恐龍羽毛的研究現(xiàn)狀分析

1、恐龍羽毛的研究現(xiàn)狀分析狐貍控理查德普魯姆是一位鳥類學(xué)、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)教授，他還是耶 魯大學(xué)畢巴底自然歷史博物館的脊椎動物學(xué)館長。他頗具影響力的研 究，已經(jīng)涉及從發(fā)育生物學(xué)和古生物學(xué)，到光學(xué)和物理學(xué)等數(shù)個不同 的學(xué)科。圖片來源：發(fā)現(xiàn)雜志(文/veronique greenwood)理查德普魯姆(richard prum)在以山林 美景著稱的美國佛蒙特州南部長大，他對鳥鳴聲有著高超的分辨能 力，還從當(dāng)?shù)貓@藝俱樂部的女士們那里，學(xué)會了如何將遷徙的鷹與林 鶯區(qū)分開來。隨便打開一本野外記錄簿，這位美國耶魯大學(xué)的鳥類 演化學(xué)家，把手指上放到了這一天上1974年11月17ho那天，他 第一次到海上觀察鳥

2、類，在他 的“生物名單"上添加了20個新品種， 把總數(shù)提高到了 182種。那時他7年級，他說，“那是我生命中最美好 的一段時間。我花費了無數(shù)精力，只為深深地重溫 那段時光。 那種追尋的快感卻從未消退。20世紀(jì)80年代，從美國哈佛人學(xué)畢業(yè)后, 普魯姆開始研究南美洲侏儒鳥。當(dāng)時，對于這類鳥兒的求偶行為還沒 有詳細(xì)的描 述。他把研究生階段的所有時間以及之后的幾年，都撲 在了對侏儒鳥的研究上，給它們編制了“家譜”，標(biāo)示出了每一種侏儒 鳥的演化位置。在燦爛的職業(yè)生涯早期，普魯姆周游世界記錄鳥類求偶的歌聲和舞 姿。然而，一場嚴(yán)重的聽力喪失，迫使他離開了野外工作。普通鳥迷 可能會就此退縮，但 是，

3、普魯姆對鳥類的癡迷更深。他帶著一系列 的發(fā)現(xiàn)重新脫穎而出，這些發(fā)現(xiàn)改變了學(xué)界對“羽毛究竟起何種作 用,，及咬配儀式如何推動鳥類演化,，等基礎(chǔ)問題的理解。如果耍用一個特征來定義普魯姆的科學(xué)追求，那就是：堅立地拒絕科 學(xué)教條，堅持從大自然本身尋找答案。2009年，普魯姆獲得了麥克阿 瑟基金會天才獎，這在一定程度上是對他跨學(xué)科研究能力的認(rèn)可。最近，普魯姆接受了發(fā)現(xiàn)雜志的采訪，和記者維羅尼卡格林伍 徳(veronique greenwood)討論了一些有趣的問題：是什么賦了了某 些鳥類令人驚艷的色彩？現(xiàn)代鳥類是如何從恐龍演化而來的？美貌 和雌性的選擇在演化中有何種重要作用？鳥類學(xué)家之路 記者：您是怎么

4、對鳥類產(chǎn)生興趣的？普魯姆：我小時候是個不修邊幅的書呆子，會做些蠢事，比如翻著吉尼斯世界紀(jì)錄大全背誦關(guān)于吃東西的紀(jì)錄。4年級的時候，我戴上 了眼鏡，也是從那 時起，我突然開始關(guān)心周圍的世界。不久z后， 在美國佛蒙特州曼徹斯特鎮(zhèn)的約翰尼蘋果核書店里，我看到了彼得 森野外鳥類觀察指南這本書，當(dāng)時我的反應(yīng)是 “哇，這真酷?！?我媽媽記下了這件事。于是，過生口的時候，我就得到了一本鳥類指 南，我和鳥類相伴的生涯也由此起飛。我們生活的地方是十足的鄉(xiāng)下，打開后門就是樹林和田野。我認(rèn)識許 多年長一些的女士，她們是園藝俱樂部的成員。這些女士有車，而且 十分喜歡鳥類。于是，開始對鳥類著迷的我，便經(jīng)常和這些女士一

