第四章 神經(jīng)肌肉生理

1、第四章第四章 神經(jīng)和肌肉生理神經(jīng)和肌肉生理 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)和肌肉的興奮性神經(jīng)和肌肉的興奮性 一、刺激的定義和分類一、刺激的定義和分類 1.1.刺激（刺激（stimulusstimulus） 能為機(jī)體所感知并能為機(jī)體所感知并引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。 2.2.刺激的分類刺激的分類 間接刺激（間接刺激（indirrectindirrect stimulus stimulus ） 直接刺激（直接刺激（dirrectdirrect stimulus stimulus ） 按刺激性質(zhì)分：按刺激性質(zhì)分： 物理、物理、 化學(xué)、化學(xué)、 生物、生物、 社會(huì)心理社會(huì)心理 二、興奮

2、與興奮性二、興奮與興奮性 1. 反應(yīng)反應(yīng) （responseresponse） 由由刺激引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。刺激引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。 2.2.興奮和抑制興奮和抑制 興奮（興奮（excitationexcitation） 抑制（抑制（inhibitioninhibition） 3.3.興奮性（興奮性（excitabilityexcitability） 機(jī)體對(duì)外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)，產(chǎn)生沖機(jī)體對(duì)外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)，產(chǎn)生沖動(dòng)的能力。動(dòng)的能力。 三、引起組織細(xì)胞興奮的條件三、引起組織細(xì)胞興奮的條件 （一）組織細(xì)胞的機(jī)能狀態(tài)（一）組織細(xì)胞的機(jī)能狀態(tài) （二）刺激的特征（二）刺激的特征 1.

3、1.刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度 閾強(qiáng)度（閾強(qiáng)度（threshold intensitythreshold intensity） 剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度，簡(jiǎn)稱剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度，簡(jiǎn)稱閾值（閾值（ thresholdthreshold ）。）。 閾上刺激閾上刺激高于閾強(qiáng)度的刺激高于閾強(qiáng)度的刺激 閾下刺激閾下刺激低于閾強(qiáng)度的刺激低于閾強(qiáng)度的刺激 2.2.刺激持續(xù)時(shí)間刺激持續(xù)時(shí)間 3.3.強(qiáng)度變化率強(qiáng)度變化率 四、判斷興奮性高低的指標(biāo)四、判斷興奮性高低的指標(biāo) 1.1. 刺激閾值刺激閾值 2.2. 強(qiáng)度強(qiáng)度-時(shí)間曲線時(shí)間曲線 3.3. 時(shí)值時(shí)值 （chronaxie） 用用2倍基強(qiáng)度倍基強(qiáng)度

4、刺激引起興奮刺激引起興奮 所需的最短時(shí)間。所需的最短時(shí)間。 五、興奮性的變化五、興奮性的變化 1. 閾下總和閾下總和 2. 電緊張電緊張 3. 組織興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性的變化組織興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 P74 圖圖4-2 相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 超常期超常期 低常期低常期第二節(jié)第二節(jié) 神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象 生物電（生物電（bioelectricity） 一、生物電現(xiàn)象的研究一、生物電現(xiàn)象的研究 二、二、靜息電位（靜息電位（resting potential，RP） （一）靜息電位的概念（一）靜息電位的概念 細(xì)胞處于細(xì)胞處于靜息靜息狀態(tài)時(shí)存

5、在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的狀態(tài)時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差電位差。 （二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 離子學(xué)說(shuō)離子學(xué)說(shuō) 要點(diǎn)：要點(diǎn)： 膜內(nèi)外離子分布不均；膜內(nèi)外離子分布不均； 膜的選擇性通透。膜的選擇性通透。 RPRP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的 作用下，作用下，K K+ +通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K K+ +平衡電位平衡電位 。 三、動(dòng)作電位三、動(dòng)作電位 (Action Potential, AP(Action Potential, AP） （一）細(xì)胞的動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位 1. 動(dòng)作電位的概念動(dòng)作電位的概念

6、 細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在靜息電位的基礎(chǔ)上細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆、擴(kuò)布性的膜電位波動(dòng)。發(fā)生一次快速、可逆、擴(kuò)布性的膜電位波動(dòng)。 2. 動(dòng)作電位的變化過(guò)程動(dòng)作電位的變化過(guò)程 鋒電位（鋒電位（spike potential） 后電位（后電位（after- potential） 負(fù)后電位負(fù)后電位 正后電位正后電位 3. AP的特點(diǎn)的特點(diǎn) “全或無(wú)全或無(wú)” 不重合不重合（二）（二）AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制 動(dòng)作電位的產(chǎn)生動(dòng)作電位的產(chǎn)生是是Na+、K+通道被激通道被激活，膜對(duì)活，膜對(duì)Na+、K+通通透性先后增高的結(jié)果。透性先后增高的結(jié)果。 動(dòng)作電位的峰值動(dòng)作電位的峰值接近

