中國科學院大學植物生理學第十一章植物的生殖生理ppt課件

1、第十一章第十一章 植物的植物的生殖生理生殖生理主講教師：吳傳書中國科學院大學2021.12.26 植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變，必需在植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變，必需在適宜的外界條件下才干完成。適宜的外界條件下才干完成。 某些外界環(huán)境要素起主導作用某些外界環(huán)境要素起主導作用作為一作為一種信號去觸發(fā)細胞內(nèi)某些成花誘導所必需種信號去觸發(fā)細胞內(nèi)某些成花誘導所必需的生理生化變化。的生理生化變化。 外界條件主要花熟形狀：植物具有的能感外界條件主要花熟形狀：植物具有的能感受環(huán)境條件而誘導開花的生理形狀被稱為受環(huán)境條件而誘導開花的生理形狀被稱為花熟形狀?；ㄊ煨螤?。 花熟形狀是植物從營養(yǎng)生長轉入生殖生長花熟

2、形狀是植物從營養(yǎng)生長轉入生殖生長的標志。的標志。 植物開花的程序植物開花的程序 植物的開花通常被分為三個順序過程植物的開花通常被分為三個順序過程 ： 1 1、成花誘導，指經(jīng)某種信號誘導后，特異、成花誘導，指經(jīng)某種信號誘導后，特異基因啟動，使植物改動發(fā)育進程?；騿樱怪参锔膭影l(fā)育進程。2 2、成花啟動，指分生組織在、成花啟動，指分生組織在構成花原基前后發(fā)生的一系列構成花原基前后發(fā)生的一系列反響，以及分生組織識別花原反響，以及分生組織識別花原基的過程。也成花原基發(fā)端?；倪^程。也成花原基發(fā)端。3、花發(fā)育，指花器官的構成和生長。是低溫暖光周期。第一第一節(jié)節(jié) 幼年期幼年期 是植物生長的早期階段，在

3、此期間，任何處是植物生長的早期階段，在此期間，任何處置都不能誘導開花置都不能誘導開花 幼年期的長短因植物不同差別：木本植物長幼年期的長短因植物不同差別：木本植物長達幾達幾- -三、四十年，草本短，為幾天或幾周；三、四十年，草本短，為幾天或幾周； 有的沒有幼年期，因種子中已具花原基，如有的沒有幼年期，因種子中已具花原基，如花生種子休眠芽中已有花原基，隨植株生長，花生種子休眠芽中已有花原基，隨植株生長，花原基也分化完成。花原基也分化完成。一一 幼年期的特征幼年期的特征 幼年期的特征主要是適宜的環(huán)境條件不能誘導幼年期的特征主要是適宜的環(huán)境條件不能誘導開花。開花。 1 1、 形狀方面：形狀方面： 特征

4、特征幼年期幼年期成年期成年期葉形葉形三或五裂掌狀三或五裂掌狀完好的卵圓形葉完好的卵圓形葉葉序葉序互生葉序互生葉序旋生旋生spiralspiral葉序葉序花樣素苷花樣素苷嫩葉及莖有花樣素苷嫩葉及莖有花樣素苷沒有花樣素苷沒有花樣素苷毛毛莖被短柔毛莖被短柔毛莖無毛莖無毛生長習性生長習性攀緣及斜向生長攀緣及斜向生長直生直生頂芽頂芽枝條無限生長，無頂芽枝條無限生長，無頂芽枝條有限生長，具有鱗葉的頂芽枝條有限生長，具有鱗葉的頂芽氣生根氣生根有有無無發(fā)根才干發(fā)根才干強強差差開花開花不開花不開花開花開花2 2、生理方面：、生理方面：幼年期生長快，呼吸強，核酸代幼年期生長快，呼吸強，核酸代謝和蛋白質合成快。謝和

5、蛋白質合成快。莖切段易發(fā)根莖切段易發(fā)根( (大量的大量的IAA)IAA)。3 3、成熟順序：、成熟順序：幼年期向成年期轉變是從基幼年期向成年期轉變是從基頂，所以不頂，所以不同部位成熟不同，基部同部位成熟不同，基部幼年期，頂幼年期，頂端端成熟期，中間為混合型。成熟期，中間為混合型。植株一旦成熟就非常穩(wěn)定，除非有性生殖，植株一旦成熟就非常穩(wěn)定，除非有性生殖，重新進入幼年期，否那么，不易轉入幼重新進入幼年期，否那么，不易轉入幼年期。年期。 二二 提早成熟提早成熟 根據(jù)需求，可用加速或減慢生長的方法，根據(jù)需求，可用加速或減慢生長的方法，使植物加快經(jīng)過幼年期，以提早開花。使植物加快經(jīng)過幼年期，以提早開花

6、。 1 1、日照長短植物：用長日照可以加速生長、日照長短植物：用長日照可以加速生長縮短幼年期：如樺樹延續(xù)長日照，不開花縮短幼年期：如樺樹延續(xù)長日照，不開花期由期由5 51010年縮短到年縮短到1 1年，年， 2 2、樹木大小決議幼年期長短，果樹幼年期、樹木大小決議幼年期長短，果樹幼年期經(jīng)過需求到達一定大小，到同一砧木上，經(jīng)過需求到達一定大小，到同一砧木上，接穗直徑最大的先開花。接穗直徑最大的先開花。 3 3、減慢生長縮短幼年期：如，幼年蘋果芽、減慢生長縮短幼年期：如，幼年蘋果芽嫁接到成熟矮化砧木上，提早開花。嫁接到成熟矮化砧木上，提早開花。 4 4、GAGA的作用延伸幼年期：的作用延伸幼年期：

7、GAGA在幼年在幼年期期成年期中起作用。成年期中起作用。 第二第二節(jié)節(jié) 春化作用春化作用 春化作用研討歷程：春化作用研討歷程： 早在早在1919世紀人們就留意到低溫對作物成花的世紀人們就留意到低溫對作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些種類需求秋播影響。如小麥和黑麥的有些種類需求秋播“冬性種類；有些那么順應春播冬性種類；有些那么順應春播“春性種類。春性種類。 假設將冬性種類改為春播，那么只長莖葉，假設將冬性種類改為春播，那么只長莖葉，不能順利開花結實；而春性種類不需求經(jīng)過不能順利開花結實；而春性種類不需求經(jīng)過低溫過程就可開花結實。低溫過程就可開花結實。 19181918年，加斯納年，加斯納Gass