5、起去觀鳥。她們教我野外生物學(xué)，比如認(rèn)識植物、花卉、蕨類等。而 我則深切渴望著，將來有一天能夠四處旅行，去認(rèn)識更多的鳥兒。梅花翅侏儒鳥。圖片來源：發(fā)現(xiàn)雜志記者：您選擇鳥類學(xué)作為終生事業(yè)一定是天性使然。 普魯姆：其實，我那時并不知道什么是真正的鳥類學(xué)。整個高屮階段, 我都以為自己注定會成為一名公園護(hù)林員。直到我成為哈佛大學(xué)的一 名本科生，上了一門面向大一新生的研討課，我才接觸到科學(xué)的世 界。一位室友在開學(xué)的第一周說：“嘿，這門課適合你南美洲 鳥類生物地理學(xué)?！蔽衣犃瞬铧c從椅子上掉下來。我早就對南美洲 心向往之了，那里是地球上鳥類種類最多的地方，對物種形成理論提 出了真正的挑戰(zhàn)。記者：南美洲的鳥類品

6、種繁多，這又有什么可奇怪的呢?普魯姆：低洼地帶的熱帶雨林屮產(chǎn)生了大量不同種的鳥類，卻不存在 明顯的地理隔離屏障，來推動不同譜系走上不同的演化路線。如果有 一座山脈橫亙在其間，物種形成就容易理解了。但如果是一片連綿不 絕的森林，這就是個難題。所以，南美洲這么多的物種是如何演化出來的，這個問題確實值得探 討，而這就是那次研討課的主題。授課教師是雷佩恩特(ray paynter),他在鳥類學(xué)領(lǐng)域是個無足輕重的小人物，而且在許多傳聞 中，他還是個非常不討人喜歡的家伙。但是，上他新生研討課的這一小撮學(xué)生，對他來說是特別的。他喜歡 這些學(xué)生，也非常了解癡迷鳥類的年輕人。他用一套比較動物學(xué)博物 館的鑰匙，表

7、達(dá)了對我毫無保留的歡迎?，F(xiàn)在，這套鑰匙依然躺在我 辦公桌的抽屜里。我敢肯定，幾十年前他們就換了鎖，我卻依然保留 著我的鑰匙。那個博物館有著數(shù)量巨大的鳥類標(biāo)本收藏，總數(shù)大約有30萬件。當(dāng)時, 我的18歲生li剛剛過去一周，從那一刻起，我就不斷接觸到世界一流 的鳥類收藏。要是大廳對面沒有幾十萬只死鳥，我的頭腦就不能正常 運轉(zhuǎn)。那就是我的圖書館。記者：在上過佩恩特的課之后，您的科學(xué)生涯就開始了，能給我們描 述一下嗎？普魯姆：那吋，我最關(guān)注的是生態(tài)學(xué)：鳥吃什么，遷徙到哪里去，如 何哺育幼鳥。但是大二那年，我得知，圍繞著分類問題，不同的觀點 止在激烈爭論。當(dāng)時我已經(jīng)對鳥類的林奈分類法，即分類學(xué)的傳統(tǒng)體系

8、，有所了解。 在這個休系下，山雀和長尾山雀同屬一科，這個科和畫眉鳥同屬一個 目，而鴨子則屬于另一個目下的另外一個科。占據(jù)20世紀(jì)大部分時期 的傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，分類法是一種方便的整理歸檔的方法。但是，一種叫做系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的新理論提出，生物分類應(yīng)反映它們實際 的演化史。這使得分類這個相當(dāng)神秘的技術(shù)形式，變成了一個以發(fā)現(xiàn) 為基礎(chǔ)的新學(xué)科，目標(biāo)是揭示出系統(tǒng)發(fā)育過程（即達(dá)爾文所說的“生 命之樹”）中的所有細(xì)節(jié)。這讓我對演化生物學(xué)充滿了激情，因為人 們說，“你可以成為這一科學(xué)革命的一份子那讓我激動得忘乎所以。記者：從哈佛畢業(yè)后，您先在蘇里南工作了6個月，然后又到南美洲 的其它地方研究侏儒鳥的求偶炫耀行為o觀察