7、于接近于Na+平衡電位。平衡電位。傳導(dǎo)機(jī)制傳導(dǎo)機(jī)制局部電流局部電流+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+（三）（三）AP的傳導(dǎo)的傳導(dǎo) 1. AP在無(wú)髓神經(jīng)纖維上的局部電流傳導(dǎo)在無(wú)髓神經(jīng)纖維上的局部電流傳導(dǎo)神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維 2. AP2. AP在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo)在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo) 3.AP3.AP的傳導(dǎo)速度的傳導(dǎo)速度 影響因素：影響因素： （1 1）神經(jīng)纖維的直徑）神經(jīng)纖維的直徑 （2 2）髓鞘）髓鞘 （3 3）溫度）溫度 （4 4）年齡）年齡4.4.神經(jīng)纖維上神經(jīng)纖維上APAP傳導(dǎo)的一般特征傳導(dǎo)的一般特征 （1 1）生理完整性）生理完整性 （2 2）雙向性傳

8、導(dǎo)）雙向性傳導(dǎo) （3 3）絕緣性傳導(dǎo)）絕緣性傳導(dǎo) （4 4）“全或無(wú)全或無(wú)”傳導(dǎo)傳導(dǎo) （5 5）相對(duì)不疲勞性）相對(duì)不疲勞性 （五）神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位（五）神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位 1. 1. 神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位不符合神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位不符合“全或無(wú)全或無(wú)” 2. 2. 神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不同神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不同 3. 3. 根據(jù)電生理特性的神經(jīng)纖維分類根據(jù)電生理特性的神經(jīng)纖維分類 4. 4. 雙向動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位雙向動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位第三節(jié)第三節(jié) 肌肉的興奮與收縮肌肉的興奮與收縮 一、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞一、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（一）神經(jīng)肌肉接

9、頭的結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)終板光鏡像運(yùn)動(dòng)終板光鏡像 （氯化金染色）（氯化金染色） 運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖 （二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過(guò)程（二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過(guò)程 1.1.神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過(guò)程神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過(guò)程 APAP到達(dá)神經(jīng)終末；到達(dá)神經(jīng)終末； 前膜前膜CaCa2+2+內(nèi)流；內(nèi)流； Ach Ach 釋放至突觸間隙；釋放至突觸間隙； AchAch與終板模上的受體結(jié)合，增加與終板模上的受體結(jié)合，增加NaNa+ +和和K K+ +通透性，通透性，但但NaNa+ +的通透性比的通透性比K K+ +的高；的高； 終板模除極化，產(chǎn)生終板模除極化，產(chǎn)生終板電位（終板電位（E

10、PPEPP）；）； EPP EPP 引發(fā)肌膜引發(fā)肌膜 APAP。 （三）（三）神經(jīng)肌肉接頭處傳遞興奮的特點(diǎn)神經(jīng)肌肉接頭處傳遞興奮的特點(diǎn) 1.1.單向傳遞單向傳遞 2.2.突觸延擱突觸延擱 3.3.易受環(huán)境影響易受環(huán)境影響 “肌無(wú)力肌無(wú)力”臨床治療用新斯的明臨床治療用新斯的明 H線線Z線線骨骼肌骨骼肌肌原纖維肌原纖維肌纖維肌纖維肌絲的電鏡圖肌絲的電鏡圖二、骨骼肌細(xì)胞的收縮二、骨骼肌細(xì)胞的收縮（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) 1.1.肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲M線線A帶肌節(jié)粗肌絲粗肌絲肌凝肌凝/ /球蛋白球蛋白 橫橋橫橋的作用：的作用：在一定條件下與細(xì)肌絲上的

11、肌動(dòng)蛋白在一定條件下與細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白可逆性結(jié)合可逆性結(jié)合具有具有ATPATP酶的活性，結(jié)合后激活酶的活性，結(jié)合后激活, ,分解分解ATPATP為橫橋提供能量為橫橋提供能量（二）骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制（二）骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制滑行學(xué)說(shuō)滑行學(xué)說(shuō) 1.1.肌絲蛋白分子的結(jié)構(gòu)和特性肌絲蛋白分子的結(jié)構(gòu)和特性細(xì)肌絲細(xì)肌絲 肌纖肌纖/ /動(dòng)蛋白動(dòng)蛋白：可結(jié)合肌凝蛋白可結(jié)合肌凝蛋白 原肌凝原肌凝/ /球蛋白球蛋白：上有肌纖蛋白與橫橋的：上有肌纖蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 肌鈣蛋白肌鈣蛋白：可結(jié)合鈣：可結(jié)合鈣 肌膜肌膜AP傳導(dǎo)傳導(dǎo)T小管小管，激活二氫吡啶受體，激活二氫吡啶受體，使終末池的鈣離子通道打開，鈣離

