)密包被，如血睪屏障。 4 雄性和雌性生殖細(xì)胞的發(fā)育行為可能不一樣。 通過對(duì)高等動(dòng)物生殖細(xì)胞的發(fā)育的研究表明： 在第一代發(fā)育的過程中，由于生殖干細(xì)胞的早期決定，第二代生殖細(xì)胞不僅重疊于第一代全部胚胎發(fā)育過程，而且第二代的發(fā)育準(zhǔn)備也已

6、啟動(dòng)。17.2.3 多細(xì)胞生物個(gè)體生存的不可持續(xù)性 第一，多細(xì)胞生物的發(fā)育不應(yīng)只限定在胚胎階段，從生殖干細(xì)胞的決定到個(gè)體的死亡的全過程都作為發(fā)育研究的對(duì)象。 第二，多細(xì)胞生物個(gè)體在總體上具有發(fā)育的單向和不可永遠(yuǎn)持續(xù)的性質(zhì)，但是在局部上發(fā)育可以重新被編排。 第三，衰老是當(dāng)今生命科學(xué)的一個(gè)活躍的研究區(qū)域，也應(yīng)該是發(fā)育生物學(xué)研究的重要內(nèi)容。17.3 植物與動(dòng)物發(fā)育程序的比較 17.3.1 問題的提出 17.3.2 自養(yǎng)與異養(yǎng) A 世代交替 B 種質(zhì)學(xué)說 C 動(dòng)物表現(xiàn)出的一些細(xì)胞族群分化早期決定的現(xiàn)象根本是來自于動(dòng)物的異養(yǎng)特點(diǎn)，而植物的自養(yǎng)類型還同時(shí)決定了細(xì)胞普遍的前分化性質(zhì)和更易于反分化的特征。 D

7、 植物由于自養(yǎng)帶來的發(fā)育中細(xì)胞分化較動(dòng)物簡(jiǎn)單，從植物中普遍存在的世代交替現(xiàn)象中也能反映出來。17.3.3 對(duì)動(dòng)物和植物的發(fā)育程序結(jié)構(gòu)的分析 1.軸向上的不對(duì)稱性，在受精卵細(xì)胞分裂后不解就開始了。 2. 動(dòng)物進(jìn)行器官體制的建立，植物是分生組織的形成。植物和動(dòng)物發(fā)育程序的區(qū)別 1.植物體現(xiàn)的是生長(zhǎng)和發(fā)育相伴逐級(jí)展開的特征，動(dòng)物表現(xiàn)的是早期成體雛形結(jié)構(gòu)的構(gòu)建和后期的生長(zhǎng)、成熟。 2.在體軸建立以后，植物在逐級(jí)發(fā)育表達(dá)的路徑中，由于頂端分生組織的存在使它具有很強(qiáng)的反分化能力，還能產(chǎn)生各級(jí)分化單元。 3.由于營(yíng)養(yǎng)類型的制約，動(dòng)物在體軸建立以后的發(fā)育表現(xiàn)出全方位急劇的向成體結(jié)構(gòu)發(fā)育的路線，所以其發(fā)育難度就

8、更大，起源的時(shí)間就會(huì)晚。細(xì)胞分化誘導(dǎo)過程間的級(jí)聯(lián) 細(xì)胞系的分化是和環(huán)境密切聯(lián)系的，近端誘導(dǎo)往往以級(jí)聯(lián)的方式形成，逐級(jí)展開。 激素的作用17.1.3 復(fù)雜的基因表達(dá)和細(xì)胞間信號(hào)調(diào)控系統(tǒng)是發(fā)育程序執(zhí)行者 基因的表達(dá)受多重因子的控制17.1.3 復(fù)雜的基因表達(dá)和細(xì)胞間信號(hào)調(diào)控系統(tǒng)是發(fā)育程序執(zhí)行者 基因的表達(dá)受多重因子的控制 果蠅生殖干細(xì)胞（GSC）分為兩種類型： 群體GSC：對(duì)稱分裂，具有干細(xì)胞的性質(zhì) 定型GSC：不對(duì)稱分裂 果蠅生殖干細(xì)胞（GSC）分為兩種類型： 群體GSC：對(duì)稱分裂，具有干細(xì)胞的性質(zhì) 定型GSC：不對(duì)稱分裂17.2.3 多細(xì)胞生物個(gè)體生存的不可持續(xù)性 第一，多細(xì)胞生物的發(fā)育不應(yīng)只限定