9、這些短小渾圓的南美鳥 類，對你來說，印象最突出的是什么？普魯姆：金翅嬌翁鳥，學(xué)名masius chrysopterus,是我最喜歡的侏儒鳥 z-o這種鳥的雄鳥除了頭部有黃色和紅色的冠以外，全身長滿天 鵝絨般的黑色羽毛，而翅膀和尾羽內(nèi)側(cè)則是明亮的金黃色。因此，當(dāng) 它飛翔的時候，你會看到一抹明亮的黃色忽閃而過。在求偶炫耀中， 它穿過森林，降落到長滿青苔、橫倒于地而的樹干上，然后一躍而 起，在半空中轉(zhuǎn)身，低下鳥喙，豎起尾巴，再次落下。通常，接下來它會抖開全身羽毛，變成一團小毛球，尾巴像發(fā)條玩具 似的左搖右擺。所有這一切都伴隨著一連串的叫聲：它在飛翔的時候, 會發(fā)山單一的長長的“嘻”聲；從原木上跳起，

10、叫聲變成“嘻嘻艾克”， 最后則以有幾分像蛙鳴的“吶克''聲結(jié)束。侏儒鳥大約有50個種，以復(fù)雜的求偶炫耀著稱。其中，金翅嬌翁鳥是一種南美洲所特有的侏儒鳥。圖片來源：發(fā)現(xiàn)雜志 記者：通過對像這樣的南美鳥類的復(fù)雜求偶炫耀行為的研究，您得出 了什么結(jié)論?普魯姆：我看著這些不同種類的侏儒鳥及其相關(guān)的雄性行為時，我就 看到了不同譜系中雌鳥的偏好史。這在某種程度上是“女人想要什么" 這個弗洛伊德經(jīng)典問題的生物演化版本。某些鳥類，比如侏儒鳥，撫 育后代的職責(zé)完全由雌性承擔(dān)，因此雌鳥可以任意挑選它們喜歡的雄 性。在這些種類中，演化往往就發(fā)生在求偶炫耀的舞臺上，也就是鳥類學(xué) 家所說的求偶

11、場上。雄性聚集到求偶場上一起表演舞蹈，雌性從中選 取伴侶。在這種情況下，雄性的炫耀行為、歌聲和羽毛，都會對雌性 的選擇產(chǎn)生重要影響。所謂性選擇，就是誰能獲得繁殖的機會。有許多雄性在每個繁殖季節(jié) 都以失敗收場。它們身上那些不受雌性歡迎的特征，不管到底是什么, 都不會岀現(xiàn)在下一代種群中。相應(yīng)的，成為雌性擇偶標(biāo)準(zhǔn)的那些特征, 則演化得十分迅速。如果雌性喜歡長尾巴，尾巴就會演化得更長。如果雌性喜歡鮮艷的羽 毛，雄性的羽毛就會變得更加五顏六色。如果它們喜歡這樣或那樣的 動作，那么這些動作很快就會出現(xiàn)。由于雄性的羽毛、行為和歌聲多種多樣，因此，不同種的雌性擇偶偏 好也就在演化發(fā)展屮逐漸分道揚熊。達(dá)爾文對擇

12、偶造成的性選擇描述 如下：每一個物種各自演化出了一套審美標(biāo)準(zhǔn)，并以此選擇配偶。記者：那么，您的意思是不是說，鳥類的求偶炫耀行為，并不直接與 解決某些明確的環(huán)境難題幫助自身生存相關(guān)，比如躲避捕食者或是敲 開堅硬的種子。普魯姆：是的。雀類的喙用來敲開種子外殼非常好用。隨著生存環(huán)境 中種子大小和外売硬度的變化，雀類的喙也必須跟進(jìn)以應(yīng)對挑戰(zhàn)。但 是，侏儒鳥的性炫耀行為只能影響雌鳥的想法，而不是外在世界。要理解生物多樣性在這些方面的演化，我們必須意識到，性炫耀面對 的挑戰(zhàn)是去誘惑一個有能力演化出近乎無限種偏好的大腦。我們看 到，在性選擇下發(fā)展出的生物特征，甚至比嚴(yán)苛的自然選擇造就的特 征更千變?nèi)f化。雙耳

