蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)

1、會(huì)計(jì)學(xué)1蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)2、范德華力、范德華力 （）（）3、疏水作用、疏水作用4、鹽鍵、鹽鍵 （）（） 5、二硫鍵、二硫鍵 （）（）疏水基團(tuán)為避水而接近聚集疏水基團(tuán)為避水而接近聚集 疏水基團(tuán)之間的范德華力疏水基團(tuán)之間的范德華力 非共價(jià)鍵的統(tǒng)稱（）非共價(jià)鍵的統(tǒng)稱（） 氫鍵、范德華力、疏水作用、鹽鍵等的統(tǒng)稱（）氫鍵、范德華力、疏水作用、鹽鍵等的統(tǒng)稱（）蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成蛋白質(zhì)分子中（）等可以形成CCC碳原子氮原子氧原子氫原子

2、R基團(tuán)二面角 NC CC 多肽折疊的空間限制多肽折疊的空間限制拉氏構(gòu)象圖拉氏構(gòu)象圖 180 120 60 0 60 120 180 180120 60 0 60 120 180 折疊區(qū)折疊區(qū)螺旋區(qū)螺旋區(qū)指蛋白質(zhì)多肽鏈本身的折疊和盤繞方式指蛋白質(zhì)多肽鏈本身的折疊和盤繞方式一、一、-螺旋（螺旋（-helix）（重點(diǎn)、難點(diǎn)）（重點(diǎn)、難點(diǎn)）（）和（）于（）年提出。（）和（）于（）年提出。1、結(jié)構(gòu)要點(diǎn)、結(jié)構(gòu)要點(diǎn)：（1）一條肽鏈繞成螺旋，每圈有）一條肽鏈繞成螺旋，每圈有3.6個(gè)氨基酸，螺旋間距個(gè)氨基酸，螺旋間距離為離為0.54nm，每個(gè)殘基沿軸旋轉(zhuǎn)，每個(gè)殘基沿軸旋轉(zhuǎn)100。（2）螺旋穩(wěn)定因素為氫鍵。每個(gè)肽

3、鍵的羰基氧與遠(yuǎn)在）螺旋穩(wěn)定因素為氫鍵。每個(gè)肽鍵的羰基氧與遠(yuǎn)在其后第四個(gè)氨基酸氨基上的氫形成氫鍵。氫鍵的走向平其后第四個(gè)氨基酸氨基上的氫形成氫鍵。氫鍵的走向平行于螺旋軸。行于螺旋軸。C(NHCCO)3 NOHHR3.613 (ns)第一節(jié)第一節(jié) 二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)3.6個(gè)氨基酸殘基個(gè)氨基酸殘基0.54nm氫鍵氫鍵（ 3 ）R側(cè)鏈基團(tuán)伸向螺旋的外側(cè)。側(cè)鏈基團(tuán)伸向螺旋的外側(cè)。RRRRRRRRR螺旋的橫截面螺旋的橫截面（ 4 ）絕大多數(shù)為右手螺旋。）絕大多數(shù)為右手螺旋。 因?yàn)樽笫致菪幸驗(yàn)樽笫致菪蠷基團(tuán)的空間位阻大，基團(tuán)的空間位阻大， 所以，多聚甘氨酸可以左手螺旋。所以，多聚甘氨酸可以左手螺旋。2、影

4、響、影響螺旋形成的因素螺旋形成的因素形成氫鍵的原子形成氫鍵的原子脯氨酸為亞氨基酸，其殘基主鏈無(wú)氫。脯氨酸為亞氨基酸，其殘基主鏈無(wú)氫。碳原子上的側(cè)鏈碳原子上的側(cè)鏈位阻位阻 異亮、纈、蘇、異亮、纈、蘇、R基團(tuán)的電荷基團(tuán)的電荷同性相斥同性相斥如多聚谷氨酸，如多聚谷氨酸，pH4以下可，以下可，pH4以上不可以上不可螺旋的偶極矩螺旋的偶極矩每一個(gè)酰胺平面為一個(gè)偶極矩。每一個(gè)酰胺平面為一個(gè)偶極矩。螺旋帽化螺旋帽化螺旋的前四個(gè)和后四個(gè)殘基不形成氫鍵，螺旋的前四個(gè)和后四個(gè)殘基不形成氫鍵，由其它化合物提供氫鍵配偶體。由其它化合物提供氫鍵配偶體。螺旋中酰胺平面是同方向，所以，整個(gè)螺旋中酰胺平面是同方向，所以，整個(gè)