8、nerGassner用冬黑麥進展用冬黑麥進展實驗時發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌生期或苗期必需實驗時發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌生期或苗期必需閱歷一個低溫階段才干開花，而春黑麥那閱歷一個低溫階段才干開花，而春黑麥那么不需求。么不需求。 在一些高寒地域，因嚴冬溫度太低，無法在一些高寒地域，因嚴冬溫度太低，無法種植冬小麥。種植冬小麥。 19281928年，李森科年，李森科LysenkoLysenko將吸水萌動的將吸水萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處置后春播，發(fā)現(xiàn)其可冬小麥種子經(jīng)低溫處置后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當年夏季抽穗開花，他將這種處置方法在當年夏季抽穗開花，他將這種處置方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。稱為春化，意指使冬小麥春麥化

9、了。 春化作用：低溫促進植物開花的作用春化作用：低溫促進植物開花的作用根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念一、春化作用的概念規(guī)律：普通來說，冬性強的，要求的春化規(guī)律：普通來說，冬性強的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長。溫度低、春化天數(shù)長。 植物經(jīng)過春化的條件植物經(jīng)過春化的條件 一低溫一低溫 低溫是春化作用的主要條件。低溫是春化作用的主要條件。 -3 -31010范圍內(nèi)有效，對大多數(shù)植物來說：范圍內(nèi)有效，對大多數(shù)植物來說：1- 1-22最有效。最有效。 二低溫處置繼續(xù)的時間：低溫處置的繼續(xù)二低溫處置繼續(xù)的時間

10、：低溫處置的繼續(xù)時間，普通需求時間，普通需求1-31-3個月個月春化天數(shù)對冬黑春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響麥開花的影響春化繼續(xù)的時間對去春化效果的影響春化繼續(xù)的時間對去春化效果的影響 春化時間長短隨植物的種或種類而不同。春化時間長短隨植物的種或種類而不同。 各類植物經(jīng)過春化時要求低溫繼續(xù)的時間各類植物經(jīng)過春化時要求低溫繼續(xù)的時間不同，在一定時間內(nèi)，春化的效應隨低溫不同，在一定時間內(nèi)，春化的效應隨低溫處置時間的延伸而添加。處置時間的延伸而添加。( (三三) )水分、氧氣和營養(yǎng)水分、氧氣和營養(yǎng) 春化作用需求適量的水分、充足的氧氣和春化作用需求適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質。作為呼吸底

11、物的營養(yǎng)物質。實驗闡明，將已萌動的小麥種子失水枯燥，實驗闡明，將已萌動的小麥種子失水枯燥，當其含水量低于當其含水量低于4040時，用低溫處置種子時，用低溫處置種子也不能使其經(jīng)過春化；也不能使其經(jīng)過春化；在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫暖水分的在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫暖水分的要求，仍不能完成春化；要求，仍不能完成春化；此外還需求足夠的營養(yǎng)物質，將小麥種子此外還需求足夠的營養(yǎng)物質，將小麥種子的胚培育在富含蔗糖的培育基中，在低溫的胚培育在富含蔗糖的培育基中，在低溫下可以經(jīng)過春化，但假設培育基中缺乏蔗下可以經(jīng)過春化，但假設培育基中缺乏蔗糖，那么不能經(jīng)過春化。糖，那么不能經(jīng)過春化。 在植物春化過程終了之

12、前，如將植物放到較高的生長溫在植物春化過程終了之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會被減弱或消除，這種景象稱去春化度下，低溫的效果會被減弱或消除，這種景象稱去春化作用作用devernalizationdevernalization或解除春化。或解除春化。 普通解除春化的溫度為普通解除春化的溫度為25254040。 大多數(shù)去春化的植物前往到低溫下，又可重新進展春化，大多數(shù)去春化的植物前往到低溫下，又可重新進展春化，這種解除春化之后，再進展的春化作用稱再春化作用這種解除春化之后，再進展的春化作用稱再春化作用revernalizationrevernalization。 去春化作用去春化作

13、用春化作用由兩個階段組成，第春化作用由兩個階段組成，第階段是前體物在低溫階段是前體物在低溫下轉變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第下轉變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第階段是不穩(wěn)定的中階段是不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物再在低溫下轉變成能誘導開花的最終產(chǎn)物。間產(chǎn)物再在低溫下轉變成能誘導開花的最終產(chǎn)物。 三、春化作用的機理三、春化作用的機理 ( (一一) )春化刺激的感受和傳送春化刺激的感受和傳送 ( (二二) )春化的生理生化根底春化的生理生化根底 ( (三三) )春化與春化素、赤霉素和春化與春化素、赤霉素和其他生長物質與春化作用其他生長物質與春化作用 。( (一一) )春化刺激的感受和傳送春化刺激的感受和傳送 感受春化作用的時

14、期：從種子萌生后到植感受春化作用的時期：從種子萌生后到植物營養(yǎng)體生長任何時期。物營養(yǎng)體生長任何時期。 感受春化作用的部位：只發(fā)生在可以分裂感受春化作用的部位：只發(fā)生在可以分裂的細胞內(nèi)，如莖尖生長點或正在分生的組的細胞內(nèi)，如莖尖生長點或正在分生的組織。織。 春化效應的傳送：經(jīng)過細胞分裂傳送：春春化效應的傳送：經(jīng)過細胞分裂傳送：春化芽化芽/ /未春化植株；經(jīng)過特殊物質的傳送：未春化植株；經(jīng)過特殊物質的傳送：春化枝條或葉片春化枝條或葉片/ /未春化植株。未春化植株。( (二二) )春化的生理生化根底春化的生理生化根底 呼吸速率加強呼吸速率加強 核酸代謝加速核酸代謝加速 蛋白質代謝蛋白質代謝 GAGA

