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文檔簡介
1、Lesson One(4學(xué)時(shí))細(xì)胞質(zhì):動(dòng)力工廠生命的大部分特征表現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)的特征上。細(xì)胞質(zhì)大部分由半流體物質(zhì)組成,并由細(xì)胞膜(原生質(zhì)膜)包被。細(xì)胞器懸浮在其中,并由絲狀的細(xì)胞骨架支撐。細(xì)胞質(zhì)中溶解了大量的營養(yǎng)物質(zhì),離子,可溶蛋白以及維持細(xì)胞生理需求的其它物質(zhì)。The Nucleus: Information Central(細(xì)胞核:信息中心)真核細(xì)胞的細(xì)胞核是最大的細(xì)胞器,細(xì)胞核對(duì)染色體組有保護(hù)作用(原核細(xì)胞的遺傳物質(zhì)存在于擬核中)。細(xì)胞核含有一或二個(gè)核仁,核仁促進(jìn)細(xì)胞分裂。核膜貫穿許多小孔,小分子可以自由通過核膜,而象mRNA和核糖體等大分子必須通過核孔運(yùn)輸。Organelles: Spec
2、ialized Work Units(細(xì)胞器:特殊的功能單位)所有的真核細(xì)胞都含有多種細(xì)胞器,每個(gè)細(xì)胞器都有其特定功能。本節(jié)主要介紹核糖體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),高爾基體系,液泡,溶酶體,線粒體和植物細(xì)胞中的質(zhì)體。核糖體的數(shù)量變化從幾百到幾千,核糖體是氨基酸組裝成蛋白質(zhì)的重要場所。完整的核糖體由大亞基和小亞基組成。核糖體沿著mRNA移動(dòng)并閱讀遺傳密碼,翻譯成蛋白質(zhì)。一條mRNA上可能有多個(gè)核糖體,稱多聚核糖體。大多數(shù)細(xì)胞蛋白是由細(xì)胞質(zhì)中核糖體生產(chǎn)。輸出蛋白和膜蛋白通常與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng),帶有花邊的生物囊,有管狀,泡狀之分,以及光滑和粗糙面區(qū)別。兩種都與蛋白質(zhì)的合成和運(yùn)輸有關(guān)。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上分布許多核糖體,也
3、可能提供細(xì)胞分裂后所需的細(xì)胞膜。光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上無核糖體,主要作用是脂肪和類固醇的合成以及細(xì)胞內(nèi)有毒物質(zhì)的氧化。兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的產(chǎn)物在其中進(jìn)行分流或運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外。運(yùn)輸小泡能夠?qū)⒖蛇\(yùn)輸分子從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)輸?shù)礁郀柣鶑?fù)合體上。在高爾基復(fù)合體中修飾,包裝后輸出細(xì)胞或傳遞到細(xì)胞質(zhì)中的其他場所。細(xì)胞中的液泡好象是中空的,但實(shí)際上充滿了液體和可溶分子。最典型的液泡存在于植物細(xì)胞中,儲(chǔ)備水,糖以及其它分子。動(dòng)物中的液泡起吞噬和胞飲作用。 溶酶體是液泡亞單位,含有消化酶,降解大部分生物大分子。消化食物微粒和降解損傷的細(xì)胞殘片。線粒體是細(xì)胞中化學(xué)產(chǎn)能的場所。另外,植物細(xì)胞中的質(zhì)體在光合作用中利用光能產(chǎn)生碳水化合物,線粒體
4、內(nèi)嵴上提供了很大的表面積并分布著產(chǎn)ATP酶。線粒體自我復(fù)制,并且可能是自由生活的原核生物在進(jìn)化中形成的后代。質(zhì)體有兩種類型:白色體,缺乏色素,是淀粉,蛋白質(zhì)和油的儲(chǔ)備場所;色質(zhì)體,含有色素。葉綠體是最重要的色質(zhì)體,含有與光合作用有關(guān)的葉綠素。葉綠體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是由多層膜形成的葉綠體基粒,其中包埋在基質(zhì)中的基粒稱子座。The Cytoskeleton(細(xì)胞骨架)所有的細(xì)胞都有細(xì)胞骨架,網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的纖絲充滿了它所能觸及的全部空間并且對(duì)細(xì)胞器提供支持作用。細(xì)胞骨架大部分由微絲組成,微絲主要由可收縮的肌動(dòng)蛋白組成。動(dòng)植物細(xì)胞的許多種類型細(xì)胞內(nèi)運(yùn)動(dòng)與肌動(dòng)蛋白有關(guān)。第二類蛋白是肌球蛋白,它與肌肉細(xì)胞的收縮有關(guān)