5、螺旋是一個(gè)偶極矩。氨基端正、羧基端負(fù)螺旋是一個(gè)偶極矩。氨基端正、羧基端負(fù) 二、二、-折疊結(jié)構(gòu)（折疊結(jié)構(gòu)（-pleated sheet）（重點(diǎn)）（重點(diǎn)）是一種肽鏈相當(dāng)伸展的結(jié)構(gòu)。肽鏈按層排列，依靠相鄰肽鏈?zhǔn)且环N肽鏈相當(dāng)伸展的結(jié)構(gòu)。肽鏈按層排列，依靠相鄰肽鏈上的羰基和氨基形成的氫鍵維持結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。肽鍵的平面上的羰基和氨基形成的氫鍵維持結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。肽鍵的平面性使多肽折疊成片，氨基酸側(cè)鏈伸展在折疊片的上面和下面性使多肽折疊成片，氨基酸側(cè)鏈伸展在折疊片的上面和下面。CCCCCCRRRRRRNNCNNCCC平行平行反平行反平行-折疊片中，相鄰多肽鏈折疊片中，相鄰多肽鏈平行平行或或反平行反平行（較穩(wěn)定）

6、。（較穩(wěn)定）。氨基酸殘基伸展長(zhǎng)度氨基酸殘基伸展長(zhǎng)度3.5nm。氫鍵氫鍵3.6nm 三、三、-轉(zhuǎn)角（轉(zhuǎn)角（-turn）（重點(diǎn)）（重點(diǎn)）為了緊緊折疊成緊密的球蛋白，多肽鏈常常反轉(zhuǎn)為了緊緊折疊成緊密的球蛋白，多肽鏈常常反轉(zhuǎn)180，成發(fā)夾形狀。一個(gè)氨基酸的羰基氧以氫鍵結(jié)合到第四個(gè)氨成發(fā)夾形狀。一個(gè)氨基酸的羰基氧以氫鍵結(jié)合到第四個(gè)氨基酸的氨基氫上?；岬陌被鶜渖?。N4CHCC3CHNHO=C2CHNC1CHNRRHOHRROHO-轉(zhuǎn)角經(jīng)常出轉(zhuǎn)角經(jīng)常出現(xiàn)在連接反平現(xiàn)在連接反平行行-折疊片的折疊片的端頭。端頭。凸起凸起四、無(wú)規(guī)卷曲（了解）四、無(wú)規(guī)卷曲（了解） 又卷曲、松散肽段又卷曲、松散肽段 沒(méi)有一定規(guī)律的

7、松散肽鏈結(jié)構(gòu)。沒(méi)有一定規(guī)律的松散肽鏈結(jié)構(gòu)。膠蛋白膠蛋白膠蛋白膠蛋白膠原蛋白膠原蛋白彈性蛋白彈性蛋白 肌球蛋白肌球蛋白附附 纖維狀蛋白質(zhì)纖維狀蛋白質(zhì) 一、超二級(jí)結(jié)構(gòu)（熟悉一、超二級(jí)結(jié)構(gòu)（熟悉）指若干相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)中的構(gòu)象單元彼此相互作用，形成有指若干相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)中的構(gòu)象單元彼此相互作用，形成有規(guī)則的，在空間上能辨認(rèn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合體。規(guī)則的，在空間上能辨認(rèn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合體。是蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)至三級(jí)結(jié)構(gòu)層次的一種過(guò)渡態(tài)構(gòu)象層次。是蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)至三級(jí)結(jié)構(gòu)層次的一種過(guò)渡態(tài)構(gòu)象層次。 又標(biāo)準(zhǔn)折疊單位、折疊花式又標(biāo)準(zhǔn)折疊單位、折疊花式常見(jiàn)組合：常見(jiàn)組合： 第二節(jié)第二節(jié) 超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域

8、 二、結(jié)構(gòu)域（熟悉）二、結(jié)構(gòu)域（熟悉）結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域是球狀蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)或功能單位。是球狀蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)或功能單位。多肽鏈在二級(jí)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步繞曲折疊成緊多肽鏈在二級(jí)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步繞曲折疊成緊密的近似球形的結(jié)構(gòu)，密的近似球形的結(jié)構(gòu)， 具有部分生物功能。具有部分生物功能。對(duì)于較大的蛋白質(zhì)分子或亞基，多肽鏈往往由兩個(gè)以上結(jié)對(duì)于較大的蛋白質(zhì)分子或亞基，多肽鏈往往由兩個(gè)以上結(jié)構(gòu)域締合而成三級(jí)結(jié)構(gòu)。構(gòu)域締合而成三級(jí)結(jié)構(gòu)。 一、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)（掌握）一、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)（掌握）指多肽鏈上的所有原子（包括主鏈和側(cè)鏈）在三維空間指多肽鏈上的所有原子（包括主鏈和側(cè)鏈）在三維空間的分布。的分布