15、含量添加含量添加在春化過程中，冬性谷類作物細胞內(nèi)的末端氧化酶系在春化過程中，冬性谷類作物細胞內(nèi)的末端氧化酶系統(tǒng)發(fā)生了變化：前期以細胞色素氧化酶起主導作用，統(tǒng)發(fā)生了變化：前期以細胞色素氧化酶起主導作用，但隨著低溫處置時間的加長，細胞色素氧化酶活性逐但隨著低溫處置時間的加長，細胞色素氧化酶活性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性不斷提高。這些酶漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性不斷提高。這些酶活性的變化闡明了在春化過程中呼吸代謝活性的變化闡明了在春化過程中呼吸代謝 加強加強研討指出，在春化過程中，核酸特別研討指出，在春化過程中，核酸特別是是RNARNA含量添加，而且有新的含量添加，而且有新的mRNAmRN

16、A合成。合成。 經(jīng)過了低溫處置的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶經(jīng)過了低溫處置的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性蛋白質含量添加。電泳分析顯示，經(jīng)春化處置的性蛋白質含量添加。電泳分析顯示，經(jīng)春化處置的冬小麥有新的蛋白質譜帶出現(xiàn)，而未經(jīng)低溫處置的冬小麥有新的蛋白質譜帶出現(xiàn)，而未經(jīng)低溫處置的冬小麥幼苗體內(nèi)卻沒有這些蛋白質，闡明這些蛋白冬小麥幼苗體內(nèi)卻沒有這些蛋白質，闡明這些蛋白質是由低溫誘導產(chǎn)生的；質是由低溫誘導產(chǎn)生的； 一些需春化的植物如天仙子、白菜、胡蘿卜等未經(jīng)低溫處置，假設備用GA也能開花。 GA以某種方式替代低溫的作用。 GA處置 ：莖先伸長，后花芽構成；春化處置：花芽的構成與莖的伸 長幾乎同時出

17、現(xiàn)。低溫暖赤霉素對煙草開花的效應低溫暖赤霉素對煙草開花的效應嫁接實驗闡明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激嫁接實驗闡明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激物，傳送到未春化的植物而引起開花。德國學者物，傳送到未春化的植物而引起開花。德國學者MelchersMelchers將其命名為春化素將其命名為春化素(Vernalin)(Vernalin)GAGA可替代低溫暖長日照?？商娲蜏嘏L日照。GAGA是低溫春化過程中是低溫春化過程中構成的一種開花刺激物。構成的一種開花刺激物。赤霉素對需低溫胡赤霉素對需低溫胡蘿卜開花的影響蘿卜開花的影響CKGA冷處置冷處置LDSD-LD低溫低溫-LDGA-LD左：對照；左：

18、對照； 中：未冷處置，每天施用中：未冷處置，每天施用10gGA10gGA； 右：冷處置右：冷處置8 8周。周。 三三 春化作用與春化素，赤霉素春化作用與春化素，赤霉素及其他生長物質的關系及其他生長物質的關系1) 1)冬小麥、油菜等資料，凡經(jīng)過春化處置的頂冬小麥、油菜等資料，凡經(jīng)過春化處置的頂芽，都含與玉米赤霉烯酮類似的物質。芽，都含與玉米赤霉烯酮類似的物質。2) 2)隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之添加，當?shù)竭_某一頂峰值時又逐漸消逝。此頂峰之添加，當?shù)竭_某一頂峰值時又逐漸消逝。此頂峰正是春化作用完成或接近完成的時期。正是春化作用完成或接近完成的

19、時期。3) 3)用用100ppm100ppm玉米赤霉烯酮處置未經(jīng)春化的墨玉米赤霉烯酮處置未經(jīng)春化的墨西哥麥，結果可提早西哥麥，結果可提早5 5天抽穗。天抽穗。4) 4)用電鏡察看，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處置的生用電鏡察看，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處置的生長錐在細胞構造方面與經(jīng)春化處置的類似。長錐在細胞構造方面與經(jīng)春化處置的類似。玉米赤霉烯酮與春化作用有關玉米赤霉烯酮與春化作用有關四、春化作用在農(nóng)業(yè)消費上的運用四、春化作用在農(nóng)業(yè)消費上的運用 ( (一一) )人工春化處置人工春化處置 農(nóng)業(yè)消費上對萌動的種子進展人為的低溫農(nóng)業(yè)消費上對萌動的種子進展人為的低溫處置，使之完成春化作用的措施稱為春化處置，使之完成春

20、化作用的措施稱為春化處置。處置。 中國農(nóng)民發(fā)明了悶麥法，即將萌動的冬小中國農(nóng)民發(fā)明了悶麥法，即將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在麥種子悶在罐中，放在0 055低溫下低溫下404050d50d，就可用于在春天補種冬小麥；，就可用于在春天補種冬小麥； ( (二二) )調(diào)種引種調(diào)種引種 不同緯度地域的溫度有明顯的差別，中國北不同緯度地域的溫度有明顯的差別，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。 在南北方地域之間引種時，必需了解種類對在南北方地域之間引種時，必需了解種類對低溫的要求低溫的要求 ( (三三) )控制花期控制花期 在園藝消費上可用低溫處置促進石竹等

21、花卉在園藝消費上可用低溫處置促進石竹等花卉的花芽分化；的花芽分化； 促進開花。促進開花。第三第三節(jié)節(jié) 光周期景象光周期景象 地球上不同緯度地域的溫度、雨量和晝夜長度地球上不同緯度地域的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。 在各種氣候因子中，晝夜長度變化是最可靠的在各種氣候因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地域晝夜長度的季節(jié)性變化是信號，不同緯度地域晝夜長度的季節(jié)性變化是很準確的很準確的 。 緯度愈高的地域，夏季緯度愈高的地域，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分晝愈短，夜愈長；春分和秋分時，各緯度地域和秋分時，各緯度地域晝夜