5、。細(xì)胞骨架的另一個(gè)主要結(jié)構(gòu)成分是微管,由球狀的微管蛋白組成,象腳手架一般維持細(xì)胞的穩(wěn)定形態(tài)。細(xì)胞骨架的中間絲提供了細(xì)胞質(zhì)伸縮動(dòng)力。機(jī)械酶,例如,肌球蛋白,動(dòng)力蛋白,驅(qū)動(dòng)蛋白與微絲,微管相互作用產(chǎn)生動(dòng)力而引起細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。Cellular Movements(細(xì)胞運(yùn)動(dòng) 盡管細(xì)胞骨架提供了細(xì)胞的某些穩(wěn)定性,微絲,微管及相關(guān)蛋白能使細(xì)胞爬行或滑動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)需要固體基質(zhì)依托并通過表面幾何形狀的改變而運(yùn)動(dòng)。某些細(xì)胞具備趨藥性,即趨向或逃離擴(kuò)散開的化學(xué)源。某些真核細(xì)胞能在液體液體中自由運(yùn)動(dòng),由纖毛或鞭毛推動(dòng)。纖毛和鞭毛具有同樣的內(nèi)部結(jié)構(gòu):九個(gè)雙微管環(huán)形排列,縱向延伸,環(huán)中心是兩個(gè)或以上微管組成。纖毛或鞭毛從細(xì)
6、胞表面的基體出生長,雙微管的動(dòng)力蛋白臂從一側(cè)延伸到另一側(cè)而引起運(yùn)動(dòng)。 大部分植物細(xì)胞的營養(yǎng),蛋白質(zhì)和其它物質(zhì)由細(xì)胞質(zhì)流運(yùn)輸。這個(gè)過程是由于依附在細(xì)胞器上的肌球蛋白反推排列在細(xì)胞周圍的微絲形成的。絕大部分細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)由微絲和微管完成。在細(xì)胞分裂期間,中心粒周圍的由微管蛋白亞基裝配形成的紡錘體微管移向染色體。Lesson Two(2學(xué)時(shí))Photosynthesis光合作用只發(fā)生在含有葉綠素的綠色植物細(xì)胞,海藻,某些原生動(dòng)物和細(xì)菌之中??傮w來說,這是一個(gè)將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,并將能量貯存在分子鍵中,從化學(xué)和動(dòng)能學(xué)角度來看,它是細(xì)胞呼吸作用的對(duì)立面。細(xì)胞呼吸作用是高度放能的,光合作用是需要能量并高吸能的
7、過程。.光合作用以二氧化碳和水為原材料并經(jīng)歷兩步化學(xué)反應(yīng)。第一步,稱光反應(yīng),水分子分解,氧分子釋放,ATP和NADPH形成。此反應(yīng)需要光能的存在。第二步,稱暗反應(yīng),二氧化碳被還原成碳水化合物,這步反應(yīng)依賴電子載體NADPH以及第一步反應(yīng)產(chǎn)生的ATP。 兩步反應(yīng)都發(fā)生在葉綠體中。光反應(yīng)需要的大部分酶和色素包埋在葉綠體的類囊體膜上。暗反應(yīng)發(fā)生在基質(zhì)中。How Light Energy Reaches Photosynthetic Cells(光合細(xì)胞如何吸收光能的)生物分子能捕獲可見光譜中的光能。植物細(xì)胞中葉綠素在不同光波下吸收部分吸收光譜。在吸收分子中,光的作用使分子中的電子發(fā)生重排。光子的能量
8、激活了分子的能量狀態(tài),使其從穩(wěn)定態(tài)進(jìn)入不穩(wěn)定的激活態(tài)。所有的光合作用生物含有不同等級(jí)的葉綠素和一個(gè)或多個(gè)類胡蘿卜素(光合作用的輔助色素)。稱作天線復(fù)合體的色素分子群存在于類囊體中。激活色素分子的光能進(jìn)入葉綠素反應(yīng)中心,其直接參與光合作用。大部分光反應(yīng)細(xì)胞器擁有兩套反應(yīng)中心,P680和P700,每個(gè)光系統(tǒng)都含有一個(gè)電子受體和電子供體。這些集合體就是大家熟識(shí)的光合系統(tǒng)和光合系統(tǒng) 。The Light-Dependent Reaction: Converting Solar Energy into Chemical-Bond Energy光反應(yīng):光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)鍵能由電子傳遞鏈偶連產(chǎn)生ATP的過程稱為
9、光合磷酸化。通過光合系統(tǒng)流經(jīng)光合系統(tǒng)的電子路徑稱非循環(huán)式光合磷酸化;植物通過循環(huán)式光合磷酸化獲得額外的ATP,一些電子在光合系統(tǒng)和之間的電子傳遞鏈中回流。The Light-Independent Reactions: Building Carbohydrates暗反應(yīng):碳水化合物的形成由ATP和NADPH驅(qū)動(dòng)的暗反應(yīng)中,二氧化碳轉(zhuǎn)化成碳水化合物。即卡爾文循環(huán)。二磷酸核酮糖固定二氧化碳,由二磷酸核酮糖羧化酶催化。Oxygen: An Inhibitor of photosynthesis(氧:光合作用的抑制因子) 大部分植物是碳3植物,在高溫干旱條件下,由于光呼吸作用而使碳水化合物的合成降低。
10、而在大多數(shù)的碳4植物中,由于葉脈的特殊構(gòu)造和獨(dú)特的化學(xué)路徑使植物依然很茂盛。這是碳固定的一個(gè)新機(jī)制。Lesson Three(2學(xué)時(shí))Cellular Reproduction: Mitosis and MeiosisThe Nucleus and Chromosomes細(xì)胞核是貯藏遺傳信息的主要場所。DNA盤繞成螺旋線以及相關(guān)的成簇蛋白質(zhì)。DNA螺旋線纏繞成簇的組蛋白形成珠鏈狀的核小體。這些螺旋和超螺旋形成致密的染色體組結(jié)構(gòu)。每個(gè)長鏈DNA與組蛋白和非組蛋白一起構(gòu)成染色質(zhì)物質(zhì)。 染色體致密的超螺旋狀態(tài)我們稱染色體組。除了性染色體外,大多數(shù)細(xì)胞的染色體組成對(duì)出現(xiàn),稱同源染色體對(duì)。非性染色體稱常