12、子進(jìn)入使終末池的鈣離子通道打開，鈣離子進(jìn)入肌漿，到達(dá)細(xì)肌絲處，與肌鈣蛋白結(jié)合，肌漿，到達(dá)細(xì)肌絲處，與肌鈣蛋白結(jié)合，發(fā)生構(gòu)象改變，導(dǎo)致原肌球蛋白構(gòu)象的改發(fā)生構(gòu)象改變，導(dǎo)致原肌球蛋白構(gòu)象的改變，暴露肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)。使變，暴露肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)。使橫橋頭與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，分解橫橋頭與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，分解ATP酶，使酶，使橫橋向橫橋向M線擺動(dòng)，肌絲被拉向線擺動(dòng)，肌絲被拉向A帶方向，肌帶方向，肌纖維縮短，肌肉收縮。纖維縮短，肌肉收縮。 3. 3. 骨骼肌的興奮骨骼肌的興奮- -收縮偶聯(lián)收縮偶聯(lián) （excitation-contraction-couping） 肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中

13、介肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中介過(guò)程。過(guò)程。 Ca2+離子離子 三、骨骼肌收縮的形式和影響因素三、骨骼肌收縮的形式和影響因素（一）等長(zhǎng)收縮與等張收縮（一）等長(zhǎng)收縮與等張收縮 等長(zhǎng)收縮（等長(zhǎng)收縮（isometric contractionisometric contraction）條件：條件：肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：作用：保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢(shì)保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢(shì) 等張收縮（等張收縮（isotonic contraction isotonic contraction ）條件：條件：肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷

14、）肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：作用：產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)（二）骨骼肌收縮的總和（二）骨骼肌收縮的總和1.1.單收縮（單收縮（twitchtwitch）定義：定義：肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)一次一次APAP，產(chǎn)生一次機(jī)械收縮。，產(chǎn)生一次機(jī)械收縮。分期：分期：潛伏期、收縮期、舒張期潛伏期、收縮期、舒張期 2.2.強(qiáng)直收縮（強(qiáng)直收縮（tetanustetanus） 定義：定義： 連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)，連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)， 產(chǎn)生單收縮的復(fù)合。產(chǎn)生單收縮的復(fù)合。 分類：分類： 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮(incompl

15、ete tetanus)(incomplete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內(nèi)后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內(nèi). . 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮(complete tetanus)(complete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內(nèi)后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內(nèi). . 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮（三）影響肌肉收縮的主要因素（三）影響肌肉收縮的主要因素1.1.前負(fù)荷（前負(fù)荷（preloadpreload）前負(fù)荷：前負(fù)荷：肌肉收縮之前就已經(jīng)存在的負(fù)荷肌肉收縮之前就已經(jīng)存在的負(fù)荷初長(zhǎng)度：初長(zhǎng)度：肌肉在前負(fù)荷作用下的長(zhǎng)度肌肉在前

16、負(fù)荷作用下的長(zhǎng)度最適前負(fù)荷：最適前負(fù)荷：能夠產(chǎn)生最大肌張力的前負(fù)荷能夠產(chǎn)生最大肌張力的前負(fù)荷最適初長(zhǎng)度：最適初長(zhǎng)度：能夠產(chǎn)生最大肌張力的初長(zhǎng)度能夠產(chǎn)生最大肌張力的初長(zhǎng)度 （肌節(jié)（肌節(jié) 2.0 - 2.2nm2.0 - 2.2nm）1.1.在最適前負(fù)荷之前，隨著前負(fù)荷在最適前負(fù)荷之前，隨著前負(fù)荷/ /初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度，肌張力，肌張力2.2.在最適前負(fù)荷，肌張力最大，不再增加在最適前負(fù)荷，肌張力最大，不再增加3.3.在最適前負(fù)荷之后，隨著前負(fù)荷在最適前負(fù)荷之后，隨著前負(fù)荷/ /初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度，肌張力，肌張力原理：原理：1.1.隨著前負(fù)荷隨著前負(fù)荷 ，初長(zhǎng)度，初長(zhǎng)度 肌小節(jié)適當(dāng)肌小節(jié)適當(dāng)拉長(zhǎng)拉長(zhǎng)肌纖蛋白位點(diǎn)暴露肌纖蛋白位點(diǎn)暴露 橫橋與位點(diǎn)橫橋與位點(diǎn)結(jié)合的數(shù)目結(jié)合的數(shù)目 肌肉收縮的張力、速度、肌肉收縮的張力、速度、縮短長(zhǎng)度縮短長(zhǎng)度2.2.在最適前負(fù)荷，粗肌絲的橫橋與細(xì)肌絲在最適前負(fù)荷，粗肌絲的橫橋與細(xì)肌絲的肌纖蛋白位點(diǎn)重疊最有效，結(jié)合的數(shù)目的肌纖蛋白位點(diǎn)重疊最有效，結(jié)合的數(shù)目最大，因此產(chǎn)生的肌張力最大最大，因此產(chǎn)