22、長度相等，均為晝夜長度相等，均為12h12h。 北半球不同緯度地域晝夜長度的季節(jié)變化北半球不同緯度地域晝夜長度的季節(jié)變化SDP一、光周期景象的發(fā)現(xiàn)和類型：一、光周期景象的發(fā)現(xiàn)和類型： 自然界晝夜的光暗交替稱光周期自然界晝夜的光暗交替稱光周期 植物必需經(jīng)過一定時間的晝夜長度后才干開植物必需經(jīng)過一定時間的晝夜長度后才干開花，否那么，不斷處于營養(yǎng)生長形狀花，否那么，不斷處于營養(yǎng)生長形狀 植物對晝夜長度發(fā)生反響的景象稱光周期景植物對晝夜長度發(fā)生反響的景象稱光周期景象。象。一發(fā)現(xiàn)一發(fā)現(xiàn) (1) (1) 短日植物短日植物(short-day plant(short-day plant， SDP) SDP)

23、 指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才干開花的植物。才干開花的植物。二植物的光周期反響類型二植物的光周期反響類型 對這些植物適當延伸黑暗或縮短光照可促進和對這些植物適當延伸黑暗或縮短光照可促進和提早開花，如延伸日照那么推遲開花或不能成花。提早開花，如延伸日照那么推遲開花或不能成花。水稻、玉米、大豆、高梁、蒼水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。日本牽牛等。Short Day Chrysanthemum MCShort Day Chrysanthemu

24、m MC指在晝夜周期中日照長度大于指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才干開花的植物。臨界日長才干開花的植物。小麥、大麥、黑麥、小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。花、天仙子等。延伸光照可促進和提早開花；相反，延伸光照可促進和提早開花；相反，如延伸黑暗那么推遲開花或不能成花。如延伸黑暗那么推遲開花或不能成花。(2) (2) 長日植物長日植物(long-day plant(long-day plant， LDP) LDP)這類植物的成花對日照長度不敏感，這類植

25、物的成花對日照長度不敏感，只需其他條件滿足，指在任何日照條只需其他條件滿足，指在任何日照條件下都能開花的植物。件下都能開花的植物。黃瓜、茄子、番黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英向日葵、蒲公英等等(3)(3)日中性植物日中性植物day-neutral plant,DNP)day-neutral plant,DNP)短日植物蒼短日植物蒼 耳耳臨界日長臨界日長相對開花反響相對開花反響 6 12 18 24 每天光期長度每天光期長度 h長日植物天仙子長日植物天仙子相對開花反響相對開花反響 6 12 18 24 每天光期長度每天光期長度 h日中性植

26、物日中性植物相對開花反響相對開花反響 6 12 18 24 每天光期長度每天光期長度 h臨界日長臨界日長三種主要光周期三種主要光周期反響類型反響類型只需在某一定中等長日照只需在某一定中等長日照( (開花開花) )，較長或較短均堅，較長或較短均堅持營養(yǎng)生長，持營養(yǎng)生長， 如甘蔗要求如甘蔗要求11.511.512.512.5小時日照。小時日照。需求先長花誘導后短的日照型成花雙重日需求先長花誘導后短的日照型成花雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。(5) (5) 長長- -短日植物短日植物long-short day plantlong-short d

27、ay plant(4) (4) 中日照植物中日照植物intermediate-daylength plantintermediate-daylength plant其它類型的植物其它類型的植物需求先短花誘導后長的日照型需求先短花誘導后長的日照型花器官雙重日照條件，如風鈴草、花器官雙重日照條件，如風鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等鴨茅、瓦松、白三葉草等(7) 兩極光周期植物兩極光周期植物amphophotoperiodism plant與中日照植物相反，這類植物在中等日與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下堅持營養(yǎng)生長形狀，而在較長照條件下堅持營養(yǎng)生長形狀，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等

28、?；蜉^短日照下才開花，如狗尾草等。(6) (6) 短長日植物短長日植物short-long day plantshort-long day plant許多植物成花有明確的極限日照長度，即許多植物成花有明確的極限日照長度，即臨界日長臨界日長critical daylengthcritical daylength長日植物：天仙子長日植物：天仙子 10 h 23 d 10 h 23 d 毒毒 麥麥 11 h 1 d 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d 14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 15 h 12 d 15 h 12 d

29、高涼菜高涼菜 12 h 2 d 12 h 2 d 蒼蒼 耳耳 15.5 h 1 d 15.5 h 1 d 大豆北京大豆北京 15 h 23 d 15 h 23 d臨界日長臨界日長1. 1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；2. 2.長、短日照植物并不意味著終身都生活在長、短日長、短日照植物并不意味著終身都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導階段需求長、短日照；照條件下，只是在成花誘導階段需求長、短日照；3. 3.長日照植物在成花誘導時，光期越長開花越早，延長日照植物在成花誘導時，光期越長開花越早，延續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導并非越續(xù)光照

30、，開花更早；但短日照植物的成花誘導并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4. 4.同種植物的不同種類，對日照的要求可以不同，如同種植物的不同種類，對日照的要求可以不同，如煙草的有些種類為短日植物煙草的有些種類為短日植物Maryland MammothMaryland Mammoth，而有些種類是長日植物，還有些種類是日中性植物。而有些種類是長日植物，還有些種類是日中性植物。通常早熟種類為長日或日中性植物，晚熟種類為短日通常早熟種類為長日或日中性植物，晚熟種類為短日植物。植物。了解長、短日照植物時要留意問題：長日植物的開花，需求長于某一臨界日長

31、；而短日長日植物的開花，需求長于某一臨界日長；而短日植物那么要求短于某一臨界日長下左圖，這些植物那么要求短于某一臨界日長下左圖，這些植物稱絕對長日植物或絕對短日植物。植物稱絕對長日植物或絕對短日植物。 許多植物的開花對日照長度的反響并不非常嚴厲，許多植物的開花對日照長度的反響并不非常嚴厲，它們在不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當長的時它們在不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當長的時間，也能或多或少的開花，這些植物稱為相對長間，也能或多或少的開花，這些植物稱為相對長日植物或相對短日植物上右圖日植物或相對短日植物上右圖 對不同日長的幾種開花反響對不同日長的幾種開花反響 1.1.日中性植物；日中性植物； 2.