9、。指多肽鏈在二級(jí)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上折疊而成的構(gòu)象。指多肽鏈在二級(jí)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上折疊而成的構(gòu)象。維持力（穩(wěn)定因素）維持力（穩(wěn)定因素）次級(jí)鍵，以疏水作用為主次級(jí)鍵，以疏水作用為主 球狀蛋白質(zhì)的分類球狀蛋白質(zhì)的分類據(jù)結(jié)構(gòu)域類型分四類據(jù)結(jié)構(gòu)域類型分四類全全結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì) 結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)全全結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)富含金屬或二硫鍵蛋白質(zhì)富含金屬或二硫鍵蛋白質(zhì) 第三節(jié)第三節(jié) 三級(jí)結(jié)構(gòu)與四級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)與四級(jí)結(jié)構(gòu)二、球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的特征（重點(diǎn)）二、球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的特征（重點(diǎn)）（1）分子含多種二級(jí)結(jié)構(gòu)單元）分子含多種二級(jí)結(jié)構(gòu)單元（2）構(gòu)象有明顯的折疊層次）構(gòu)象有明顯的折疊層次二級(jí)二級(jí)超

10、二級(jí)超二級(jí)結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域三級(jí)三級(jí)四級(jí)四級(jí)（3）分子是緊密的球狀或橢球狀實(shí)體）分子是緊密的球狀或橢球狀實(shí)體（4）疏水）疏水R在內(nèi)，親水在內(nèi)，親水R在表面在表面（5）分子表面有一個(gè)空穴（裂縫、凹槽、口袋）分子表面有一個(gè)空穴（裂縫、凹槽、口袋）三、四級(jí)結(jié)構(gòu)（重點(diǎn)、難點(diǎn)）三、四級(jí)結(jié)構(gòu)（重點(diǎn)、難點(diǎn)）以三級(jí)結(jié)構(gòu)球體為單位締合形成的構(gòu)象。以三級(jí)結(jié)構(gòu)球體為單位締合形成的構(gòu)象。具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)稱為具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)稱為寡聚蛋白寡聚蛋白。 寡聚蛋白中的每個(gè)獨(dú)立球體稱為寡聚蛋白中的每個(gè)獨(dú)立球體稱為亞基（單體）亞基（單體）。 由兩（四）個(gè)亞基組成的蛋白質(zhì)稱為由兩（四）個(gè)亞基組成的蛋白質(zhì)稱為二（四）聚體蛋白二（四）

11、聚體蛋白。 由相（不）同亞基組成的寡聚蛋白質(zhì)稱為由相（不）同亞基組成的寡聚蛋白質(zhì)稱為同（雜）多聚蛋白質(zhì)同（雜）多聚蛋白質(zhì)。 雜多聚蛋白質(zhì)中亞基可分為對(duì)稱的兩組時(shí)，每組叫雜多聚蛋白質(zhì)中亞基可分為對(duì)稱的兩組時(shí)，每組叫原體或原聚體原體或原聚體。四級(jí)結(jié)構(gòu)締合驅(qū)動(dòng)力（穩(wěn)定因素）四級(jí)結(jié)構(gòu)締合驅(qū)動(dòng)力（穩(wěn)定因素）同三級(jí)結(jié)構(gòu)同三級(jí)結(jié)構(gòu)單體蛋白單體蛋白寡聚蛋白寡聚蛋白分子分子亞基（單體亞基（單體）亞基（單體）亞基（單體）分子分子分子分子多分子聚集體多分子聚集體同多聚蛋白質(zhì)同多聚蛋白質(zhì)雜多聚蛋白質(zhì)雜多聚蛋白質(zhì)原（聚）體原（聚）體四、四級(jí)締合在結(jié)構(gòu)和功能上的優(yōu)越性（了解）四、四級(jí)締合在結(jié)構(gòu)和功能上的優(yōu)越性（了解）1、