11、染色體。生物細(xì)胞含有兩套父母本染色體的稱二倍體;含有單套染色體的稱單倍體。The Cell Cycle在細(xì)胞生長過程中,細(xì)胞循環(huán)遵循特定程序,分裂準(zhǔn)備,分裂成2個(gè)子細(xì)胞,子細(xì)胞再循環(huán)。此循環(huán)使得單細(xì)胞永生。多細(xì)胞生物中的許多細(xì)胞,包括動(dòng)物肌肉和神經(jīng)細(xì)胞,要么降低循環(huán)速度,要么同時(shí)分裂。正常細(xì)胞循環(huán)由4個(gè)時(shí)期組成。頭三期包括G1,正常新陳代謝;S期,正常新陳代謝同時(shí),DNA復(fù)制,組蛋白合成; G2 期,短期的新陳代謝和少許生長。G1, S, 和G2稱分裂間期。最后是M期,有絲分裂期,復(fù)制的染色體組濃縮,移動(dòng)并細(xì)胞分裂。據(jù)稱是染色質(zhì)控制了細(xì)胞循環(huán),伴隨外部激活因子和抑制因子如抑素。 Mitosis
12、: Partitioning the Hereditary Material生物學(xué)家將有絲分裂劃分為4個(gè)階段。分裂前期,高度濃縮的兩個(gè)染色單體通過著絲粒連接在一起。在分裂前期后期和分裂中期前期,濃縮的染色體與紡錘體相連,最后以正確的角度排列在赤道板上。在分裂后期,兩個(gè)姊妹單體分離,分別拽向細(xì)胞兩極。在分裂末期,在每套染色體周圍形成核膜,細(xì)胞質(zhì)發(fā)生分裂。在有絲分裂過程中,是紡錘體微管確保了染色單體在適當(dāng)時(shí)間以正確方向進(jìn)行分離。紡錘體微管由兩極向赤道板延伸。在分裂前期,其它微管,著絲粒纖維延伸到染色體的動(dòng)粒。在分裂后期,纖維開始變短,染色單體分離。 植物和動(dòng)物細(xì)胞形成的紡錘體不同。動(dòng)物細(xì)胞與中心粒
13、相連,而在植物和真菌細(xì)胞中,紡錘體與微管組織中心的離子相連。Cytokinesis: Partitioning the Cytoplasm胞質(zhì)分裂:細(xì)胞質(zhì)分離 在動(dòng)物細(xì)胞中,環(huán)形肌動(dòng)蛋白絲延赤道板收縮而使細(xì)胞一分為二。在植物細(xì)胞中,在赤道板形成新的細(xì)胞板。Meiosis: The Basis of Sexual Reproduction減數(shù)分裂是性細(xì)胞分裂的特殊形式。如有絲分裂,它也是發(fā)生在DNA復(fù)制后并有連續(xù)的兩個(gè)核分裂。產(chǎn)生4個(gè)子細(xì)胞,分別含有親本一半的染色體數(shù)。正如在有絲分裂中一樣,兩個(gè)同源染色單體通過蛋白質(zhì)和RNA橋配對(duì)形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體。與有絲分裂不同的是,每組染色體的兩個(gè)染色單體連接在
14、著絲點(diǎn)上并一起移向細(xì)胞兩極的一級(jí)。由此而導(dǎo)致4個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)減半。第二次核分裂開始于分裂中期,子細(xì)胞中染色體重新排列在赤道板上。著絲粒最終分離,每個(gè)姊妹染色單體分向兩極。接著胞質(zhì)分裂。產(chǎn)生4個(gè)單倍體,父母染色體隨機(jī)分配。Asexual Versus Sexual Reproduction 有絲分裂和減數(shù)分裂在傳遞遺傳信息過程中各有優(yōu)勢。體細(xì)胞的繁殖就是父母本的克隆,其優(yōu)勢是保留了父母本的成功遺傳信息,不需要特殊器官,比性復(fù)制快的多。但一個(gè)簡單災(zāi)難性事件或疾病都可能摧毀一個(gè)細(xì)胞群體。性復(fù)制的優(yōu)勢是它提供了遺傳可變性和現(xiàn)存排除有害突變的機(jī)制。也可以產(chǎn)生新的基因并在種群中蔓延。Lesson Fou
15、r(2學(xué)時(shí))Foundations of GeneticsEarly Theories of inheritanee 遺傳學(xué)的早期理論包括泛生說和種質(zhì)理論?;谛∈髮?shí)驗(yàn),維絲曼提出遺傳信息儲(chǔ)存在配子中并將遺傳信息傳遞給后代。這兩個(gè)早期觀點(diǎn)合起來形成融合理論:子代擁有父母本混合的遺傳特征,而不完全象親代。Gregor Mendel and the Birth of Genetics 孟德爾,眾所周知的遺傳學(xué)之父,是一名修道士。當(dāng)他還是大學(xué)生時(shí)就提出了物質(zhì)的粒子屬性。孟德爾進(jìn)行了一系列周密安排的實(shí)驗(yàn)來證實(shí)遺傳的顆粒性。直到他去世后,他的理論才被理解和接受。Mendel's Classic
16、Experiments孟德爾通過豌豆實(shí)驗(yàn)研究遺傳學(xué),豌豆是自花授粉植物和純品系。為驗(yàn)證融合理論,他的研究主要集中在7個(gè)特征上。例如,種子顏色,植株高度,這些特征只有兩個(gè)明確的可能性。他記錄了產(chǎn)生的每一個(gè)子代類型和數(shù)量,在雜交產(chǎn)生子2代。對(duì)于每個(gè)特征而言,要么顯形,要么隱性。在子2代中顯形與隱性比為31。只有在每個(gè)個(gè)體僅擁有兩個(gè)研究遺傳單元,并每個(gè)單元來自一個(gè)親代時(shí),實(shí)驗(yàn)結(jié)果才成立。此遺傳單元就是今天共識(shí)的等位基因。兩個(gè)一樣的等位基因決定一個(gè)特征,稱純合。相反,稱雜合。當(dāng)生物是雜合時(shí),它的表型由顯性基因決定。因此,生物的表型與基因型是不同的。旁納特方格可以陳列所有可能的遺傳組合。 分離定律,生物