13、失聰記者：您在密歇根大學(xué)渡過了整個研究生階段，甚至一直到獲得了第 一份教職工作，來到堪薩斯大學(xué)，都還在花費大量的時間進(jìn)行野外工 作。但是之后發(fā)生了一件事，改變了一切。普魯姆：那是上世紀(jì)90年代，當(dāng)時我在堪薩斯大學(xué)，開始喪失聽力。一只耳朵突發(fā)性耳聾，可能是因為病毒感染。然后另一耳朵又得了梅 尼埃病，這種病會造成耳蝸內(nèi)積水，并且逐步損壞耳蝸毛細(xì)胞。到了上世紀(jì)90年代末，作為一個鳥類學(xué)家，我實際上已經(jīng)聾了。如果 聲音的振動頻率超過2,000赫茲，我就聽不見了。以鋼琴為例，大約 是從中央c到琴鍵最右側(cè)的一半處，我就開始聽不清。而在高咅區(qū), 我完全無法聽到任何聲音。普魯姆聆聽鳥兒鳴叫的能力，他再也無法像

14、從前那樣去野外觀察和 研究鳥類了。圖片來源：發(fā)現(xiàn)雜志記者：所以，無論是侏儒鳥的叫聲，還是您長期研究的其它鳥類的叫 聲，您都再也聽不到了。這對您的野外工作影響大嗎？普魯姆：影響是致命的。在熱帶雨林，甚至是在美國的落葉林里，通 常50%以上的發(fā)現(xiàn)要依靠辨別鳥鳴聲。上小學(xué)的吋候，我聽了不計其 數(shù)的鳥鳴錄音，我的大腦是為學(xué)習(xí)鳥鳴而生的，具有極好的區(qū)分并 記住聲音變化的能力。這一直是我在野外鳥類學(xué)研究屮的優(yōu)勢，我有 辨別和學(xué)習(xí)鳥鳴的能力，然后就能找到鳥。我給你講個故事。我曾對一種叫做紫黑裸眉鶴的馬達(dá)加斯加鳥類非常 感興趣。當(dāng)時，我懷疑這種鳥也是雄性們聚集到一起獻(xiàn)歌獻(xiàn)舞,等著 雌性上前挑選配偶。所以，在1

15、994年，我前往馬達(dá)加斯加島實地觀 察，并確認(rèn)了我的猜想。后來，我得到了美國國家地理學(xué)會的資助， 去進(jìn)行更深入的研究，還從堪薩斯大學(xué)又帶來了3個人。我們一起順著小路去找我的老相識：那是一只雄鳥，4年前我研究過 它，給它做過標(biāo)記。在和以前一樣的老位置上，我們發(fā)現(xiàn)了它，它還 在那里。我的3個助手沒見過紫黑裸眉鶴，他們?nèi)寂e起望遠(yuǎn)鏡仔細(xì) 地觀察著。那只鳥放松頭部，張開了嘴巴，而我卻什么也沒聽到。在 那一刻，我意識到：這是我在1994年描述過 的一曲鳴唱，但到了 1998 年，我卻再也聽不到了。我沒想到這會發(fā)生得那么快。失去聽力讓野外工作變得困難重重?，F(xiàn)在我只是一名游客了。我的意 思是，我仍然熱愛鳥類

16、觀察，但是我必須找到一條新的路徑，通往我 畢生想要從事的學(xué)術(shù)事業(yè)。記者：為了解決這個問題，您選擇了鳥類顏色這個研究方向。您是怎 么對這個課題產(chǎn)生興趣的？普魯姆：那還是在1992年，我剛開始失去聽力的時候，一個朋友借給 我滿滿一罐酒精浸泡的紫黑裸眉鶴標(biāo)本。這些標(biāo)本是新采集的，我需 要作些解剖研 究。紫黑裸眉鶴的眼部上方有一條奇怪的肉呼呼的皮 膚褶皺，或者說是肉垂。這罐標(biāo)本的肉垂是深深的寶藍(lán)色，間雜著乳 白色的亮點。然而標(biāo)簽上說，肉垂是熒光綠 色。我剪下一小塊肉垂，帶著它找到了一名顯微鏡操作員。然后，我們發(fā) 現(xiàn)了一種之前從未被觀察到的顏色產(chǎn)生機制。大多數(shù)生物的顏色是由 色素產(chǎn)生的，色素只吸收特定波