12、增強(qiáng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、增強(qiáng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性 2、提高遺傳經(jīng)濟(jì)性和效率、提高遺傳經(jīng)濟(jì)性和效率3、使催化基團(tuán)匯集在一起、使催化基團(tuán)匯集在一起 4、具有協(xié)同性和別構(gòu)效應(yīng)、具有協(xié)同性和別構(gòu)效應(yīng)別構(gòu)效應(yīng)別構(gòu)效應(yīng)結(jié)合在蛋白質(zhì)分子特定部位的配體對(duì)該分子其它部位產(chǎn)生的影響。結(jié)合在蛋白質(zhì)分子特定部位的配體對(duì)該分子其它部位產(chǎn)生的影響。協(xié)同性協(xié)同性 結(jié)合在蛋白質(zhì)分子特定部位的配體對(duì)其它各部位產(chǎn)生的影響一致。結(jié)合在蛋白質(zhì)分子特定部位的配體對(duì)其它各部位產(chǎn)生的影響一致。 別構(gòu)蛋白質(zhì)別構(gòu)蛋白質(zhì) 具有別構(gòu)效應(yīng)的蛋白質(zhì)。具有別構(gòu)效應(yīng)的蛋白質(zhì)。別構(gòu)效應(yīng)據(jù)配體接合部位分：別構(gòu)效應(yīng)據(jù)配體接合部位分：同促效應(yīng)同促效應(yīng) 異促效應(yīng)異促效應(yīng)同促效應(yīng)同促

13、效應(yīng)異促效應(yīng)異促效應(yīng)與結(jié)合后，影響其與結(jié)合后，影響其它亞基與它亞基與的親和力的親和力與結(jié)合后，影響其與結(jié)合后，影響其它亞基與它亞基與的親和力的親和力結(jié)合部位結(jié)合部位 底物底物調(diào)節(jié)部位調(diào)節(jié)部位 效應(yīng)物效應(yīng)物構(gòu)象與結(jié)構(gòu)層次構(gòu)象與結(jié)構(gòu)層次 蛋白質(zhì)是具有特定天然空間結(jié)構(gòu)的大分子，其空間結(jié)構(gòu)稱為蛋蛋白質(zhì)是具有特定天然空間結(jié)構(gòu)的大分子，其空間結(jié)構(gòu)稱為蛋白質(zhì)的構(gòu)象。白質(zhì)的構(gòu)象。分為若干層次：分為若干層次：一級(jí)（一級(jí)（1）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu) （）（） 二級(jí)（二級(jí)（2）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu) （）（） （）蛋白最高級(jí)（）蛋白最高級(jí)三級(jí)（三級(jí)（3）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu) （）（） （）蛋白最高級(jí)（）蛋白最高級(jí)四級(jí)（四級(jí)（4）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu) （）（）

14、 （）蛋白特有（）蛋白特有共價(jià)鍵共價(jià)鍵次級(jí)鍵次級(jí)鍵化學(xué)鍵化學(xué)鍵 肽鍵肽鍵（）級(jí)結(jié)構(gòu)（）級(jí)結(jié)構(gòu)氫鍵氫鍵二硫鍵二硫鍵（）級(jí)結(jié)構(gòu)（）級(jí)結(jié)構(gòu)疏水鍵疏水鍵鹽鍵鹽鍵范德華力范德華力（）級(jí)結(jié)構(gòu)（）級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)分子中的共價(jià)鍵與次級(jí)鍵蛋白質(zhì)分子中的共價(jià)鍵與次級(jí)鍵 第四節(jié)第四節(jié) 結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 一、一級(jí)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系（重點(diǎn)）一、一級(jí)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系（重點(diǎn)） 一級(jí)一級(jí)構(gòu)象構(gòu)象性質(zhì)性質(zhì)功能功能 一級(jí)結(jié)構(gòu)決定蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。一級(jí)結(jié)構(gòu)決定蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。 多肽鏈中氨基酸的排列順序決定了該肽鏈的折疊、盤曲方式。多肽鏈中氨基酸的排列順序決定了該肽鏈的折疊、盤曲方式。主要表現(xiàn)在主要表現(xiàn)在1、同種蛋白質(zhì)

15、不能有差錯(cuò)、同種蛋白質(zhì)不能有差錯(cuò) 2、同源蛋白質(zhì)有較大的同序性、同源蛋白質(zhì)有較大的同序性 3、蛋白原不具活性，但改變一級(jí)結(jié)構(gòu)后可被激活、蛋白原不具活性，但改變一級(jí)結(jié)構(gòu)后可被激活4、蛋白質(zhì)共價(jià)修飾導(dǎo)致活性改變、蛋白質(zhì)共價(jià)修飾導(dǎo)致活性改變分子病分子病種屬差異種屬差異連接二連接二鐮狀細(xì)胞貧血（鐮狀細(xì)胞貧血（sick-cell anemia）從患者紅細(xì)胞中鑒定出特異的鐮刀型或月牙型細(xì)胞。從患者紅細(xì)胞中鑒定出特異的鐮刀型或月牙型細(xì)胞。-鏈鏈 1 2 3 4 5 6 7Hb-A Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-LysHb-S Val-His-Leu-Thr-Pro-Val-Lys Val