32、2.相對長相對長日植物；日植物； 3.3.絕對長日植物；絕對長日植物； 4.4.絕對短日植物；絕對短日植物； 5.5.相對相對短日植物短日植物( (在縱坐標上數(shù)目字后面的在縱坐標上數(shù)目字后面的K K字表示這些數(shù)字是恣意的字表示這些數(shù)字是恣意的) )二二 光誘導期的機理光誘導期的機理 一光周期誘導一光周期誘導 植物在到達一定的生理年齡時，經(jīng)過足植物在到達一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處置，以后即使處夠天數(shù)的適宜光周期處置，以后即使處于不適宜的光周期下，依然能堅持這種于不適宜的光周期下，依然能堅持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導photoperi

33、odic inductionphotoperiodic induction。 植物在花原基構成之前的一段時間內(nèi)需滿植物在花原基構成之前的一段時間內(nèi)需滿足一定的適宜光周期條件，以后在任何日足一定的適宜光周期條件，以后在任何日長度下都可開花的景象。長度下都可開花的景象。 不同種類的植物經(jīng)過光周期誘導的天數(shù)不同不同種類的植物經(jīng)過光周期誘導的天數(shù)不同 誘導花芽分化的最少周期數(shù)SDP最少短日數(shù)LDP最少長日數(shù)藜屬藜屬1玻璃繁縷玻璃繁縷1日本青萍日本青萍2油菜油菜1稻稻1毒麥毒麥1裂葉牽牛裂葉牽牛1白芥菜白芥菜1堿蓬堿蓬8菠菜菠菜1蒼耳屬蒼耳屬1天仙子天仙子23厚葉高涼菜厚葉高涼菜2擬南芥擬南芥4大豆大豆

34、23甜菜甜菜1520大麻大麻4矢車菊矢車菊13紅葉紫蘇紅葉紫蘇79高雪輪高雪輪7菊花菊花12蒔蘿蒔蘿24二光周期誘導中光期與暗期的作用二光周期誘導中光期與暗期的作用 臨界暗期夜長：指在光暗周期中，短臨界暗期夜長：指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。能開花的最長暗期長度。 哈姆納和邦納哈姆納和邦納Hamner and BonnerHamner and Bonner在在19381938年年的用蒼耳做實驗：只需暗期超越的用蒼耳做實驗：只需暗期超越8.5h8.5h，蒼耳才，蒼耳才干開花，即一定長度的暗期更為重要。干開花，即一定

35、長度的暗期更為重要。 (1) (1) 暗期長度是植物成花的決議要素暗期長度是植物成花的決議要素光期和暗期對開花的影響光期和暗期對開花的影響SDPLDP暗中斷實驗暗中斷實驗短時間、低強度光有效，是短時間、低強度光有效，是光信號傳導的低能反響，不光信號傳導的低能反響，不同于光協(xié)作用的高能反響。同于光協(xié)作用的高能反響。普通植物對接近暗期中間的光延續(xù)最敏感，如短日普通植物對接近暗期中間的光延續(xù)最敏感，如短日植物蒼耳在植物蒼耳在16 h16 h長暗期中，在暗期開場后的長暗期中，在暗期開場后的8 h8 h進展進展閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強度和時

36、間長短，也與植物種類有關。度和時間長短，也與植物種類有關。紅光最有效，遠紅光消除紅光最有效，遠紅光消除紅光的作用。紅光的作用。暗期的重要性暗期的重要性2光期的作用光期的作用光期長度對能否開花沒有光期長度對能否開花沒有決議性的作用，但有量上決議性的作用，但有量上的影響。光期長度決議花的影響。光期長度決議花原基的數(shù)量，但不成正比原基的數(shù)量，但不成正比關系。只需在適當?shù)墓獍店P系。只需在適當?shù)墓獍到惶鏃l件下，植物才干正交替條件下，植物才干正常開花。常開花。 (1) (1) 感受部位感受部位感受光周期部位感受光周期部位葉片葉片信息或物質傳送信息或物質傳送構成花的部位構成花的部位莖端分生組織莖端分生組織莖

37、端成花莖端成花蘇聯(lián)學者紫拉軒稱這種開花刺蘇聯(lián)學者紫拉軒稱這種開花刺激物為成花素激物為成花素(florigen)(florigen)。SDLDSDP三三.光周期刺激的感受和傳送光周期刺激的感受和傳送葉片和營養(yǎng)芽的光周期處置對菊花開花的影響葉片和營養(yǎng)芽的光周期處置對菊花開花的影響長日植物和短日植物的成花刺激物質能夠具有一長日植物和短日植物的成花刺激物質能夠具有一樣的性質。樣的性質。A.A.在不同種植物之間傳送。不同光周期類型的植在不同種植物之間傳送。不同光周期類型的植物嫁接后，只需接受適宜的光同期誘導，都能相物嫁接后，只需接受適宜的光同期誘導，都能相互影響而開花?；ビ绊懚_花。2) 2) 嫁接實驗

38、開花刺激物質可傳送嫁接實驗開花刺激物質可傳送將將5 5株蒼耳的嫁接在一同，株蒼耳的嫁接在一同，只需其中一個葉片接受只需其中一個葉片接受適宜的短日光周期誘導，適宜的短日光周期誘導，其他株植物即使在長日其他株植物即使在長日照條件下，最后一切植照條件下，最后一切植株度能開花。株度能開花。A.A.成花素假說：成花素假說：(1)(1)感受光周期反響的器官是葉片，經(jīng)誘導感受光周期反響的器官是葉片，經(jīng)誘導后產(chǎn)生促進開花的物質；后產(chǎn)生促進開花的物質；(2) (2) 葉片中產(chǎn)生的特殊物質可向各方向運葉片中產(chǎn)生的特殊物質可向各方向運轉，到達莖生長點引起各種變化；轉，到達莖生長點引起各種變化；(3) (3) 不同植