17、只遺傳父母本等位基因?qū)Φ囊粋€(gè)等位基因。減數(shù)分裂期形成配子時(shí)兩個(gè)等位基因分離。為驗(yàn)證此理論,他做了測交實(shí)驗(yàn),即基因型未知的植物與純合的隱性基因植物雜交。子代顯性表型可以明確測得雜合基因或純合基因的基因型。Mendel's Ideas and the Law of independent Assortment雙因子雜合試驗(yàn),兩個(gè)特征是如何相互影響遺傳的。試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生獨(dú)自分配定律,即等位基因獨(dú)立遺傳。特例是,不完全顯性。子代的表型是父母本的中間類型。不完全顯性說明了兩個(gè)等位基因?qū)Ρ硇投加杏绊?。,等位基因?huì)繼續(xù)分離。 1866年,孟德爾在自然史上發(fā)表了他的科學(xué)論文,陳訴了他的觀點(diǎn)。不幸的是,他
18、的研究不被當(dāng)時(shí)科學(xué)家接受。在1900年,他的著作再被發(fā)現(xiàn)利用。Chromosomes and Mendelian Genetics孟德爾著作被再發(fā)現(xiàn)不久,Walter Sutton 和Theodor Boveri提出,遺傳單位可能定位在染色體組上。伴性遺傳又導(dǎo)致了不分離現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),即在減數(shù)分裂中,染色體對(duì)不分離。Lesson Five(2學(xué)時(shí))Discovering the Chemical Nature of the GeneGenes Code for Particular Proteins Archibald Garrod是第一個(gè)研究基因是如何影響表型的科學(xué)家,他對(duì)尿黑酸癥的研究揭示了基
19、因與酶之間的關(guān)系。Beadle 和Ephrussi在三十年后對(duì)果蠅眼睛顏色的研究發(fā)現(xiàn)特殊基因與相關(guān)反應(yīng)的生物合成有關(guān)。接著對(duì)面包發(fā)霉粗糙脈孢菌的突變試驗(yàn)得出一個(gè)基因一個(gè)酶的假說。他們的工作為其他工作者鋪平了道路,即精確地闡明了酶影響了復(fù)雜的新陳代謝途徑。在1949年,對(duì)鐮刀狀細(xì)胞貧血癥的研究對(duì)一個(gè)基因一個(gè)酶的假說進(jìn)一步上升為一個(gè)基因一個(gè)多肽。The Search for the Chemistry and Molecular Structure of nucleic Acids在1871年,核酸最初是由Johann Miescher分離成功,并由Feulgen在1900年證實(shí)核酸是染色體組最基
20、本的組成。Frederick Griffith對(duì)粗糙和光滑的肺炎球菌實(shí)驗(yàn)表明,不確定的某種物質(zhì)可以從一組細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一種細(xì)菌中。在1940年,確認(rèn)該物質(zhì)為DNA。四個(gè)堿基和磷酸分子分別連接在糖分子上,稱核苷酸。直到1950年,通過對(duì)大腸桿菌實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),遺傳物質(zhì)是DNA,而不是蛋白質(zhì)。每個(gè)核苷酸都含有一個(gè)五碳脫氧核糖,分別連接4個(gè)堿基,即:腺嘌呤,鳥嘌呤,胞嘧啶,胸腺嘧啶。堿基連接糖稱核苷。磷酸鍵形成磷酸骨架。 (1)腺嘌呤與胸腺嘧啶,胞嘧啶與鳥嘌呤相等;(2)腺嘌呤與胸腺嘧啶,胞嘧啶與鳥嘌呤的比例隨物種不同而不同。The Research Race for the Molecular Struc
21、ture of DNA直到40年代末50年代初,研究者在尋求DNA結(jié)構(gòu)過程中,確立了Chargaff 的觀點(diǎn)和, Levene的組成理論以及其他兩個(gè)線索。一個(gè)是Linus Pauling的假設(shè),DNA可能具有螺旋結(jié)構(gòu),通過氫鍵連接。另一個(gè)是X-衍射圖片,F(xiàn)ranklin and Wilkins提供?;谶@些信息,Watson 和 Crick提出了雙螺旋結(jié)構(gòu)模型,成對(duì)的核苷酸通過氫鍵相連,遺傳信息就貯藏在堿基對(duì)中。How DNA ReplicatesDNA進(jìn)行復(fù)制是以拉鏈方式自我復(fù)制,產(chǎn)生的兩個(gè)二分體分別為模板生成互補(bǔ)鏈,即半保留復(fù)制。并由Meselson 和 Stahl驗(yàn)證。大腸桿菌復(fù)制開始時(shí)
22、形成泡樣復(fù)制叉,鏈生長方向由5向3端,前導(dǎo)鏈連續(xù)生成,后隨鏈由岡崎片段組成,由DNA聚合酶催化。真核生物復(fù)制與原核生物復(fù)制相似,但有幾百到幾千個(gè)復(fù)制原點(diǎn)(原核一般只有一個(gè)復(fù)制原點(diǎn))。Lesson Six(2學(xué)時(shí))The Origin and Diversity of LifeA Home for Life: Formation of the Solar System and Planet Earth 生命起源于地球的形成。大爆炸是我們行星形成的開始。太陽在50億年前生成,位于太陽系中心,行星,包括地球,在46億年前生成。地球由多層組成:堅(jiān)硬的地殼,半流體的地幔,一個(gè)很大的溶解中心中存在一個(gè)堅(jiān)實(shí)