17、長的光，從而形成色彩。而在其他一 些情況下，顏色由納米結(jié)構(gòu)散射光線而形成，這種現(xiàn)象被稱為結(jié)構(gòu)色。 我想到了肉垂的顏色也是結(jié)構(gòu)色，但我們發(fā)現(xiàn)，使得紫黑裸眉鶴的肉 垂呈綠色的結(jié)構(gòu)，竟然是rti膠原蛋白組成的，我們以前從來沒見過膠 原蛋白還有這種作用。膠原纖維直線延展且相互平行，像是裝在盒 子里的生意大利面條，排成完美的六邊形陣列。纖維之間的距離會影 響光波的干涉，從而抵消掉某些特定波長的光，于是也就影響了我 們感知到的顏色。至于我拿到的紫黑裸眉羈標(biāo)本肉垂呈現(xiàn)藍(lán)色，那是因為標(biāo)本用福爾馬 林和乙醇處理過。由于脫水的影響，組織體積變小了，那些意大利面 條比原本靠得更近，肉垂顏色也就由綠變藍(lán)了。記者：在其

18、它鳥類中也存在這種現(xiàn)象嗎？普魯姆：我們開始仔細(xì)研究親緣種屬鳥類的皮膚，于是，又獲得了另 外一個驚喜：是的，親緣種屬的皮膚也有由膠原纖維產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)色， 只是膠原纖維沒有排列成精確的晶體序列,我們將之稱為“準(zhǔn)有序 我們發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)有序的膠原纖維也能通過光的干涉產(chǎn)生顏色。而且，準(zhǔn)有序的膠原纖維還有另外一個有趣的光學(xué)特性：它們不具有 彩虹色，不會像孔雀或蜂鳥的顏色那樣，因為觀察角度的不同而發(fā)生 改變。通常情況下，彩虹色是你在浮油表面或是孔雀羽毛上看到的那 種可變顏色的特性，也是發(fā)生干涉現(xiàn)象的線索。在這里卻有所不同。 發(fā)現(xiàn)這個現(xiàn)象之后，我們立即開始對那些是結(jié)構(gòu)色卻又沒有彩虹色的 羽毛進(jìn)行了更為詳細(xì)的研究。其

19、中很多都具備這種“準(zhǔn)有序”的屬性。 對于不那么有序的材料為何能產(chǎn)生出這種結(jié)構(gòu)色，此前還沒有人提出 過相應(yīng)的理論工具。原因是，人們對有序更感興趣，因為那在數(shù)學(xué)上更簡單，問題也更容 易解決。但是，如果你研究的是自然界，只是沿著學(xué)術(shù)領(lǐng)域已經(jīng)發(fā)展 出來的路徑前進(jìn)的話，不那么明擺著的新問題早晚會出現(xiàn)的。紫黑裸眉鶴是馬達(dá)加斯加的特有鳥類，具有熒光綠色的眉狀肉垂 是其顯著特征。肉垂顏色由膠原纖維散射光線生成。圖片來源：發(fā) 現(xiàn)雜志羽毛的起源記者：接下來您的重要項目仍然是和羽毛有關(guān)，不是羽毛的顏色，而 是羽毛的演化。您又是怎么對這個問題產(chǎn)生興趣的？普魯姆：這個想法源于我在堪薩斯大學(xué)教書時的一次鳥類學(xué)授課，那 堂

20、課講的是羽毛如何生長。一兩天之后，當(dāng)我在講羽毛是如何演化出 來的時候，我站在黑板前，突然卡殼了。我意識到，如果你真的仔 細(xì)去看看羽毛的生長過程，在20世紀(jì)稱霸了80年之久的羽毛演化假 說，根本不可能是正確的。記者：這有什么矛盾之處嗎？普魯姆：上個世紀(jì)的絕大多數(shù)時間里，人們認(rèn)為羽毛是由拉長的鱗片 演化來的，就像屋頂上的木瓦板越變越長，直到從身體上垂下來，具有了空氣動力學(xué)功能，使自身能夠滑翔，最終可以飛行。但是，說羽 毛是為了飛行而演化岀來的，就像說手指是為了彈鋼琴而演化出來的 一樣。現(xiàn)在，我們對羽毛生長過程的了解，推翻了這一假說。羽毛最初是從 雛鳥皮膚上長出的表皮管，有點像意大利通心粉從面條機里