39、物的成花刺激物具有類似性質；不同植物的成花刺激物具有類似性質；(4) (4) 植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是根底代謝過程中產(chǎn)生的普通物質。根底代謝過程中產(chǎn)生的普通物質。G.KlebsG.Klebs經(jīng)過大量實驗證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)情經(jīng)過大量實驗證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)情況可以影響植物的成花過程。提出了況可以影響植物的成花過程。提出了C/NC/N比實際比實際要點：要點：開花的決議要素是植物體內(nèi)碳水化開花的決議要素是植物體內(nèi)碳水化合物與含合物與含N N化合物的比值，而不是化合物的比值，而不是其絕對量。其絕對量。C/NC/N高，開花；高，開花；C/NC/N低，低，不開花或

40、延遲開花。不開花或延遲開花。實驗證據(jù)：實驗證據(jù)：環(huán)割，增大環(huán)割，增大C/NC/N，開花；，開花；施施N N肥過多，延遲開花。肥過多，延遲開花。B.B.植物營養(yǎng)與開花：碳氮比假說植物營養(yǎng)與開花：碳氮比假說KrebsKrebsC. C. 開花抑制物假說開花抑制物假說 科學家努力尋覓開花刺激物的研討，科學家努力尋覓開花刺激物的研討，不斷沒有獲得稱心的結果，人們又提不斷沒有獲得稱心的結果，人們又提出與開花刺激物相對立的實際。出與開花刺激物相對立的實際。 以為植物在非誘導條件下，體內(nèi)產(chǎn)生以為植物在非誘導條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；不能開花；

41、植物在誘導條件下，阻止了這些開花植物在誘導條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進展。但有解，從而使花的發(fā)育得以進展。但有關開花抑制物的性質也仍未明確。關開花抑制物的性質也仍未明確。 光敏色素與成花誘導光敏色素與成花誘導 短日植物要求短日植物要求Pfr/PrPfr/Pr的值低；長日植物要求的值低；長日植物要求Pfr/PrPfr/Pr的值高，的值高， 在光期終了時，光敏素的絕大部分呈在光期終了時，光敏素的絕大部分呈PfrPfr型，型，使使Pfr/PrPfr/Pr的值降低到一定程度就導致短日植的值降低到一定程度就導致短日植物開花

42、刺激物構成而促進開花。物開花刺激物構成而促進開花。 暗期為紅光或白光延續(xù)時，由于提高了暗期為紅光或白光延續(xù)時，由于提高了Pfr/PrPfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進比值，因此抑制短日植物開花，促進長日植物開花。長日植物開花。許多要求低溫春化的植物屬于長日照植許多要求低溫春化的植物屬于長日照植物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。春化與光周期的效應有時可相互替代春化與光周期的效應有時可相互替代或相互影響。如低溫替代光周期：春或相互影響。如低溫替代光周期：春化期延伸，能在短日照下開花?；谘由?，能在短日照下開花。許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘許多植物在感

43、受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導才干開花。如天仙子。因此，春化只是導才干開花。如天仙子。因此，春化只是對開花起誘導作用。對開花起誘導作用。短日水稻北種南引短日水稻北種南引晚熟種類晚熟種類短日水稻南種北引短日水稻南種北引早熟種類早熟種類植物類型植物類型引種方向引種方向開花期開花期生育期生育期消費上選消費上選用種類用種類LDPLDP南種北移南種北移早早短短晚熟種類晚熟種類北種南移北種南移遲遲長長早熟種類早熟種類SDPSDP南種北移南種北移遲遲長長早熟種類早熟種類北種南移北種南移早早短短晚熟種類晚熟種類1. 1. 植物的地理分布和引種載培植物的地理分布和引種載培三三 春化和光周期實際在春化和光周期實際在消

44、費實踐中的運用消費實踐中的運用 菊花用縮短日照來提早開花菊花用縮短日照來提早開花3. 3. 控制花期控制花期縮短育種年限縮短育種年限異地種植異地種植短日植物短日植物( (如玉米、水稻如玉米、水稻) )冬季到海南繁育，冬季到海南繁育，長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。具優(yōu)良性狀的作物種類間有時花期具優(yōu)良性狀的作物種類間有時花期不遇。調(diào)理光周期，使提早或推遲不遇。調(diào)理光周期，使提早或推遲開花，雜交授粉，培育新種類。開花，雜交授粉，培育新種類。4. 4. 調(diào)理營養(yǎng)生長和生殖生長調(diào)理營養(yǎng)生長和生殖生長以收獲營養(yǎng)器管為目的的短日植物以收獲營養(yǎng)器管

45、為目的的短日植物南麻北種南麻北種2. 2. 育種育種1) 1) 人工調(diào)理花人工調(diào)理花期期 2 2加速良種繁加速良種繁育育第四節(jié)第四節(jié) 花器官構成及其生理花器官構成及其生理 一、從營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡一、從營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡 一成花決議態(tài)一成花決議態(tài) 植物經(jīng)過一定時期的營養(yǎng)生長后，就能感植物經(jīng)過一定時期的營養(yǎng)生長后，就能感受外界信號低溫暖光周期產(chǎn)生成花刺受外界信號低溫暖光周期產(chǎn)生成花刺激物。激物。 成花刺激物被運輸?shù)角o端分生組織，在那成花刺激物被運輸?shù)角o端分生組織，在那里發(fā)生一系列誘導反響，使分生組織進入里發(fā)生一系列誘導反響，使分生組織進入一個相對穩(wěn)定的形狀，即成花決議態(tài)一個相對穩(wěn)定的

46、形狀，即成花決議態(tài)floral determinated statefloral determinated state 花芽分化又稱花器官的構成，包花芽分化又稱花器官的構成，包括花原基的構成，花芽各部分的括花原基的構成，花芽各部分的分化與成熟的全過程分化與成熟的全過程 1. 1. 形狀變化形狀變化 2. 2. 生理生長變化生理生長變化 3. 3. 影響花芽分化的要素影響花芽分化的要素分化葉原基的生長點開場構成花原基分化葉原基的生長點開場構成花原基形狀變化形狀變化生長錐由營養(yǎng)形狀生長錐由營養(yǎng)形狀轉變?yōu)樯承螤畹霓D變?yōu)樯承螤畹男螤钭兓^程。首形狀變化過程。首先是生長錐膨大，先是生長錐膨大，然后自