23、的中心。地球的基本特征使生命起源成為可能,包括行星的大小,溫度,組成以及離太陽的距離。當(dāng)前主要假設(shè)認(rèn)為,由非生命的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)化過程自發(fā)產(chǎn)生了生命。The Emergence of life: Organic and Biological Molecules on a Primitive Planet通過創(chuàng)造出地球早期的自然條件和化學(xué)資源條件,科學(xué)家在實(shí)驗(yàn)室中已經(jīng)獲得了化學(xué)有機(jī)體生命前階段的證據(jù)。這些實(shí)驗(yàn)包括米勒等早期所做工作,成功地產(chǎn)出了有機(jī)單體,包括氨基酸,單糖,核酸堿基。這些單體自發(fā)的連接成多聚體,如類蛋白和核酸,使進(jìn)入生命狀態(tài)成為可能。這些聚合作用可能發(fā)生在泥土或巖石表面。當(dāng)一個(gè)系統(tǒng)獲得
24、能量時(shí),可能發(fā)生3種有機(jī)分子的聚集。從多聚物的溶液中俄國科學(xué)家獲得了富含小液滴的多聚物,即凝聚物。從氨基酸和水的混合液中Fox獲得了類蛋白微球體。實(shí)驗(yàn)室第三個(gè)結(jié)構(gòu)物質(zhì)是脂質(zhì)體,即由磷脂形成的球形脂雙層結(jié)構(gòu)。RNA可能是地球早期形成的第一個(gè)貯藏信息的物質(zhì)。在實(shí)驗(yàn)室模擬早期地球自然條件下其可自發(fā)形成。核酶的發(fā)現(xiàn)說明它可以催化早期核酸形成新的RNA。對(duì)于RNA物種而言,某些催化RNA具備類似于性交換的功能。 接下來脂蛋白表層的形成,RNA的復(fù)制,DNA信息分子的形成,最終導(dǎo)致活細(xì)胞的出現(xiàn),包括最初的遺傳密碼,RNA或DNA被包裹進(jìn)細(xì)胞樣的結(jié)構(gòu)中;及代謝途徑的建立。The Earliest Cells
25、能說明活細(xì)胞存在的最古老化石大約有35億年了。最早出現(xiàn)的細(xì)胞可能是厭氧異氧生物,自養(yǎng)生物很久后出現(xiàn)。最早的自養(yǎng)生物自己生產(chǎn)營養(yǎng)并釋放氧氣,這個(gè)新陳代謝副產(chǎn)品對(duì)后期生命的形成有一個(gè)深遠(yuǎn)的影響。臭氧層的出現(xiàn)減少了紫外線的滲透。結(jié)果,細(xì)胞就能夠在淺水區(qū)和陸地上生存了。大氣中氧氣數(shù)量的增加使得需氧細(xì)胞進(jìn)化并產(chǎn)生細(xì)胞呼吸,這預(yù)示著全球碳循環(huán)的開始。最早期的細(xì)胞都是原核生物,直到15億年后,真核細(xì)胞才出現(xiàn)。The Changing Face of planet Earth 大陸板快,海洋的改變,以及氣候?qū)Φ厍蛏倪M(jìn)化都有深遠(yuǎn)影響。地幔上大板快地殼的擠壓形成大陸漂移。大陸漂移雕塑了地殼的外觀,使現(xiàn)在大陸形
26、成。伴隨板塊運(yùn)動(dòng),氣候改變對(duì)活有機(jī)體有深遠(yuǎn)影響。在特定時(shí)期的生物大量滅亡高峰是這個(gè)時(shí)期的見證。生物也受冰河期影響,在冰河期,地球軌道和太陽能的輸出都發(fā)生了很大變化。Taxonomy: Categorizing the Variety of living Things生物學(xué)家利用林奈發(fā)展的雙名法對(duì)生物分類。系統(tǒng)選定每個(gè)類型的生物進(jìn)入屬和種,然后將生物進(jìn)一步分類更高級(jí)類別中,即科,目,綱,門,界。來自于生物化學(xué)和比較解剖學(xué)等亞生物學(xué)領(lǐng)域的證據(jù)有助于劃分物種和更高級(jí)的分類單位,然而物種最初依據(jù)形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行分類的,今天生物學(xué)家大體上使用孤立多產(chǎn)的群體作為標(biāo)準(zhǔn)。 分類學(xué)揭示了物種間進(jìn)化的大量關(guān)系。進(jìn)化
27、枝中的成員來自一個(gè)共同的祖先。The Five Kingdoms進(jìn)化系統(tǒng)樹是進(jìn)化關(guān)系的圖解表現(xiàn)。教材中使用一個(gè)通用的5界:?,?,真菌,植物,動(dòng)物。盡管這個(gè)系統(tǒng)是一個(gè)便利的組織工具,5界劃分可能不是正確的進(jìn)化枝。Lesson Seven(2學(xué)時(shí))Fungi: The Great DecomposersCharacteristics of Fungi包括最簡單的多細(xì)胞生物在內(nèi),真菌大概有175,000種。真菌有多種生命形式。他們可能是分解無生命的腐生菌;也可能是寄生菌;或者與藻類共生,或者與高等植物共生。不管如何變化,所有真菌都是細(xì)胞外消化。他們分泌酶消化有機(jī)物,然后吸收有效的營養(yǎng)物質(zhì)。大多數(shù)真
28、菌有同樣的基本結(jié)構(gòu),即由菌絲組成的菌體。大多數(shù)真菌的細(xì)胞壁含有明角質(zhì)。某些種類的菌絲可能特化形成假根,具有根樣的固定作用,或者他們成為飼喂結(jié)構(gòu)稱吸器。菌絲或有細(xì)胞隔膜或沒有細(xì)胞隔膜,但至少有一個(gè)細(xì)胞核。低級(jí)真菌是多核體的,即,一大團(tuán)細(xì)胞質(zhì)含有多個(gè)細(xì)胞核。菌絲生長形成分支,進(jìn)而形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為菌絲體。在菌絲尖端,食物被消化并吸收;這個(gè)過程能持續(xù)產(chǎn)生更多菌絲。結(jié)果,真菌生長很快。生長靠有絲分裂和細(xì)胞質(zhì)的快速產(chǎn)生。真菌的有絲分裂很獨(dú)特,即它只發(fā)生在細(xì)胞核里。遺傳學(xué)明顯不同的菌絲個(gè)體融合形成異核體同一個(gè)細(xì)胞質(zhì)中含有不同的細(xì)胞核。作為不會(huì)移動(dòng)的異養(yǎng)生物,真菌最終能夠發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)新資源的。這個(gè)過程由孢子來完成