21、擠出來的 樣子。然后管子張開，外側(cè)成為羽毛的上表面，內(nèi)側(cè)變成底面。所以羽毛和鱗片的內(nèi)外兩側(cè)是不一樣的，不可能把一堆鱗片伸長，達(dá) 到看起來像是羽毛的演化結(jié)果。記者：這對鳥類演化來說意味著什么？普魯姆：早期的羽毛看上去像根軟管，稍后不久，看起來會像是柔軟 的絨毛經(jīng)過一系列生長變化，最終才會變成扁平的羽毛。這項理 論最重耍的意義是，羽毛最初不是為了飛行而演化出來的，因為你不 可能用絨毛飛行。記者：1998年，就在您提出羽毛演化理論之后沒多久，中國的古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了覆蓋著細(xì)毛的恐龍。當(dāng)時,繞這些絨毛似的東西到底是什么，發(fā)生了一場聲勢浩大的爭論。您是怎么卷入這場爭端的?普魯姆：這些恐龍絨毛町能是羽毛。對

22、于這樣的假設(shè)，很多人不愿意 接受，因為這些東西看上去不像是拉長的鱗片。我和中國科學(xué)院古脊 椎動物與古人類研究所的幾位同事一起，證實了某種關(guān)鍵的伶盜龍全 身長滿羽毛，而且完全是現(xiàn)代結(jié)構(gòu)的羽毛。那是一項重大發(fā)現(xiàn)，我們在2001年的自然雜志上發(fā)表了這項成果。綜合其他研究，這徹底證實了恐龍演化出羽毛要早于飛行的出現(xiàn)，也早于鳥類的起源。2000年發(fā)現(xiàn)于中國遼寧省的一塊伶盜龍化石，其中恐龍的身體和 前肢都包裹著羽毛印痕。圖片來源：發(fā)現(xiàn)雜志記者：如果不是為了飛行，恐龍為什么要演化出羽毛呢？普魯姆：也許只是因為看起來很酷。我認(rèn)為，外觀很可能在羽毛的演 化起源和多樣性發(fā)展上起到了重要作用。性選擇、擇偶和其它社會

23、性 交流活動是關(guān)鍵所在。這聽起來很有趣。一個多世紀(jì)以來，我們以為口己知道羽毛演化出現(xiàn) 的原因：演化出羽毛是為了飛翔。然而在那么長的整個時間段里，我 們根本沒有認(rèn)識到羽 毛實際上是如何演化的。我的研究從另一個方 向接近了羽毛演化的真相。不再考慮羽毛對什么有益，結(jié)果卻在了解 它的演化過程方面，取得了實實在在的巨大進(jìn)展。達(dá)爾文在提出自然選擇之后，產(chǎn)生了一個疑問：許多特征明顯對個體 生存沒有幫助，比如麋鹿的鹿角和孔雀的尾巴。這顯然會帶來麻煩， 或是吸引天敵的注意。達(dá)爾文提出，演化出這些特征，并不是因為它 們能提高生存成功的兒率，而是為了增加交配和繁殖的機會。他還提出，不同的物種演化出了迥異的審美標(biāo)準(zhǔn)，這就導(dǎo)致了生物第 二性征的多樣性。達(dá)爾文的這段描寫充滿激情，他使用了優(yōu)美的文學(xué) 語言來表述他的想 法。他描寫雄性，說是以魅力征服了雌性；他描 述雌性，說是擁有對美的熱愛與追求。魅力和美這些詞語通常都 不會出現(xiàn)在科學(xué)著作中。記者：對于現(xiàn)代人來說，這些詞句就像是過時的、維多利亞時代風(fēng)格 的偽科學(xué)。今天的共識似乎是，如果你想談?wù)撁缹W(xué)，那你就不應(yīng)該成 為一名科學(xué)家。普魯姆：是的，但我認(rèn)為這是個很糟糕的錯誤。達(dá)爾文實際表達(dá)的是, 雌性的性自主是自然界的一種演化推動力，而性自主擇偶帶來的后果 之一就是美。他也清楚地說明了性選擇與自然選擇的不同。達(dá)爾文的理論很早就遭到了批評，并且最終被學(xué)術(shù)界忽略。直到