47、基部周圍構然后自基部周圍構成球狀突起并逐漸成球狀突起并逐漸向上部推移，構成向上部推移，構成一朵朵小花。一朵朵小花。蒼耳接受短日誘導后生長錐的變化蒼耳接受短日誘導后生長錐的變化生長點分化后，細胞代謝增高，有機物轉生長點分化后，細胞代謝增高，有機物轉化猛烈?？扇苄蕴呛刻砑?，氨基酸、蛋化猛烈。可溶性糖含量添加，氨基酸、蛋白質含量添加，核酸的合成速度加快。用白質含量添加，核酸的合成速度加快。用RNARNA和蛋白質合成抑制劑處置芽，都抑制和蛋白質合成抑制劑處置芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的分化伴隨著核酸與蛋白質的代謝。分化伴隨著核酸與蛋白質的代謝。2

48、. 2. 生理生化變化生理生化變化 進入成花決議態(tài)的植物就具備了分化花或花序的才干，在適宜的條件下就可以啟動花的發(fā)生，進而開場花的發(fā)育過程。二、花器官構成所需求的條件二、花器官構成所需求的條件1 1、外界條件、外界條件 ：主要是光照、溫度：主要是光照、溫度1 1光照：光對花器官構成的影響最大。假設光照：光對花器官構成的影響最大。假設光照充足光照充足 ，有機物合成多，那么有利于開花，有機物合成多，那么有利于開花，多陰雨，那么營養(yǎng)生長延伸，花芽分化受阻。多陰雨，那么營養(yǎng)生長延伸，花芽分化受阻。2 2溫度：普通植物在一定范圍內(nèi)，隨溫度升溫度：普通植物在一定范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。低溫延緩花

49、器官分化甚至高而花芽分化加快。低溫延緩花器官分化甚至中途停頓，減數(shù)分裂時，那么花粉母細胞損壞，中途停頓，減數(shù)分裂時，那么花粉母細胞損壞，四分孢子構成不全，氈絨層破壞等。四分孢子構成不全，氈絨層破壞等。 2 2、栽培條件：、栽培條件：3 3水分：不同植物花芽分化對水分的需求水分：不同植物花芽分化對水分的需求不同，蕊分化期，花粉母細胞及胚囊不同，蕊分化期，花粉母細胞及胚囊母細胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。土母細胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。土壤缺水，穎花退化幼穗延遲。壤缺水，穎花退化幼穗延遲。4 4密度：密度愈大，穎花退化的愈多。緣密度：密度愈大，穎花退化的愈多。緣由：光線缺乏，影響光合。由：光線

50、缺乏，影響光合。營養(yǎng)物質營養(yǎng)物質是花芽分化的物質根底。是花芽分化的物質根底。C/NC/N碳水化合物碳水化合物/ /含氮化合物比：高那含氮化合物比：高那么開花，低那么延遲或不開花。么開花，低那么延遲或不開花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也與花芽分化有關。和核酸也與花芽分化有關。激素平衡激素平衡GAGA抑制花芽分化，抑制花芽分化，ABAABA、CTKCTK、乙烯促進花芽分化。、乙烯促進花芽分化。當植物體內(nèi)淀粉、蛋白質等營養(yǎng)物質豐富，當植物體內(nèi)淀粉、蛋白質等營養(yǎng)物質豐富，CTKCTK、ABAABA、乙烯高，而乙烯高，而GAGA程度低時，有利于花芽

51、分化。營養(yǎng)缺乏時，程度低時，有利于花芽分化。營養(yǎng)缺乏時，激素的平衡受營養(yǎng)情況的影響。激素的平衡受營養(yǎng)情況的影響。內(nèi)因內(nèi)因3.環(huán)境對植物性別分化(sex differentiation)的影響 雌雄同花植物：指大多數(shù)植物在花芽分化中逐雌雄同花植物：指大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)構成雌蕊和雄蕊，即兩性花，；漸在同一朵花內(nèi)構成雌蕊和雄蕊，即兩性花，；如水稻、小麥、棉花、大豆等；如水稻、小麥、棉花、大豆等； 雌雄同株植物：在同一植株上卻有兩種花，一雌雄同株植物：在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花；如玉米、黃瓜、南瓜、種是雄花，一種是雌花；如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等蓖麻等 雌雄異株

52、植物：指少植雌雄異株植物：指少植物，在單個植株上，要物，在單個植株上，要么構成只具有雌蕊的雌么構成只具有雌蕊的雌花，要么構成只具有雄花，要么構成只具有雄蕊的雄花，即同一植株蕊的雄花，即同一植株上只具有單性花；上只具有單性花； 如銀杏、大麻、杜仲、如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。蘆筍等。 與高等動物相比，植物性別表現(xiàn)具有多樣與高等動物相比，植物性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性的特點，其性別分化極易遭到性和易變性的特點，其性別分化極易遭到環(huán)境條件等要素的影響。環(huán)境條件等要素的影響。 在雌雄同株植物中，普通是雄花先開，然在雌雄同株植物中，普通是雄花先開，然后是兩性花

53、和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌花，闡明植株的性別分化會隨植株年純雌花，闡明植株的性別分化會隨植株年齡而發(fā)生變化。齡而發(fā)生變化。 環(huán)境條件，如光周期、營養(yǎng)要素等，往往環(huán)境條件，如光周期、營養(yǎng)要素等，往往改動植株雌、雄花的分化比例，即影響植改動植株雌、雄花的分化比例，即影響植物的性別分化。物的性別分化。 1.1.光周期光周期 普通短日照促進短日植物多開雌花，普通短日照促進短日植物多開雌花，長日植物多開雄花，而長日照那么促使長日植長日植物多開雄花，而長日照那么促使長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。物多開雌花，短日植物多開雄花。 2.2.營養(yǎng)要素營養(yǎng)要素 土壤中氮