16、取代取代Glu含氧含氧-HbAO2O2粘性疏水斑點(diǎn)粘性疏水斑點(diǎn)含氧含氧HbS脫氧脫氧HbS疏水位點(diǎn)疏水位點(diǎn)血紅蛋白分子凝集血紅蛋白分子凝集細(xì)胞色素細(xì)胞色素c 40多種生物包括酵母、人多種生物包括酵母、人在右列在右列28個(gè)位置上氨基酸是相同的個(gè)位置上氨基酸是相同的1Gly、 6Gly 、 10Phe 、 17Cys 、 18His 、 29Gly 、30Pro 、 32Leu 、34Gly 、 38Arg 、 41Gly 、 45Gly 、 48Tyr 、 52Asn 、 59Trp 、 68Leu 70Asn 、 71Pro 、 72Lys 、 73Lys 、 74Tys 、 76Pro 、

17、78Thr 、 79Lys 、80Met 、 82Phe 、84Gly 、 91Arg不變殘基不變殘基161017182930323438414548525968707172737476787980828491 二、三維結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系（掌握）二、三維結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系（掌握）蛋白質(zhì)特定構(gòu)象是表達(dá)特定生物學(xué)活性的基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)特定構(gòu)象是表達(dá)特定生物學(xué)活性的基礎(chǔ)。蛋白指特定構(gòu)象所表現(xiàn)的性質(zhì)即為該蛋白質(zhì)的功能。蛋白指特定構(gòu)象所表現(xiàn)的性質(zhì)即為該蛋白質(zhì)的功能。主要表現(xiàn)在主要表現(xiàn)在別構(gòu)可改變蛋白質(zhì)的活性別構(gòu)可改變蛋白質(zhì)的活性 聚合與解聚可改變蛋白質(zhì)的活性聚合與解聚可改變蛋白質(zhì)的活性 變性可使蛋白質(zhì)失去活性變

18、性可使蛋白質(zhì)失去活性 三、變性（重點(diǎn)）三、變性（重點(diǎn)）變性變性在某些理化因素的作用下，天然構(gòu)象被破壞，在某些理化因素的作用下，天然構(gòu)象被破壞，導(dǎo)致性質(zhì)改變、活性喪失的現(xiàn)象。導(dǎo)致性質(zhì)改變、活性喪失的現(xiàn)象。變性后的蛋白質(zhì)稱為變性蛋白質(zhì)。變性后的蛋白質(zhì)稱為變性蛋白質(zhì)。變性因素變性因素：理理 熱、射線、高壓、表面張力、超聲波、劇烈震蕩等熱、射線、高壓、表面張力、超聲波、劇烈震蕩等 化化 有機(jī)溶劑、脲、胍、酸、堿等有機(jī)溶劑、脲、胍、酸、堿等變性的本質(zhì)變性的本質(zhì)次級(jí)鍵被破壞，空間結(jié)構(gòu)解體。次級(jí)鍵被破壞，空間結(jié)構(gòu)解體。變性結(jié)果變性結(jié)果有序結(jié)構(gòu)變?yōu)闊o(wú)序結(jié)構(gòu)。有序結(jié)構(gòu)變?yōu)闊o(wú)序結(jié)構(gòu)。性質(zhì)改變，如粘度（）、溶解度（）、結(jié)晶性（）性質(zhì)改變，如粘度（）、溶解度（）、結(jié)晶性（）易還是不易被水解。易還是不易被水解?；钚裕ǎ?。活性（）。吳憲 20世紀(jì)30年代拉氏構(gòu)象圖拉氏構(gòu)象圖 180 120 60 0 60 120 180 180120 60 0 60 120 180 折疊區(qū)折疊區(qū)螺旋區(qū)螺旋區(qū) 一、超二級(jí)結(jié)構(gòu)（熟悉一、超二級(jí)結(jié)構(gòu)（熟悉）指若干相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)中的構(gòu)象單元彼此相互作用，形成有指若干相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)中的構(gòu)象單元彼此相互作用，形成有規(guī)則的，在空間上能辨認(rèn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合體。規(guī)則的，在空間上能