29、,即真菌的生殖體。孢子可能是在氣生菌絲的中心,將孢子釋放到空氣中,依賴物種不同,可能是單倍體也可能是二倍體。有兩種主要的孢子:(1)分散的孢子,通常生命期短,數(shù)量大,主要存在于活躍的菌絲生長階段;(2)存活孢子,通常產(chǎn)生很少的數(shù)量,在生存壓力條件下的一種生命循環(huán)。Classification of fungi對(duì)真菌依據(jù)實(shí)際進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行分類是很困難的??傮w來說,它們是依據(jù)形態(tài)學(xué),生殖方式,孢子產(chǎn)生的模式來分類?;谶@些特性真菌界的門被分成6個(gè)基本綱。低級(jí)真菌包含壺菌,卵菌綱和接合菌。所有缺乏隔膜的菌絲是通用的多核細(xì)胞的;孢子通過非性方式產(chǎn)生。只有卵菌綱通常有二倍體的營養(yǎng)狀態(tài)。卵菌綱和壺菌在孢子囊
30、中產(chǎn)生能動(dòng)的帶鞭毛的孢子。在配子囊中產(chǎn)生配子;卵菌綱具有非尋常大的靜止的卵細(xì)胞。實(shí)際上,這兩大群具有不同的特征,生物學(xué)家寧愿把它們歸為原生動(dòng)物而不是真菌。接合菌與其它兩綱相似,但它的孢子不會(huì)動(dòng)。它們完全是陸生的,一些菌根與某些植物的根形成共生關(guān)系。高級(jí)真菌包括子囊菌綱,最大的真菌綱。大多數(shù)子囊菌要么是腐生菌,要么是寄生菌。非性繁殖產(chǎn)生的孢子稱分生孢子子實(shí)體,其依賴特化的氣生菌絲尖。在子囊菌性循環(huán)過程中,不同的菌絲通過株融合進(jìn)行匹配,產(chǎn)生的子囊菌存在于小類子囊中。子囊群形成果實(shí)體。對(duì)人類有利的子囊菌包括塊菌,酵母和產(chǎn)青霉素菌。 綱中大多數(shù)菌為擔(dān)子菌,第二大類高級(jí)真菌,能形成可見的果實(shí)體。擔(dān)子菌與
31、子囊菌相比,最基本不同是它具備濃密的雙核菌絲,稱擔(dān)子果。棒形擔(dān)子,每個(gè)都含有4個(gè)單倍體的擔(dān)子孢子,線形地排列在蘑菇帽下的菌褶表面。大多數(shù)成員有性和非性繁殖兩種,在不同生命循環(huán)中有不同形式,并依據(jù)環(huán)境變化而變化。 半知菌綱,包括大量無性繁殖的真菌。分生孢子完成非性繁殖。對(duì)人類很重要的半知菌綱包括發(fā)酵大豆成醬油和大米發(fā)酵成清酒的菌類,它們也產(chǎn)生檸檬酸和有毒的黃曲霉毒素。Lichens: The Ultimate Symbionts 地衣是復(fù)合生物,大概90%的地衣團(tuán)由一種地衣組成,10%含有一兩種藻類。藻類為真菌提供必要的營養(yǎng),真菌為藻類提供了難得的小生態(tài)環(huán)境。地衣真菌通常是子囊菌,有時(shí)在地衣中也
32、能發(fā)現(xiàn)其他兩類真菌。地衣有大量的顯著特征,包括在幾乎脫水條件下仍能吸收無機(jī)養(yǎng)分。地衣繁殖方式還不清楚。Fungal Evolution各種真菌可能都獨(dú)立進(jìn)化于原核生物,有證據(jù)表明,子囊菌和擔(dān)子菌沒有進(jìn)化。但所有真菌都依賴由植物,動(dòng)物或藻類產(chǎn)生的營養(yǎng)。Lesson EightAnimal DevelopmentProduction of Sperm and Eggs在性繁殖過程中,生物的雄性和雌性產(chǎn)生性細(xì)胞,稱配子。雄性是能夠游動(dòng)的精子,雌性是卵子。精子產(chǎn)生過程,即精子發(fā)生在睪丸中。精子產(chǎn)生于輸精管壁的性母細(xì)胞(精原細(xì)胞)。精原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂再減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體精子細(xì)胞,即精母細(xì)胞。成熟精子有尾
33、部,單倍體染色體組,頭部有頂體,內(nèi)部儲(chǔ)存酶類,有助于受精。在卵子發(fā)生過程中,由卵巢中的性母細(xì)胞產(chǎn)生。卵母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂的抑制階段。第一次減數(shù)分裂產(chǎn)生一個(gè)成熟卵。如果卵受精,那么第二次減數(shù)分裂伴隨胚胎的發(fā)育。品種間卵的大小變化很大,并且有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。實(shí)際上,所有發(fā)育過程中的卵都輔助細(xì)胞環(huán)繞,要么是濾泡細(xì)胞,要么是撫育細(xì)胞。依賴物種的不同而不同,卵黃貯備也不同,即由母體消化腺細(xì)胞產(chǎn)生的營養(yǎng)儲(chǔ)備。最后,濾泡或母體輸卵管細(xì)胞產(chǎn)生保護(hù)性的卵膜,包括清蛋白和各種外部膜及殼。蛙卵母細(xì)胞作為卵母細(xì)胞發(fā)育的研究系統(tǒng)模型。在成熟過程中,通過基因擴(kuò)增產(chǎn)生大量的核糖體。同時(shí)也產(chǎn)生和儲(chǔ)備了大量的mRNA。Fertil