54、肥和水分充足時，普通土壤中氮肥和水分充足時，普通促進雌花的分化；而土壤氮少且干旱時，那么促進雌花的分化；而土壤氮少且干旱時，那么促進雄花分化。促進雄花分化。 3.3.溫度溫度 特別是夜間溫度，影響植物性別分化。特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進南瓜雌花的分化。如較低的夜溫促進南瓜雌花的分化。 4.4.植物激素植物激素 生長素和乙烯可促進黃瓜雌花的生長素和乙烯可促進黃瓜雌花的分化，而赤霉素那么促進雄花的分化。分化，而赤霉素那么促進雄花的分化。 煙熏植物可添加雌花煙熏植物可添加雌花 ；損傷也影響植株性別；損傷也影響植株性別分化分化 二二 花形狀發(fā)生中的同源異型花形狀發(fā)生中的同源異型

55、基因和基因和ABCABC模型模型 同源異型同源異型(hoemosis)(hoemosis)景象：景象： 是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉變?yōu)樵撓凳侵阜稚M織系列產(chǎn)物中一類成員轉變?yōu)樵撓盗兄行螤罨蛐再|不同的另一類成員。列中形狀或性質不同的另一類成員。 同源異型基因：同源異型基因： 決議花器官特征的基因是從花同源異型突變體決議花器官特征的基因是從花同源異型突變體中發(fā)現(xiàn)的。同中發(fā)現(xiàn)的。同 源異型突變體的同源異型基因源異型突變體的同源異型基因( (產(chǎn)生同源異型突變體的基因產(chǎn)生同源異型突變體的基因) )經(jīng)常不是編碼酶經(jīng)常不是編碼酶類，而是一些決議花器官各分化發(fā)育的轉錄因類，而是一些決議花器官各分化發(fā)育的

56、轉錄因子，這些基因在花發(fā)育過程中起著子，這些基因在花發(fā)育過程中起著“開關的開關的作用。作用。 CoenCoen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱為稱為“ABCABC模型假說。以為典型的花器模型假說。以為典型的花器官具有官具有4 4輪根本構造。輪根本構造。 B A C花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮花器官發(fā)育的花器官發(fā)育的ABCABC模型模型 (1)擬南5種決議花器官特征的基因：Apetala1(AP1)、Apetala1(AP21)、Apetala1(AP31) Pistillata(PI)、Agamous(AG)。 5種基因可歸納為A、B、C三類，對

57、花器官特征各有不同影響。 雄蕊雄蕊心皮心皮花瓣花瓣花萼花萼開花的開花的“ABC“ABC模型模型 A.A.野生型：野生型：A-A-萼片，萼片，A A、B-B-花瓣，花瓣，B B、C-C-雄雄蕊，蕊，C-C-心皮；心皮；A A抑制抑制C C，C C抑制抑制A A， B.B.缺缺A A，C C類擴展到整個花分生組織類擴展到整個花分生組織 C.C.喪失喪失B B第二輪萼片替代花瓣，第三輪心皮第二輪萼片替代花瓣，第三輪心皮替代雄蕊替代雄蕊 D.D.缺缺C C，A A類功能擴展到整個分生組織類功能擴展到整個分生組織正?；ǖ恼；ǖ? 4輪構造輪構造構成是由構成是由3 3類基因類基因共同作用完成的。共同作用

58、完成的。每一輪花器官特每一輪花器官特征的決議分別依征的決議分別依賴賴A A、B B、C C中中3 3類類基因中的一類或基因中的一類或兩類基因的正常兩類基因的正常表達。如其中任表達。如其中任何一類或更多類何一類或更多類的基因發(fā)生突變的基因發(fā)生突變而喪失功能，那而喪失功能，那么花的形狀發(fā)生么花的形狀發(fā)生將出現(xiàn)異常將出現(xiàn)異常性別分化的調(diào)控性別分化的調(diào)控 內(nèi)因：1、遺傳控制：花形狀發(fā)生中的同源異型基因和ABC模型。 2、環(huán)境條件：主要包括光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。 1光周期：經(jīng)過適宜的光周期誘導后，如植物繼續(xù)處于誘導的適宜光周期下，會促進多開雌花；反之那么多開雄花。 2溫周期：較低的夜溫與較大的晝夜溫

59、差條件對許多植物的雌花發(fā)育有利 3 3、通常水分充足、氮肥較多時促進雌花分化，而、通常水分充足、氮肥較多時促進雌花分化，而土壤干旱、氮肥較少時那么雄花分化較多。土壤干旱、氮肥較少時那么雄花分化較多。 4 4、年齡：雄花的出現(xiàn)往往在發(fā)育的早期，然后才、年齡：雄花的出現(xiàn)往往在發(fā)育的早期，然后才出現(xiàn)雌株。出現(xiàn)雌株。 5 5、物激素與性別表達、物激素與性別表達 IAA IAA普通添加雌株和雌花；普通添加雌株和雌花；GAGA那么正好相反；那么正好相反；CTKCTK有利于雌花的構成；乙烯有利于雌花的構成；乙烯和和IAAIAA一樣，可以促進雌花發(fā)育；一樣，可以促進雌花發(fā)育；TIBATIBA和馬來酰和馬來酰肼

60、可抑制雌花的產(chǎn)生，和肼可抑制雌花的產(chǎn)生，和GAGA相對抗，而相對抗，而CCCCCC那么那么能抑制雄花的構成，和能抑制雄花的構成，和GAGA相對抗。相對抗。 另外，損傷可使株轉變?yōu)橹?。如番木瓜傷根另外，損傷可使株轉變?yōu)橹?。如番木瓜傷根或折斷，地上新產(chǎn)生的全是株，黃瓜斷莖后，或折斷，地上新產(chǎn)生的全是株，黃瓜斷莖后，新枝條全開花新枝條全開花損傷產(chǎn)生了傷乙烯。損傷產(chǎn)生了傷乙烯。 一、花粉的構造和成分一、花粉的構造和成分 ( (一一) )花粉的特點花粉的特點 1 1、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉 2. 2.內(nèi)含豐富的有機物，是花粉萌生和花內(nèi)含豐富的有機物，是花粉萌生和花