34、ization: Initiating Development雌雄配子結(jié)合作用稱受精作用,發(fā)育開始。某些物種中,是外部受孕;另一些物種,包括大部分陸生動(dòng)物,是內(nèi)部受孕。當(dāng)精子和卵子的膠狀膜發(fā)生接觸時(shí),觸發(fā)了頂體反應(yīng)。釋放多種酶而將卵保護(hù)膜消化出一個(gè)洞。精子的原生質(zhì)膜與卵子的表面連接起來。精卵原生質(zhì)膜融合后,單倍體雄性核進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)。融合也觸發(fā)了最后的減數(shù)分裂。當(dāng)精卵核結(jié)合時(shí),兩套染色體混合產(chǎn)生一二倍體,即受精卵。卵皮層阻止其他的精子進(jìn)入,充當(dāng)壁壘作用。開始時(shí),卵電位發(fā)生暫時(shí)變化,卵細(xì)胞被激活。反應(yīng)最后階段,受精卵的膜快速隆起,阻止更多精子進(jìn)入。 對(duì)某些物種而言,受精不是必須的。孤雌生殖,即卵自
35、發(fā)地被激活并進(jìn)入正常的胚胎發(fā)育過程中。Cleavage: An Increase in Cell Number受精后,立即發(fā)生卵裂,細(xì)胞有絲分裂的特殊過程。卵裂產(chǎn)生一個(gè)囊胚,形成的細(xì)胞壁球形排列形成一個(gè)空腔。在這個(gè)過程中,單細(xì)胞的受精卵分裂成許多小細(xì)胞,卵黃,mRNA,核糖體和其他物質(zhì)被精確分配到每個(gè)細(xì)胞中。這些囊胚細(xì)胞,稱卵裂球,每個(gè)細(xì)胞都有一套二倍體染色體組。不同物種,卵裂方式不同。決定因素主要取決于卵黃的含量。含有少量卵黃的物種(例如哺乳動(dòng)物),合子分裂得很徹底,子細(xì)胞大致平均分裂。蛙卵,卵黃稍微多點(diǎn),在胚胎的卵黃較少區(qū)域發(fā)育更快些。鳥卵卵黃很大,卵裂被限制在細(xì)胞質(zhì)很小區(qū)域內(nèi)。 細(xì)胞質(zhì)中
36、分子遺傳因素精確分配到卵裂球中,對(duì)許多物種而言,是發(fā)育成胚中不同類型細(xì)胞關(guān)鍵所在。對(duì)哺乳動(dòng)物和鳥類而言,細(xì)胞的命運(yùn)最終由細(xì)胞分裂后所處的位置決定的。Gastrulation: Rearrangement of Cells(原腸胚:細(xì)胞重排列)在原腸胚形成過程中,囊胚重新排列,形成包括內(nèi)層,中層,外層的三圍組織。最終原腸胚由一個(gè)外腸胚,內(nèi)腸胚,和一個(gè)中腸胚構(gòu)成。每個(gè)胚層產(chǎn)生特殊的胚胎組織。密實(shí)的原腸胚通過細(xì)胞運(yùn)動(dòng)進(jìn)入內(nèi)胚層和中胚層,爬蟲,鳥,哺乳動(dòng)物的胚胎都如此。因此提出這樣的理論,鳥類和哺乳動(dòng)物是由爬蟲進(jìn)化而來的。Organogenesis: Formation of Functional T
37、issues and Organs 胚經(jīng)過內(nèi)部細(xì)胞和表面細(xì)胞特化后,器官形成,發(fā)育成器官和組織。器官形成實(shí)質(zhì)上包括兩個(gè)聯(lián)系緊密的過程,即形態(tài)發(fā)生和分化。在形態(tài)發(fā)生期間,細(xì)胞和細(xì)胞群體形狀發(fā)生改變:例如,脊椎動(dòng)物的神經(jīng)胚,扁平神經(jīng)板的邊緣向上折疊并融合,是中空大腦和脊髓神經(jīng)形成的開端。在分化期間,細(xì)胞成熟,執(zhí)行各自功能。成熟包括功能相關(guān)的成型過程。例如,細(xì)長的骨骼肌肉細(xì)胞。細(xì)胞分化也產(chǎn)生應(yīng)答能力,即細(xì)胞受生物體內(nèi)激素,神經(jīng)和其他信號(hào)的調(diào)控過程。Embryonic Coverings and Membranes脊椎動(dòng)物的胚胎被4層膜包被,起保護(hù)作用,但仍能交換氣體,營養(yǎng)和其他物質(zhì)。Growth:
38、Increase in Size胚的生長很大程度取決于細(xì)胞數(shù)量的增加而不是單個(gè)細(xì)胞大小的改變。在大多數(shù)物種中,胚的生長是受卵黃的量限制的。在動(dòng)物細(xì)胞中,完全依賴于母體,例如蛙和昆蟲,胚產(chǎn)生幼蟲狀態(tài),后來經(jīng)歷變態(tài)而進(jìn)入成年?duì)顟B(tài)。在許多物種中,在少年和青春期,發(fā)生特別顯著的生長。一旦細(xì)胞進(jìn)入成年?duì)顟B(tài)和成年大小,生長就停止了,盡管死細(xì)胞的替代不斷發(fā)生。一個(gè)特殊類型的生長,再生失去的部分軀體,發(fā)生在某些物種的成體中。在再生之前,殘肢組織細(xì)胞經(jīng)歷了去分化過程。他們失去功能表型,快速分裂,產(chǎn)生細(xì)胞群來再生失去的部分。代償式肥大是一個(gè)不同的,暫時(shí)的生長應(yīng)答過程,殘余組織在體積和細(xì)胞數(shù)量上增加:細(xì)胞經(jīng)歷了減數(shù)
39、分裂,但沒有去分化過程。Aging and Death: Final Developmental Processes老化是一個(gè)持續(xù)過程,隨時(shí)間發(fā)育,身體部分惡化??赡茉虬z質(zhì)的退化(纖維蛋白)和能分裂活細(xì)胞的限制。另外理論認(rèn)為,免疫系統(tǒng)的免疫下降或脂褐素的堆積造成的。sperm精細(xì)胞Lesson NineThe Origin of SpeciesHow Biologists Define a Species 現(xiàn)代生物學(xué)大體將物種定義為實(shí)際上的一群或潛在的雜交群體,即從這個(gè)群體隔離繁殖的后代。種族中個(gè)體可以互相交配,但種間不能。這種繁殖隔離的一個(gè)優(yōu)勢是很精確。但僅適用于性繁殖的生物。非性繁殖
40、,包括大多數(shù)原核生物,許多植物,某些動(dòng)物,需要通過自然特征進(jìn)行歸類。Preventing Gene Exchange兩種基因型機(jī)制阻礙了相關(guān)群體中個(gè)體的基因交換。第一種基因型由前合子機(jī)械隔離機(jī)制阻止合子的生成。前合子隔離分兩類:生態(tài)學(xué)的和行為學(xué)的。第一種情況,兩個(gè)相關(guān)群體可能分別適應(yīng)稍微不同的環(huán)境,如土壤類型或食物來源的變化。長時(shí)間,這些遺傳差異變得很大而很難異體受精。而行為學(xué)隔離,相關(guān)的群組進(jìn)化成不同的行為方式,例如,結(jié)婚儀式,從而限制了同群成員基因交流。有時(shí),產(chǎn)生前合子隔離的差異涉及了隔離機(jī)制。即,由于生殖器結(jié)構(gòu)不匹配或精卵分子表面不結(jié)合而使不同種群成員間不能自然結(jié)合。最后一類前合子機(jī)制是
41、暫時(shí)隔離,與時(shí)間有關(guān)的環(huán)境因素觸發(fā)了相關(guān)物種的不同繁殖過程。在合子后隔離機(jī)制中,匹配可以進(jìn)行,但或不產(chǎn)生雜種或雜種不育。雜種不育在某些特殊情況下,是指第二代或以后幾代顯示出雜交繁殖能力的降低。正是同種遠(yuǎn)基因成員間的雜交產(chǎn)生不同的結(jié)果,而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。 地域上分布很廣的種的群體中,經(jīng)常存在變異群,因?yàn)檫m應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境,每個(gè)群體逐漸產(chǎn)生一個(gè)或多個(gè)與眾不同的特點(diǎn)。在變異群中,帶有明顯特征的亞群可能產(chǎn)生。通常,在兩個(gè)變異群中的個(gè)體是繁殖隔離的。Becoming a Species: How Gene Pools Become Isolated 異地物種形成模型認(rèn)為,物種可能起源于兩個(gè)階段。第一階段,已經(jīng)
42、存在的物種群體可能由于自然或地理屏障被隔離。結(jié)果,長時(shí)間后,在兩個(gè)群體間遺傳差異導(dǎo)致前合子或后合子隔離的產(chǎn)生。第二階段,這些趨異群體可能再次接觸,物種發(fā)生可能通過自然選擇發(fā)生。The Genetic Bases of speciation能夠趨異的群體或已經(jīng)趨異的物種,他們之間差異的擴(kuò)大,由一個(gè)穩(wěn)定的遺傳識(shí)別代表。即在可比群體成員中相同基因所占相關(guān)比例。大體而言,生物學(xué)家相信,遺傳導(dǎo)致的物種形成是逐漸發(fā)生的。在某些情況下,身體主要差別并不能反映結(jié)構(gòu)基因的趨異,生物學(xué)家因此提出,調(diào)控基因很少的改變可能導(dǎo)致很大規(guī)模物種改變和更高分類學(xué)上群體的產(chǎn)生。 遺傳學(xué)上可以快速分離群體的一個(gè)機(jī)制是多倍體,一個(gè)
43、完全互補(bǔ)染色體組的突然倍增。結(jié)果導(dǎo)致同域物種形成,即使沒有地理隔離也會(huì)產(chǎn)生新的物種。與多倍體相似的一個(gè)現(xiàn)象是染色體重排,可以解釋巨大熊貓的進(jìn)化起源。顯然,物種可以以多種方式進(jìn)化。Explaining Macroevolution: Higher-order Changes 遺傳物種的改變有時(shí)稱微進(jìn)化;那些產(chǎn)生很大差異用來區(qū)分屬,綱,目的表型變化稱大幅進(jìn)化。某些品系的后代可以通過化石追根溯源。而其他相關(guān)性可以通過現(xiàn)存活體的比較來推論。當(dāng)品系后代以進(jìn)化鐘構(gòu)建時(shí),形成系統(tǒng)發(fā)育樹。建立系統(tǒng)發(fā)育樹的基本理論很簡單:把身體結(jié)構(gòu),生物化學(xué),繁殖策略以及其他特征相似的生物劃分進(jìn)同一個(gè)品系。這個(gè)過程很復(fù)雜,因?yàn)?/p>
44、進(jìn)化經(jīng)歷不同模式。就平行進(jìn)化而言,兩個(gè)或更多的血統(tǒng)沿相似品系進(jìn)化。在相似生存條件下,親源關(guān)系很遠(yuǎn)的血統(tǒng)也可能更相似。不同生物間的相似結(jié)構(gòu)可能說明它們具有同源性。從化石證據(jù)構(gòu)建的最普通進(jìn)化模式是趨異進(jìn)化。由分支和次級(jí)分支的簡單線條代替。另一個(gè)進(jìn)化的共同特征是滅絕。地球歷史中至少發(fā)生過5次大規(guī)模的滅絕。 化石證據(jù)上的斷代使古生物學(xué)家們提出間斷平衡進(jìn)化理論。這個(gè)理論認(rèn)為進(jìn)化在短期內(nèi)經(jīng)歷了根本突變,中間又介入均衡階段。這個(gè)理論很有爭議,一旦發(fā)現(xiàn)豐富的化石證據(jù),理論就難支撐了。The Role of microevolution in Macroevolution 生物學(xué)家還無法回答關(guān)于大規(guī)模進(jìn)化的許多問題。許多問題是新類別的物種可能起
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